全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３０８ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
刘思露，杨鹏，尹淑霞．外源甜菜碱对匍匐翦股颖的抗旱性调控作用分析．草业学报，２０１５，２４（３）：８０８８．
ＬｉｕＳＬ，ＹａｎｇＰ，ＹｉｎＳＸ．Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅｏｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１５，２４（３）：８０８８．
外源甜菜碱对匍匐翦股颖的抗旱性调控作用分析
刘思露１，杨鹏２，尹淑霞１
（１．北京林业大学林学院草坪研究所，北京１０００８３；２．内蒙古农业大学经济管理学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９）
摘要：为了探究外源甜菜碱（ＧＢ）对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖的生长调控作用，以匍匐翦股颖（Ｔ１）成熟草
皮为材料，移栽至温室适应性生长５０ｄ后，分别用０，５０，１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＧＢ喷施匍匐翦股颖叶片，３ｄ后进行
人工模拟干旱处理和复水处理，研究在不同水分条件下，外源ＧＢ对匍匐翦股颖坪观质量、叶片相对含水量、细胞膜
透性、叶绿素、游离脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛（ＭＤＡ）含量以及抗氧化酶［超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶
（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）］活性的影响。结果表明，干旱胁迫降低了匍匐翦股颖的坪观质量、相对含水量和叶绿
素含量，提高了细胞膜透性、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、ＭＤＡ含量和ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性，而外施一定浓
度的ＧＢ可使干旱胁迫引起的坪观质量、叶片相对含水量和叶绿素含量的下降幅度显著降低，同时相对提高了叶片
脯氨酸含量、可溶性蛋白含量以及ＳＯＤ和ＣＡＴ活性，并降低了细胞膜透性和 ＭＤＡ含量，复水后，各指标均得到不
同程度的恢复，其中ＧＢ处理恢复甚至优于干旱处理前的水平。本研究结果表明，外施一定浓度的ＧＢ对干旱胁迫
下匍匐翦股颖的抗旱性具有增效作用，并且在复水后使匍匐翦股颖积累了更多对干旱逆境的防御能力，使其能够
更好地适应干旱胁迫环境。综合各项指标，１００ｍｍｏｌ／Ｌ的ＧＢ处理最有利于提高匍匐翦股颖的抗旱性。
关键词：甜菜碱；匍匐翦股颖；干旱胁迫；渗透调节；抗氧化酶　　
犚犲犵狌犾犪狋狅狉狔狉狅犾犲狅犳犲狓狅犵犲狀狅狌狊犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲狅狀狋犺犲犱狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵
犫犲狀狋犵狉犪狊狊
ＬＩＵＳｉｌｕ１，ＹＡＮＧＰｅｎｇ２，ＹＩＮＳｈｕｘｉａ１
１．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犜狌狉犳犵狉犪狊狊犛犮犻犲狀犮犲，犅犲犻犼犻狀犵犉狅狉犲狊狋狉狔犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犅犲犻犼犻狀犵１０００８３，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈犮狅狀狅犿犻犮狊犪狀犱犕犪狀犪犵犲犿犲狀狋，
犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅犺犺狅狋０１００１９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｒｏｌｅｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ（ＧＢ）ｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ
（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ，ｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｓｏｄｓｗｅｒｅｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄｉｎｔｏａ
ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｎｄｇｒｏｗｎｆｏｒ５０ｄａｙｓｂｅｆｏｒｅｓｐｒａｙｉｎｇｗｉｔｈＧＢｕｓｉｎｇ４ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，５０，１００ａｎｄ２００
ｍｍｏｌ／Ｌ）．Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔａｎｄｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄ３ｄａｙｓａｆｔｅｒＧＢａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙ，
ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ；ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ
（ＳＯＤ）；ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）；ａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙ，ｒｅｌａｔｉｖｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｈｉｌｅｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ，
ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＳＯＤ，ＣＡＴ，ａｎｄＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０６０３；改回日期：２０１４０８１４
基金项目：国家自然科学基金（３１３０２０１６）和中央高校基本科研业务费专项资金（ＹＸ２０１３３６）资助。
作者简介：刘思露（１９９０），女，安徽宿州人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｓｌａｒｉｅｓ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｉｎｓｘ３６９＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｈｏｗｅｖｅｒ，ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧＢｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙ，ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｃｈｌｏｒｏ
ｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧＢａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤａｎｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｂｕｔｒｅｄｕｃｅｄｃｅｌ ｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌ．ＲｅｃｏｖｅｒｙａｆｔｅｒｒｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｗａｓａｌｓｏｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙＧＢａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｅｘｏｇｅ
ｎｏｕｓＧＢｃｏｕｌｄｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｏｐｔｉｍｕｍｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓ１００ｍｍｏｌ／Ｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ；ｃｒｅｅｐｉｎｇｂｅｎｔｇｒａｓｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ
随着世界范围内的水资源短缺，干旱已经成为限制植物生长最主要的非生物胁迫因素之一［１２］。在干旱胁迫
下，植物生长受到抑制，细胞渗透调节能力下降，活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）大量积累，严重时植株萎
蔫甚至死亡［３４］。为应对干旱胁迫，许多高等植物细胞内往往积累一些小分子有机化合物，甘氨酸甜菜碱（ｇｌｙｃｉｎｅ
ｂｅｔａｉｎｅ，ＧＢ）就是其中之一［５６］。大量研究表明，植物在受到逆境胁迫时细胞内通过积累一定量的ＧＢ，以降低细
胞渗透势，维持细胞膨压［７］，还能作为保护物质，维持植物细胞生物大分子的结构和完整性，并解除逆境胁迫对酶
活性的毒害，清除活性氧的积累，保护呼吸酶和能量代谢，影响细胞内的离子分布［８］。近年来一些研究表明，不论
外施 ＧＢ还是通过基因工程促进 ＧＢ在植物体内的积累，均可增强植物对干旱胁迫的抵抗能力［９１３］。目前对ＧＢ
提高植物抗旱性的研究主要集中于经济作物———如棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）、烟草（犖犻犮狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）
等［１２，１４］，或粮食作物———如玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等［１１，１５］，而对于ＧＢ在提高草坪草抗旱性
方面的研究则鲜见报道。
匍匐翦股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）属于禾本科翦股颖属，是一种重要的冷季型草坪草，因其具有质地细密、结
构良好、耐低修剪等优良特性，在高尔夫球场果岭、发球台、球道等运动场草坪中广泛应用。但因其耐旱性较弱，
养护中需大量用水，干旱胁迫会严重影响草坪质量与使用寿命［１６］。基于ＧＢ有提高植物抗旱性的作用以及高档
草坪耐旱性较弱的特点，本试验研究了干旱胁迫及复水条件下不同浓度ＧＢ处理对匍匐翦股颖的生理影响，其目
的为，１）探明外施ＧＢ提高匍匐翦股颖抗旱性的可能，２）探讨ＧＢ调控匍匐翦股颖抗旱性的生理机理，３）初步探
索ＧＢ作为草坪肥料在高档草坪中应用的可能性。从而为提高草坪草对干旱胁迫的适应性以及节约球场和城市
绿地用水提供新途径。
１　材料与方法
１．１　供试材料
以匍匐翦股颖（Ｔ１）的成熟草皮为供试材料。草皮由北京林业大学草坪研究所昌平区试验基地提供，于
２０１３年５月中旬播种，期间正常养护管理。甘氨酸甜菜碱购买自北京科百奥公司。
１．２　试验设计
２０１３年９月初，选取生长良好、长势均一的供试草皮，从中切取１６块边长１５ｃｍ，厚度为５ｃｍ的方形草块，
分别移栽于直径和深度均为１６．５ｃｍ的盆钵中。所用土壤按照沙与土１∶２比例混合，供试土壤所含养分如下：
全氮０．３８５ｇ，有效磷１０．９ｍｇ／ｋｇ，速效钾６１．０ｍｇ／ｋｇ，有机质５．７０ｇ／ｋｇ，全盐０．２４ｇ／ｋｇ，ｐＨ８．５８。将盆钵放
置在温室中进行适应性生长，每周向每盆均匀施入等量的１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ’ｓ全营养液，修剪并维持草坪高度为５
ｃｍ左右。期间草坪无其他胁迫。
适应性生长５０ｄ后，进行ＧＢ预处理。ＧＢ设４个处理浓度：０，５０，１００，２００ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｇ０、Ｇ５０、Ｇ１００、Ｇ２００）。叶
面喷施ＧＢ，喷施方法为用小型手持式喷雾剂在叶片正背两面均匀喷施，以叶面湿润不流滴为准，每盆施入２０ｍＬ
（Ｇ０ 施入等量蒸馏水）。每天下午１７时进行一次处理，连续处理３ｄ。最后一次处理３ｄ后进行水分胁迫处理。
设置土壤含水量５个水平，分别为：第０天８０％～９０％ （Ｄ０），１～１４ｄ降至５０％～６０％（轻度干旱，Ｄ１），第１５～２１
天降至４０％～５０％（中度干旱，Ｄ２），第２２～２８天降至３０％～４０％（严重干旱，Ｄ３），第２９～３５天恢复至８０％～
９０％（复水处理，Ｒ）。每天用 ＭＬ２ｘ便携式土壤水分测量仪对每组土壤水分进行监测。通过自然蒸发的方式，当
１８第３期 刘思露　等：外源甜菜碱对匍匐翦股颖的抗旱性调控作用分析
土壤水分蒸发降至设计的下限时，即进行灌水达到相应的上限含水量。水分处理的第０，１４，２１，２８，３５天（表示为
Ｄ０、Ｄ１、Ｄ２、Ｄ３、Ｒ），剪取生长状况基本一致的充分展开叶２～３ｇ，其中相对含水量、电导率和叶绿素含量立即用
鲜叶测量，余下样品用液氮速冻并存于－８０℃冰箱中，用于其他相关指标的测定，每处理４次重复。
１．３　测定指标与方法
坪观质量（ｖｉｓｕａｌｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙ）采用ＮＴＥＰ草坪外观质量评价法测定［１７］；相对含水量（ｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，
ＲＷＣ）采用称重法测定［１８］；电导率（ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ＥＬ）采用电导率仪测定［１９］；叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ）采用浸提
比色法测定［２０］；游离脯氨酸（ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ）采用茚三酮比色法测定［２１］；可溶性蛋白（ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ）采用考马斯亮
蓝法测定［２２］；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）采用Ｄｈｉｎｄｓａ等［２３］的方法测定；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）采用Ｚｈａｎｇ和Ｋｉｒｋｈａｍ［２４］的方法测定；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）采用紫外吸收法测定［２５］；过氧
化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）采用愈创木酚法测定［２６］。
１．４　统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据处理和绘图；ＳＰＳＳＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１９软件进行方差分析和显著性分析（犘＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖坪观质量的影响
ＧＢ预处理３ｄ后（Ｄ０），Ｇ２００的坪观质量（７．３分）显著低于对照（７．７分）（犘＜０．０５），而Ｇ５０和Ｇ１００与对照基本
一致（图１）。随着干旱程度的不断加剧，对照坪观质量呈下降趋势，后期迅速降低，ＧＢ处理显著降低了坪观质量
的下降幅度，并以１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度效果最为显著。其中，轻度干旱时期（Ｄ１），对照与ＧＢ处理组差异不显著；中
度干旱（Ｄ２），Ｇ１００比对照增加了４８．５７％并达差异显著水平（犘＜０．０５）；至严重干旱（Ｄ３），Ｇ５０、Ｇ１００和Ｇ２００分别比
对照增加４５．４５％，９０．９１％和６３．６４％，均达显著差异（犘＜０．０５）。复水后（Ｒ），坪观质量逐渐回升，ＧＢ处理组均
显著高于对照，并以Ｇ１００效果最好。该结果表明，中低浓度ＧＢ能够显著提高干旱胁迫下匍匐翦股颖的坪观质
量，而高浓度ＧＢ可能会对匍匐翦股颖的正常生长产生不利影响。
２．２　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片相对含水量的影响
外源ＧＢ预处理后（Ｄ０），Ｇ５０与Ｇ１００处理的匍匐翦股颖叶片相对含水量分别维持在９４．５４％和８５．４７％，与对
照（９１．０３％）相近，而Ｇ２００（８３．４４％）处理显著低于对照（犘＜０．０５）（图２）。在干旱胁迫中，叶片相对含水量随干
旱时间的延长逐渐下降，后期迅速下降。干旱初期（Ｄ１，Ｄ２），对照与ＧＢ处理组差异不明显；至严重干旱（Ｄ３），
Ｇ１００和Ｇ２００分别较对照增加７１．８９％和６０．００％（犘＜０．０５），Ｇ５０效果不显著。复水后（Ｒ），叶片相对含水量迅速上
升，ＧＢ处理组均显著高于对照，并以Ｇ１００效果最好。可见，ＧＢ处理能够提高匍匐翦股颖叶片细胞的渗透调节能
力，从而促进其保水性，但浓度过高可能会对正常生长条件下的匍匐翦股颖造成一定伤害。
２．３　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片细胞膜透性（电导率）的影响
如图３所示，ＧＢ处理３ｄ后（Ｄ０），与对照相比，Ｇ５０、Ｇ１００叶片电导率有所增加，而Ｇ２００高于对照并达显著水
平（犘＜０．０５）。干旱胁迫期间，对照电导率持续升高，后期迅速升高，而ＧＢ处理增幅低于对照。干旱初期（Ｄ１，
Ｄ２），对照和各ＧＢ处理差异不显著；严重干旱（Ｄ３）时，与干旱前相比，对照叶片电导率增加３．７６倍，Ｇ５０、Ｇ１００和
Ｇ２００分别增加了１．５２，１．２７和１．０２倍。复水（Ｒ）后，对照叶片电导率继续升高，但增幅有所降低，ＧＢ处理组则均
出现下降，且显著低于对照（犘＜０．０５）。该结果显示，严重干旱可能会对细胞膜造成不可逆的破坏，而ＧＢ处理
缓解并修复了这种伤害，降低了膜透性，同时进一步证明了高浓度ＧＢ可能会对匍匐翦股颖的正常生长造成渗透
损伤。
２．４　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片叶绿素含量的影响
ＧＢ预处理３ｄ后（Ｄ０），对照和ＧＢ处理后的叶片叶绿素含量基本无差异（图４）。干旱胁迫过程中，对照组叶
片叶绿素含量逐渐下降，不同浓度的ＧＢ处理能够显著提高匍匐翦股颖叶绿素含量。其中，Ｇ１００和Ｇ２００处理效果
最明显，干旱胁迫的３个时期均显著高于对照（犘＜０．０５）。如轻度干旱（Ｄ１）时，Ｇ１００较对照增加２３．４４％，Ｇ５０和
Ｇ２００无显著影响；中度干旱（Ｄ２）时，Ｇ１００和Ｇ２００比对照增加了３１．０３％和２９．３１％；Ｇ５０影响不显著；严重干旱（Ｄ３）
２８ 草　业　学　报 第２４卷
时，对照降至最低，Ｇ５０、Ｇ１００和Ｇ２００分别比对照增加１４．２９％，３５．７１％和２８．５７％。复水（Ｒ）后，各组叶绿素含量
逐渐上升，Ｇ５０和Ｇ１００上升了１７．５４％左右为最高，其次为对照（１６．６７％）。
图１　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖坪观质量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀狏犻狊狌犪犾狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔狅犳
犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
图２　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片相对含水量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　垂直线段表示标准差，不同小写字母表示同一水分条件下不同浓度处理间在犘＜０．０５水平上差异显著。下同。Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓｏｎｔｈｅｔｏｐｉｎｄｉｃａｔｅ
ＳＤ，ａｎｄｂａｒｓｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
图３　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片电导率的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲
犾犲犪犽犪犵犲狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
图４　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片叶绿素含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
２．５　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片游离脯氨酸含量的影响
如图５所示，喷施ＧＢ后（Ｄ０），处理组叶片游离脯氨酸含量高于对照且随ＧＢ浓度的升高而增加。干旱期
间，对照与ＧＢ处理组叶片脯氨酸含量呈增长趋势。轻度干旱（Ｄ１）时，与对照相比，Ｇ５０、Ｇ１００和Ｇ２００依次较对照增
加了１．８９，１．８８和２．４１倍；中度干旱（Ｄ２）时各组之间无显著差异；至严重干旱（Ｄ３），处理组叶片脯氨酸含量大
幅度提高，其中Ｇ５０增至对照的２．１３倍，Ｇ１００和 Ｇ２００依次增加为对照的２．０３和１．３９倍，均达显著差异（犘＜
０．０５）。复水（Ｒ）后，脯氨酸含量逐渐降低，其中对照降幅度最低（１１．６７％），处理组随ＧＢ浓度的升高依次降低了
３９．２３％、３６．９４％和４９．７３％。说明匍匐翦股颖本身具有良好的渗透调节能力与自我修复能力。
２．６　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片可溶性蛋白含量的影响
如图６，ＧＢ处理３ｄ后（Ｄ０），处理组叶片可溶性蛋白含量随处理浓度的提高依次增加为对照的２．６５，２．７１
３８第３期 刘思露　等：外源甜菜碱对匍匐翦股颖的抗旱性调控作用分析
和１．６２倍（犘＜０．０５）。说明ＧＢ诱导了大量蛋白质的合成与积累。干旱胁迫过程中，对照叶片可溶性蛋白含量
呈逐渐上升趋势；而ＧＢ处理后可溶性蛋白含量在干旱初期基本保持不变，当水分进一步亏缺至严重干旱（Ｄ３），
Ｇ５０比对照增加４９．６４％，Ｇ１００和Ｇ２００依次比对照增加了２２．５４％和２１．５８％。复水（Ｒ）后，各组可溶性蛋白含量逐
渐降至干旱前的水平，其中对照降幅最低（３４．５３％）；Ｇ５０降幅最高（４７．９２％），Ｇ１００和Ｇ２００降幅分别为３９．５３％和
３８．８６％。
图５　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片游离脯氨酸含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
图６　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片可溶性蛋白含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀
犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
２．７　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片丙二醛含量的影响
ＧＢ处理３ｄ后（Ｄ０），不同浓度处理的叶片 ＭＤＡ含量变化不大并与对照差异不显著（图７）。干旱胁迫开始
后，与Ｄ０ 相比，对照叶片 ＭＤＡ含量随干旱程度的加剧依次增加了２９．９４％（Ｄ１）、６８．１８％（Ｄ２）和８４．０２％（Ｄ３），
ＧＢ处理组增幅均小于对照并以Ｇ１００最低（依次为８．５２％、２４．４６％和４０．００％），Ｇ５０和Ｇ２００效果次之，且在干旱后
期才作用显著。该结果表明，适宜的ＧＢ处理能降低干旱胁迫对匍匐翦股颖造成的膜脂过氧化强度。复水（Ｒ）
后，各组叶片 ＭＤＡ含量迅速下降至干旱前的水平。其中，对照下降了３４．２７％，降幅最大，而ＧＢ处理组降幅较
小。
２．８　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性的影响
如图８所示，ＧＢ预处理３ｄ后（Ｄ０），对照与ＧＢ处理组的匍匐翦股颖叶片ＳＯＤ活性基本保持一致。干旱胁
迫期间，对照叶片ＳＯＤ活性呈增长趋势，施加ＧＢ后增幅明显提高。干旱初期以Ｇ１００效果最明显，轻度干旱（Ｄ１）
和中度干旱（Ｄ２）时，Ｇ１００处理ＳＯＤ活性分别比对照增加了１８．５９％和３１．２５％；至严重干旱（Ｄ３）时，Ｇ５０、Ｇ１００和
Ｇ２００依次比对照增加１１．０１％，４７．４２％和６．４７％，其中Ｇ１００与对照达差异显著（犘＜０．０５）。复水后（Ｒ），各组
ＳＯＤ活性均有所降低，但依然高于干旱前的水平，且ＧＢ处理后的叶片ＳＯＤ活性高于对照。
２．９　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的影响
喷施ＧＢ３ｄ后（Ｄ０），ＧＢ处理显著提高了叶片ＣＡＴ活性（犘＜０．０５），Ｇ５０，Ｇ１００和 Ｇ２００平均增加为对照的
１．８４，２．７１和２．６１倍（图９）。干旱胁迫期间，叶片ＣＡＴ活性呈增长趋势，与对照相比ＧＢ处理组增幅较大，Ｇ５０
在各干旱时期（Ｄ１，Ｄ２，Ｄ３）依次比对照增加了０．４８，０．７０和０．３２倍，而 Ｇ１００处理依次增加了１．１１，０．８３和０．４３
倍，Ｇ２００处理效果不明显。复水（Ｒ）后，ＣＡＴ活性出现不同程度的下降，ＧＢ处理组几乎降至干旱前的水平，而对
照降幅较低，且比干旱前增加了１．８４倍。这进一步证明了匍匐翦股颖自身具备较强的抗氧化能力与自我调节能
力，且复水过程使匍匐翦股颖积累了更多的抗旱性。
２．１０　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下匍匐翦股颖叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的影响
如图１０所示，ＧＢ预处理后（Ｄ０），各组叶片ＰＯＤ活性几乎无差别。干旱初期，各组ＰＯＤ活性缓慢增加，其
４８ 草　业　学　报 第２４卷
中Ｇ１００在轻度干旱（Ｄ１）时比对照增加３４．９１％（犘＜０．０５），其余各组与对照差异未达显著。至严重干旱（Ｄ３）时
期，各组ＰＯＤ活性均大幅度提高，但ＧＢ处理与对照差异不显著。复水（Ｒ）后，各组ＰＯＤ活性有所降低但高于
干旱前的水平，其中Ｇ５０比对照增加１４．６％，达显著差异（犘＜０．０５）。
图７　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犾犲犪犳犿犪犾狅狀犱犻犪犾犱犲犺狔犱犲
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图８　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片犛犗犇活性的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狊狌狆犲狉狅狓犻犱犲
犱犻狊犿狌狋犪狊犲（犛犗犇）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉
犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
　
图９　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片犆犃犜活性的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犮犪狋犪犾犪狊犲
（犆犃犜）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉
犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
图１０　外源甜菜碱对干旱胁迫及复水条件下
匍匐翦股颖叶片犘犗犇活性的影响
犉犻犵．１０　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犵犾狔犮犻狀犲犫犲狋犪犻狀犲（犌犅）狅狀犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狆犲狉狅狓犻犱犪狊犲
（犘犗犇）犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犮狉犲犲狆犻狀犵犫犲狀狋犵狉犪狊狊狌狀犱犲狉
犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犺狔犱狉犪狋犻狅狀犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
３　讨论
干旱降低了植物体内的水分平衡，进而影响植物体正常的生理生化功能。植物叶片相对含水量的变化可以
直观反映植物体内水分含量，因此相对含水量可作为植物遭受逆境胁迫伤害程度的指标［２７］。草坪的坪观质量可
以直接反映草坪的生长状况。本研究中，外源ＧＢ明显缓解了匍匐翦股颖叶片相对含水量的下降，并在复水后使
其快速上升并依然高于对照，这与坪观质量的结果相一致。说明ＧＢ提高了植物细胞的渗透调节能力，减轻和修
复叶片的受损，使匍匐翦股颖在复水后积累了更多对干旱逆境的防御能力，提高了匍匐翦股颖的抗旱能力。
叶绿素是植物光合作用过程中负责吸收和转换光能的重要色素，干旱胁迫导致植物叶片失水，进而影响叶绿
素的生物合成，并促进已合成的叶绿素分解［２８］。本研究发现，ＧＢ处理能够显著提高干旱胁迫条件下匍匐翦股颖
叶绿素含量。Ｋｅｌ等［２］在干旱及盐胁迫条件下对番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）叶面喷施ＧＢ也得到类似结果。
研究认为，外施ＧＢ能够保护和修复干旱胁迫对光系统ＩＩ（ＰＳＩＩ）的损伤［２，２９］，提高叶绿素狆狊犫犃基因的表达，加快
５８第３期 刘思露　等：外源甜菜碱对匍匐翦股颖的抗旱性调控作用分析
受损光合蛋白Ｄ１的周转［３０］。也有研究认为，脱落酸、ＧＢ等内源激素的增加能够阻止叶绿素的分解［３１］，而外施
ＧＢ促进了干旱胁迫过程中相关内源激素的合成［１１，３２］，从而缓解了叶绿素的降解。
研究表明，植物可以通过积累渗透调节物质如脯氨酸等，降低细胞渗透势，提高细胞吸水能力，维持细胞膨
压，同时能够稳定酶和一些蛋白复合物等生物大分子的结构和功能，从而抵御干旱胁迫［２］。本试验中，ＧＢ预处
理显著促进了干旱胁迫中匍匐翦股颖叶片脯氨酸的积累，并在复水后使其依然维持较高水平，其中１００ｍｍｏ／Ｌ
处理浓度效果最佳。本研究中，干旱胁迫同时造成匍匐翦股颖叶片可溶性蛋白含量的下降，外施ＧＢ提高了可溶
性蛋白含量并高于对照，这与Ｉｑｂａｌ等［１０］的研究结果一致。说明干旱胁迫抑制了部分蛋白质的合成，而ＧＢ可能
诱导合成了更多对干旱更稳定的耐旱蛋白，使蛋白质的合成依然大于分解。同时，可溶性蛋白也可以提高细胞渗
透势，从而提高匍匐翦股颖的抗旱性。
植物在干旱胁迫下生成大量活性氧，引起活性氧清除系统平衡的破坏和膜脂过氧化作用［１，３３３４］。ＳＯＤ、ＣＡＴ
和ＰＯＤ是抗氧化调节系统中的关键酶，清除植物体因环境胁迫生成的过多氧化产物和阻止自由基的形成。
ＳＯＤ是超氧阴离子的清除剂，通过催化超氧阴离子发生歧化反应，生成 Ｈ２Ｏ２ 和 Ｏ２；ＣＡＴ可以清除高浓度的
Ｈ２Ｏ２，将Ｈ２Ｏ２ 转化为Ｈ２Ｏ和Ｏ２；而ＰＯＤ主要作用于低浓度的Ｈ２Ｏ２。这３种酶在植物体内通过合理调节抗
氧化系统，在植物应对干旱等胁迫过程中发挥着重要作用［３３，３５３６］。本研究发现，抗氧化酶活性随着干旱程度的加
剧而升高，而复水后酶活性迅速降低，说明缺水是抗氧化酶活性的调控因子之一。干旱胁迫过程中，与对照相比
ＧＢ处理提高了抗氧化酶活性，其中对ＳＯＤ和ＣＡＴ活性影响较为显著，并以１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理效果最好。以
ＳＯＤ为例，干旱中后期（Ｄ２，Ｄ３），对照叶片ＳＯＤ活性几乎保持不变，说明酶活性达到饱和，而ＧＢ处理后酶活性
进一步提高，表明外源ＧＢ处理可以提高抗氧化酶活性，有利于清除匍匐翦股颖体内过多的活性氧，减缓了干旱
胁迫对植物细胞的过氧化伤害，从而维持了膜系统的完整［３５３６］。这可能与ＧＢ作为分子伴侣在渗透胁迫下稳定
抗氧化酶等生物大分子的结构和功能有关，也可能是由于ＧＢ参与了超氧阴离子非酶途径的清除，直接缓解了氧
化损伤。复水后，叶片抗氧化酶活性依然保持较高水平，甚至高于干旱初期，说明干旱胁迫使匍匐翦股颖的抗旱
性得到增强，同时ＧＢ处理后的叶片抗氧化酶活性依然保持较高水平，说明ＧＢ处理使匍匐翦股颖积累了更多的
抗旱能力。
植物遭受环境胁迫时，自由基的大量积累会对细胞膜造成一定伤害，而电导率（ＥＬ）和膜脂过氧化产物
（ＭＤＡ）是检测细胞膜伤害程度的重要指标［３７］。本试验中，外源ＧＢ的施加减缓了匍匐翦股颖叶片ＥＬ和 ＭＤＡ
含量的升高，并在复水后使其依然维持较低水平，说明ＧＢ能够缓解干旱胁迫对匍匐翦股颖造成的膜脂过氧化反
应，维持细胞膜的正常结构与功能，并且对于修复干旱对植物造成的损伤有一定作用。有文献报道，这种缓解作
用归因于ＧＢ参与了干旱胁迫下植物体的抗氧化反应，从而降低了胁迫对植物造成的氧化损伤［３８］。复水后，对
照叶片ＥＬ依然小幅度上升而ＧＢ处理则基本不变，但是对照和ＧＢ处理组的 ＭＤＡ含量均出现大幅度下降，二
者变化趋势有所差异说明 ＭＤＡ含量的降低不仅能够通过细胞膜的修复，复水处理可能诱发了其他清除 ＭＤＡ
的途径。
此外本试验发现，ＧＢ对匍匐翦股颖抗旱性的调控呈现一定剂量效应，即在小于１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度ＧＢ处理
时，抗旱性与浓度的增加表现为正相关，而施加更高浓度的外源ＧＢ时，并没有继续提高匍匐翦股颖的抗旱性。
说明过高浓度的ＧＢ可能对匍匐翦股颖造成一定的渗透胁迫，不利于匍匐翦股颖的正常生长。
４　结论
综上所述，外施适宜浓度的ＧＢ可以缓解干旱胁迫对匍匐翦股颖造成的不利影响，并且使匍匐翦股颖在复水
后部分或全部恢复干旱所造成的损伤，从而积累了更多对干旱逆境的防御能力，使匍匐翦股颖更好地适应多变低
水环境，这对于提高匍匐翦股颖的耐旱性具有实践性意义，且本试验发现１００ｍｍｏｌ／Ｌ浓度的ＧＢ效果最好。从
最终研究结果来看，ＧＢ之所以能够较好的调控匍匐翦股颖抗旱性，一方面在于维持了匍匐翦股颖叶片细胞较高
的渗透调节作用，以保证水分的合理利用，另一方面在于它能够提高匍匐翦股颖抗氧化代谢能力，及时清除干旱
胁迫过程中产生的过量活性氧。虽然其作用机理已被初步揭示，但ＧＢ参与的抗旱代谢途径以及与ＧＢ有关的
６８ 草　业　学　报 第２４卷
抗旱调控物质的具体作用还有待进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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ｎｙ，２００７，５９（２）：２０６２１６．
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８８ 草　业　学　报 第２４卷