全 文 ：书水淹对双穗雀稗抗氧化酶活性及
碳水化合物含量的影响
谭淑端１，２，朱明勇１，张克荣１，朱佳文２，魏杲霞２，张全发１
（１．中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态重点实验室，湖北 武汉４３００７４；２．湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：植物在水淹条件下其体内氧气和二氧化碳等气体扩散受到限制，但其体内的抗氧化酶防御系统为植株抵御
厌氧或缺氧胁迫起着重要作用。本试验比较研究了双穗雀稗经受不同程度的水淹胁迫后，植株体内抗氧化酶活性
及可溶性糖和淀粉含量的变化。结果表明，１）从抗氧化酶的保护机制来看，水淹处理植株ＣＡＴ，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＧＲ和
ＡＰＸ活性都随着水淹深度和水淹持续时间的增加而增加，且其值都较未淹对照植株高。该结果支持在水淹胁迫条
件下，植株通过包括涉及ＣＡＴ，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＧＲ和ＡＰＸ等多种抗氧化酶共同作用来保护植株免受活性氧分子的毒
害。２）被淹双穗雀稗植株茎和根的可溶性糖和淀粉含量随着水淹持续时间的递增而递减。水淹深度越大的处理，
随水淹持续时间的递增其下降幅度也相应增大。但从可溶性糖和淀粉含量的变化趋势可以初步说明，水淹双穗雀
稗植株体内的淀粉能很好的水解成植株厌氧代谢所需的可溶性糖形式，产生水淹胁迫下维持植株生长或生存所需
的能量，从而捍卫其耐水淹能力。
关键词：双穗雀稗；水淹；抗氧化酶活性；可溶性糖含量；淀粉含量
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０１；Ｑ９４６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０１０２１７０８
因为水淹条件下，植物体内氧气和二氧化碳等气体扩散和植物对光照的获取受到限制，使水淹成为植物遭
受的主要的非生物胁迫之一。在缺氧植物细胞中，其氧化胁迫反应与分子氧还原成超氧阴离子自由基，单线态
氧，羟氢氧基和过氧化氢等有毒的自由基［１］。为了抵抗活性氧分子的毒害作用，植物进化了一套包括抗氧化酶及
其代谢物等组成的复杂的抗氧化酶防御系统，为植株抵御厌氧或缺氧胁迫并生存下来起着至关重要的作用［２４］。
许多研究已经强调了非结构性碳水化合物含量水平和其在植物耐淹能力和露出水面后的恢复生长能力方面
的重要性［５，６］。与对水淹生境敏感的物种相比，耐淹物种通常会抑制叶片和茎的伸长生长，从而保持高的碳水化
合物储量，当胁迫生境解除时，能够恢复生长而幸存下来［５］。物种在解除水淹胁迫时，能保存６％的淹水前体内
碳水化合物的含量，当其回到正常生长环境条件下，能快速的长出新的叶片［５］。因此，植株水淹后能保持高生物
储量，有利于其对水淹胁迫的忍耐和抵抗。
根据三峡大坝运行的实际规律，９月下旬水库开始蓄水，水位逐步升高至１７５ｍ；１２月至次年４月，维持在较
高水位；５月开始才逐步降低水位，将原陆地生境变为冬水夏陆交替型生境。因此，要求用于该处植被恢复的物
种具备水淹季节主要是冬季耐淹，露出水面后能快速恢复生长。
双穗雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿）是一种多年生禾本科单子叶杂草，夏绿冬枯，为典型的暖季型草。它的根系
和根状茎相当发达。谭淑端等［７］的研究表明双穗雀稗经过２５ｍ 深连续５个月的水淹胁迫后，其生存率仍在
８０％以上，是一种潜在的适于三峡水库消落带植被恢复的物种。本试验试图研究双穗雀稗经受不同深度和不同
水淹持续时间的胁迫后植株体内抗氧化酶活性及可溶性糖和淀粉含量的变化，探讨双穗雀稗对水淹胁迫的形态
生理方面的响应，为进一步探究双穗雀稗用于三峡库区消落带或其他河岸带植被恢复的可能性。
第２２卷 第１期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１７－２２４
２０１３年２月
收稿日期：２０１１１２２２；改回日期：２０１２０３２２
基金项目：中国科学院水生植物与流域生态重点实验室开放课题（Ｙ０５２６３１Ｓ０３），湖南省教育厅科学研究项目（１０Ｃ８０６），湖南省科技计划一般项
目（２０１１ＮＫ３０６３）和湖南农业大学青年科学基金项目（０９ＱＮ１３）资助。
作者简介：谭淑端（１９７９），女，湖南衡东人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｔａｎｓｈｕｄｕａｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｚｈａｎｇ＠ｗｂｇｃａｓ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 材料
研究地点为湖北宜昌秭归兰陵溪，地处长江上游下段的三峡河谷地带，属鄂西南山区（Ｅ１１０°５４′，Ｎ３０°５２′）。
该地属亚热带季风气候，≥１０℃的年活动积温为５７２３．６℃，年最冷月平均温度为６．５℃，年无霜期为３０６ｄ，降水
量为１０００ｍｍ左右，空气相对湿度７２％，年日照时数１６３１．５ｈ。
于２００８年８月底选取三峡库区自然消落带生长的双穗雀稗当年生分蘖苗作为研究对象（中国科学院武汉植
物园秭归三峡消落带研究试验基地提供）。将生长均匀的分蘖苗移入塑料桶中，每桶５株。桶内径为３０ｃｍ，桶
高１５ｃｍ，桶底钻孔。土壤基质采用三峡库区兰陵溪岸边的砂壤土。移栽的植株间隔３０ｃｍ均匀的放置在兰陵
溪开阔的自然环境下尽量使其保持生长一致。
１．２ 方法
于２００８年１１月２日将所有盆栽植株置于三峡水库支流兰陵溪进行水淹处理，未淹对照于当地自然条件下
生长。水淹设４个不同处理（０，１，５和１５ｍ），分别在水淹的０，３，７，１５，３０，６０，９０，１２０和１５０ｄ取样，每个处理重
复３次，立即用自来水冲洗干净。取适量的新鲜根用液氮冷冻，然后放到－７０℃储藏用于丙二醛（ＭＤＡ），过氧化
氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ），超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ），过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ），谷胱甘肽
还原酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ）和抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）等指标的测定。另一部
分根和茎用冰盒带到实验室，用于可溶性糖和淀粉含量的测定。
试验的水淹时间主要是根据三峡水库运行节律来定的（１１月－４月水淹）。
１．３ 指标测定
丙二醛含量测定按照张志良和瞿伟菁［８］的方法。过氧化氢酶活性（ＣＡＴ）测定参照Ａｅｂｉ和Ｂｅｒｇｍｅｙｅｒ［９］的
方法。超氧化物歧化酶活性（ＳＯＤ）和过氧化物酶活性（ＰＯＤ）测定参照李合生［１０］的方法。谷胱甘肽还原酶（ＧＲ）
测定参照Ｆｏｙｅｒ和 Ｈａｌｉｗｅｌ 的方法［１１］。抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性测定参照 Ｎａｋａｎｏ和 Ａｓａｄａ的方
法［１２］。可溶性糖和淀粉含量的测定主要是参照文献［１３］的方法。
１．４ 统计分析
数据通过ＳＰＳＳ１３．０进行方差分析及差异显著性检验，并用ＬＳＤ多重比较进行所需的后续检验（犘＝０．０５
或犘＝０．０１）。用Ｌｅｖｅｎｅ法检验方差齐性，方差不齐对数据进行ｌｏｇ１０的对数转换。
２ 结果与分析
２．１ ＭＤＡ含量变化
图１ 不同水淹胁迫对植株根系 犕犇犃含量变化的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫犿犲狉犵犲狀犮犲狊狋狉犲狊狊
狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狉狅狅狋狊
水淹植株体内 ＭＤＡ含量比未淹对照植株 ＭＤＡ
含量高 （图１）。１，５和１５ｍ 深水淹处理植株体内
ＭＤＡ含量随水淹胁迫时间的增加而增大。即水淹深
度越大，水淹胁迫时间越长的处理，植株体内 ＭＤＡ含
量越高。１和５ｍ深水淹处理，在水淹时间的０～９０ｄ
内，植株体内 ＭＤＡ含量增加缓慢，而且相同水淹时间
处理植株体内 ＭＤＡ含量差异不显著（犘＞０．０５）。从
水淹的９０ｄ，１和５ｍ深水淹植株体内的 ＭＤＡ含量
随着水淹时间的延长呈急剧的增加。１５ｍ深水淹处
理植株，从试验开始到连续水淹的６０ｄ，植株体内
ＭＤＡ含量随水淹时间的延长呈递增趋势。从水淹的
６０ｄ到水淹的９０ｄ，植株体内ＭＤＡ含量骤降，然后又
随着水淹深度的增加而增加。
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２．２ 抗氧化酶活性
图２ 不同水淹胁迫对植株根系犘犗犇，犆犃犜，
犛犗犇活性变化的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫犿犲狉犵犲狀犮犲狊狋狉犲狊狊狅狀
犘犗犇，犆犃犜，犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狉狅狅狋狊
水淹胁迫处理植株ＣＡＴ含量随水淹时间延长的
变化趋势与未淹处理植株随试验时间延长的变化趋势
基本一致（图２），都是随水淹胁迫处理时间的延长，植
株体内ＣＡＴ含量呈增加趋势。３个深度水淹处理植
株ＣＡＴ含量的最大值出现在水淹胁迫处理后的第
１２０天。随后，植株的ＣＡＴ含量都随着处理时间的增
加变化较平缓，直到试验结束。尽管所有水淹处理植
株的ＣＡＴ比对照植株的高，但ＣＡＴ含量的多少与植
株遭受的水淹胁迫程度的高低比较一致。即随胁迫程
度的增加其值也相应较大。植株分别经受１，５和１５
ｍ深连续１５０ｄ的胁迫处理后，ＣＡＴ分别为７．８６，
９．２７和１０．２２Ｕ／ｇＦＷ，分别是胁迫处理开始时植株
体内ＣＡＴ含量的１４．８３，１７．４８和１９．２８倍。
未淹对照处理植株ＳＯＤ活性随试验时间的变化
不显著（犘＞０．０５）。从水淹开始到水淹的第６０天，１，
５和１５ｍ深度处理植株体内ＳＯＤ活性都随着水淹胁
迫处理时间的递增呈增加趋势。随后，３个深度胁迫
处理植株体内ＳＯＤ活性随水淹胁迫时间的递增而下
降，直到试验结束。但整个试验期间，试验时间相同，
水淹深度胁迫处理不同的植株体内，被淹植株ＳＯＤ含
量都较未淹对照植株大。总体上来说，ＳＯＤ的含量大
小与其遭受的胁迫程度有关（水淹持续时间和水淹深
度）。不同水淹胁迫处理植株ＳＯＤ含量存在显著差异
（犘＜０．０５）。
本试验中未淹对照植株与被淹植株一样，植株体
内ＰＯＤ活性一致地随着试验时间的延长而递增。在
水淹的１５ｄ内，未淹对照植株ＰＯＤ活性与１，５和１５
ｍ水淹处理植株存在显著差异（犘＜０．０５）。１和５ｍ
深水淹处理植株之间差异不显著（犘＞０．０５），但他们
与１５ｍ深处理植株之间差异显著（犘＜０．０５）。从水
淹试验的第１５天开始，所有试验处理植株体内ＰＯＤ
活性较前期增加幅度加大。不同深度水淹处理植株之间，ＰＯＤ活性随水淹胁迫的增加程度与其遭受的胁迫程度
呈正相关。
未淹对照植株体内ＡＰＸ和ＧＲ活性随试验时间的变化不显著（犘＞０．０５）（图３）。水淹胁迫诱导了植株体内
ＡＰＸ和ＧＲ活性的增加。除了１ｍ深水淹处理植株体内ＧＲ活性随试验处理时间的延长增加幅度较少外，其他
受淹处理植株体内的ＡＰＸ和ＧＲ活性随水淹胁迫时间的延长增加幅度较大。５和１５ｍ深水淹胁迫处理植株
ＡＰＸ活性的最大值分别出现在持续水淹的３０和６０ｄ。１，５和１５ｍ深水淹胁迫处理植株体内ＧＲ活性最大值分
别出现在持续水淹后的９０，９０和６０ｄ。ＡＰＸ和ＧＲ活性的增加幅度基本上都随着水淹胁迫程度的增加而增加。
２．３ 碳水化合物消耗
在试验的７ｄ内，未淹对照植株茎可溶性糖含量随试验时间的延长呈增加趋势（图４）；从试验的第７天开始，
茎的可溶性糖含量随着试验时间的延长呈递减趋势；试验进行到１２０ｄ，其减少的程度增大。分别经受１，５和１５
９１２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
ｍ深水淹植株，其茎可溶性糖含量一致的随水淹时间的递增而减少，且水淹深度越大其减少程度越大。从开始
水淹到水淹胁迫的第６０天，１和５ｍ深受淹植株可溶性糖的下降幅度较大；从水淹的第６０天开始，被淹植株体
内可溶性糖含量的下降比较平缓，直到水淹胁迫的１２０ｄ，随之，其下降幅度加剧。１５ｍ深被淹植株在水淹的１５
ｄ内，体内可溶性糖含量的下降较大，随之下降平缓直到水淹的９０ｄ。从水淹的９０ｄ直到试验结束（水淹１５０ｄ），
１５ｍ深植株体内可溶性糖含量的下降随水淹深度的递增而加剧。
图３ 不同水淹胁迫对植株根系犃犘犡，犌犚活性变化的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫犿犲狉犵犲狀犮犲狊狋狉犲狊狊狅狀犃犘犡犪狀犱犌犚犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳狉狅狅狋狊
图４ 不同水淹胁迫对植株茎和根的可溶性碳水化合物和淀粉含量变化的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狌犫犿犲狉犵犲狀犮犲狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狋狅狋犪犾狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狊犺狅狅狋犪狀犱狉狅狅狋
受不同水淹深度胁迫植株根可溶性糖含量随水淹胁迫时间的变化情况与未淹植株的变化有差异（犘＜
０．０５）。从水淹开始到第７天，未淹对照植株根可溶性糖含量随试验时间的延长有所增加；从试验的第７天开始，
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１
试验植株根可溶性糖含量随着试验的延续呈逐渐下降的趋势。从试验开始到水淹的３０ｄ，１，５和１５ｍ水淹植株
根可溶性糖含量一致地随着水淹时间的递增呈剧烈的减少，然后其下降趋于平缓，直到试验结束。植株遭受的水
淹胁迫程度越大，其根可溶性糖含量的下降幅度也越大。
除未淹对照植株从开始试验到第５天，其茎淀粉含量略有增加外，其他处理植株，根茎淀粉含量一致的随试
验时间的增加而减少（图４）。整个试验期间，未淹对照植株茎淀粉含量的减少比较平缓。１，５和１５ｍ水深处理
植株，在受淹的前３ｄ，茎淀粉含量下降显著，随之处于下降的平缓期，直到水淹的第１５天，然后，各受淹处理植株
茎淀粉含量呈急剧的下降。总体上，所有处理植株根淀粉的减少程度较茎淀粉的减少程度大。未淹对照植株从
试验的第１５天到３０天，根淀粉含量有一个剧烈的下降外，其余试验时间，根淀粉含量的减少处于相对平缓。但
总趋势是随着试验时间的递增其含量呈递减趋势。
３ 讨论
氧气在水中的溶解性是很低的。氧浓度从大气中的约２６６×１０－６ｇ／ｃｍ３（８．３１ｍｏｌ／ｍ３）到水中的少于
８．２６×１０－６ｇ／ｃｍ３（０．２５ｍｏｌ／ｍ３）［１４］。当氧气浓度≤５％时，植物会遭受厌氧或缺氧胁迫［１５］。因此，植株部分或
全部水淹会限制植株体内氧的扩散，从而限制植株的有氧呼吸。水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿
犿狌狀犻狊）等耐淹植物进化了许多在厌氧或缺氧环境中生存下来的机制。这些机制包括：１）在氧气缺乏的条件下，
植株体内抗氧化酶活性的作用来平衡植株体内活性氧分子的毒害作用［１６］；２）受淹植株通过改变能量代谢来保持
活力所需的能量，直到水淹环境得到改善［１７］。那么这些适应策略是否是促成双穗雀稗耐长期水淹胁迫的策略
呢？本试验针对这个问题进行了探讨。
３．１ 抗氧化酶活性的变化
厌氧组织中自由脂肪酸增加，细胞膜渗漏，细胞内的电解质丧失。在正常膜功能和膜功能瓦解之间，只有很
少的一段距离。从丙二醛（ＭＤＡ）和乙烷等物质的出现可以很充分的证明细胞发生了脂质过氧化［１８］。本试验
中，测定了各处理植株体内 ＭＤＡ含量的变化。ＭＤＡ值基本上是随着水淹胁迫时间的延长和胁迫程度的增大而
增大的，说明了被淹植株遭到了不同程度的伤害。耐厌氧胁迫植物对厌氧胁迫的主要策略之一可能是确保植株
在厌氧条件下膜脂的稳定性，及保护厌氧胁迫植株各组织免遭过氧化伤害，而抗氧化酶系统在其中发挥着重要的
作用。
湿地生境生长的具有地下茎的物种通常生来就具有很好的防御厌氧胁迫伤害的能力。比较研究了耐缺氧物
种黄菖蒲（犐狉犻狊狆狊犲狌犱犪犮狅狉狌狊）和不耐缺氧物种德国鸢尾 （犐狉犻狊犵犲狉犿犪狀犻犮犪）的越冬块茎内过氧化酶对植株抵抗缺氧
胁迫后过氧化伤害的作用。在经历１个月缺氧培养后，再进行厌氧胁迫后生长，耐缺氧胁迫物种与不耐缺氧胁迫
物种的区别是：耐缺氧植株能增加体内ＳＯＤ含量，进而抵挡体内过氧化物产生的潜在伤害［１９］。本试验研究结果
表明水淹处理植株ＣＡＴ，ＳＯＤ和ＰＯＤ都随着水淹深度和水淹持续时间的增加而增加，且其值都比未淹对照植
株高。本试验中，ＧＲ和ＡＰＸ在水淹处理植株中都增加了，且在不同程度的水淹胁迫处理中存在着显著差异（犘
＜０．０５）。他们的增加确保了被淹植株体内活性氧分子的解毒和还原型抗坏血酸的再生。抗坏血酸可以直接参
加过氧化物，羟氢氧基和单线态氧毒性的清除，同时，他还可以作为辅酶在植株体内发挥作用［２０］。
３．２ 碳水化合物含量的变化
碳水化合物的可利用性是维持植株旺盛发酵代谢所必须的［２１，２２］。厌氧或缺氧胁迫导致植株受伤的一个可
能原因是体内碳水化合物饥饿［２３］。因此在厌氧或缺氧条件下，耐淹基因型能够保持植株足够的易于利用的可溶
性糖的供应；相反地，厌氧敏感型物种就不具备这种能力。ＳｕＳｙ是厌氧条件下负责植株体内蔗糖水解成果糖和
葡萄糖的主要酶类［２４］。大量研究报道了碳水化合物在许多植物耐淹能力中的作用［２３２６］。研究结果因植物基因
型，胁迫的程度和胁迫持续时间以及被研究的组织不同而存在差异。本试验研究了经受不同深度水淹胁迫的双
穗雀稗茎和根的可溶性糖和淀粉含量随不同水淹持续时间的变化情况。被淹双穗雀稗植株茎和根的可溶性糖和
淀粉一致地随着水淹持续时间的递增而递减。水淹深度越大的处理，植株茎和根的可溶性糖和淀粉含量越低，且
随水淹持续时间的递增其下降幅度也相应增大。尽管没对植株体内与糖类代谢相关酶的活性进行测定，但从可
溶性糖和淀粉含量的变化趋势可以初步说明，水淹双穗雀稗植株体内的淀粉能很好的水解成植株厌氧代谢所需
１２２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
的可溶性糖形式。受淹植株能成功的运用体内的糖酵解底物可溶性糖，生产维持植株生长或生存所需的能量，从
而捍卫其耐水淹能力。在遭受长期不同水淹深度的水淹胁迫后，其回归正常的生长环境后能快速的恢复生长并
迅速长成新的植株，为下一阶段的逆境胁迫奠定好能量供应基础。有关水淹胁迫双穗雀稗植株体内可溶性糖类
的代谢过程和分子机理值得做深入研究。
３．３ 季节对植株耐淹能力的影响
在夏季，水甜茅（犌犾狔犮犲狉犻犪犿犪狓犻犿犪）分离的根状茎完全抗缺氧的时间少于１周。在夏季高温缺氧的条件下，
４ｄ内植株就会消耗体内总非结构性碳水化合物储量的５０％［２７］。相比之下，在２２℃的实验室条件下，越冬地下
茎可以生存３周，毫无疑问在野外条件下可以生存更长时间。耐厌氧胁迫季节依赖性的生理基础目前还没有充
分的理解，可能与冬天植株体内高碳水化合物储量和越冬器官低的代谢活力有关。以植株在回到正常环境中生
长后能否长出新的茎的能力为检测标准，冬天黄菖蒲单个根状茎在厌氧条件下的最大生存时间是６５ｄ，夏天大概
是５０ｄ［２３］。根据三峡水库的水淹节律，本试验中植株的水淹时间主要是冬季，这为植株降低能耗，抵抗更长时间
的水淹胁迫奠定了好的基础。但就双穗雀稗植株在夏季是否具备如此强的耐水淹能力仍需进行验证。
４ 结论
１）从抗氧化酶的保护机制来看，本试验数据支持在厌氧胁迫条件下，植株通过包括涉及ＣＡＴ，ＳＯＤ，ＰＯＤ，
ＧＲ和ＡＰＸ等多种抗氧化酶共同作用来保护植株免受活性氧分子的毒害。这些数据表明根系的抗氧化酶系统
在双穗雀稗抵御和忍耐长期水淹胁迫中起着至关重要的作用。总体来说，抗氧化酶活性升高水平与遭受的胁迫
程度呈正相关，植株的抗氧化酶系统受各种各样复杂的环境因子所共同调节着。
２）水淹双穗雀稗植株体内的淀粉能很好的水解成植株厌氧代谢所需的可溶性糖形式。受淹植株能成功的
运用体内的糖酵解底物可溶性糖，生产维持植株生长或生存所需的能量，从而捍卫其耐水淹能力。
３）根据三峡水库的水淹节律，本试验中植株的水淹时间主要是冬季，这为植株降低能耗，抵抗更长时间的水
淹胁迫奠定了好的能量基础。
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３２２第２２卷第１期 草业学报２０１３年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊狌犫犿犲狉犵犲狀犮犲狅狀狋犺犲犪狀狋犻狅狓犻犱犪狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲狊犪狀犱犮犪狉犫狅犺狔犱狉犪狋犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿
ＴＡＮＳｈｕｄｕａｎ１，２，ＺＨＵＭｉｎｇｙｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧＫｅｒｏｎｇ１，ＺＨＵＪｉａｗｅｎ２，
ＷＥＩＧａｏｘｉａ２，ＺＨＡＮＧＱｕａｎｆａ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙａｎｄＷａｔｅｒｓｈｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，ＷｕｈａｎＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｗｕｈａｎ４３００７４，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍａｊｏｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ，ｐｒｉｍａｒｉｌｙｔｈｒｏｕｇｈｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉｆｆｕｓｉｏｎｏｆｏｘ
ｙｇｅｎａｎｄｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｉｎｐｌａｎｔｓ．Ａｃｏｍｐｌｅｘａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｄｅｆｅｎｓｉｖｅｓｙｓｔｅｍｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｄｅｆｅｎ
ｄｉｎｇａｎｏｘｉａｏｒｈｙｐｏｘｉａｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓａｎｄｃａｒｂｏｈｙ
ｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆ犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿ｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｔｉｍｅｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．１）Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆ
ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ），ａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉ
ｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ）ｉｎｒｏｏｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｄｕｒａｔｉｏｎａｎｄｄｅｐｔｈ，ｉｍｐｌｙｉｎｇａｎｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ｐａｔｈｗａｙｉｎｖｏｌｖｉｎｇＣＡＴ，ＳＯＤ，ＰＯＤ，ＧＲ，ａｎｄＡＰＸｆｏｒｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｇａｉｎｓｔｔｈｅｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｃｔｉｖａｔｅｄ
ｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓｕｎｄｅｒｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ．２）Ｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅａｎｄｓｔａｒｃｈｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｈｏｏｔｓａｎｄｒｏｏｔｓｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｄｅｐｔｈａｎｄｄｕｒａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｗａｓｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｔｏ
ｔｈｅｍａｇｎｉｔｕｄｅｏｆｔｈｅｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄｐｌａｎｔｓｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒｓｕｒｖｉｖａｌ
ｃａｎｂｅｒｅｐｌｅｎｉｓｈｅｄｆｒｏｍｓｔａｒｃｈｈｙｄｒｏｌｙｚａｔｉｏｎａｎｄｔｈｉｓｗａｓｃｒｉｔｉｃａｌｆｏｒｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｏｆｓｕｂｍｅｒｇｅｄ犘．犱犻狊狋犻犮犺狌犿．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻狊狋犻犮犺狌犿；ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ；ｓｏｌｕｂｌｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｎｔｅｎｔ；ｓｔａｒｃｈ
ｃｏｎｔｅｎｔ
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．１