全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０１２０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
金文进，李春杰，王正凤．禾草内生真菌的多样性及意义．草业学报，２０１５，２４（１）：１６８１７５．
ＪｉｎＷＪ，ＬｉＣＪ，ＷａｎｇＺＦ．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｇｒａｓｓ犈狆犻犮犺犾狅ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１）：１６８１７５．
禾草内生真菌的多样性及意义
金文进１，２，李春杰２，王正凤３
（１．甘肃工业职业技术学院化工学院，甘肃 天水７４１０２５；２．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，
甘肃 兰州７３００２０；３．白银市农业科学研究所，甘肃 白银７３０９００）
摘要：禾草内生真菌是一个多样性十分丰富的微生物类群，因其具有重要的生理和生态作用而成为当前国内外研
究的热点。禾草内生真菌的多样性主要有种的多样性、宿主多样性、生境多样性、形态多样性以及遗传多样性。主
要是感染冷季型禾草的香烛菌属（犈狆犻犮犺犾狅）及其无性态犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿 属。全球生态环境复杂、宿主植物多样性
丰富，导致内生真菌的多样性更加丰富，从而会发现更多新的真菌分类单元，这在菌种收集和保藏方面独具优势。
内生真菌可使禾草提高抗逆性并适应逆境甚至极端环境条件，这对于深入探讨内生真菌－宿主之间的相互作用，
有目的性和科学性地构建新的禾草内生真菌共生体及植物微生态系统的研究都具有十分重要的意义。
关键词：禾草；内生真菌；多样性
犚犲狊犲犪狉犮犺犪犱狏犪狀犮犲狊狅狀犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犵狉犪狊狊犈狆犻犮犺犾狅犲狀犱狅狆犺狔狋犲狊
ＪＩＮＷｅｎｊｉｎ１，２，ＬＩＣｈｕｎｊｉｅ２，ＷＡＮＧＺｈｅｎｇｆｅｎｇ３
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犆犺犲犿犻犮犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵，犌犪狀狊狌犐狀犱狌狊狋狉狔犆狅犾犾犲犵犲，犜犻犪狀狊犺狌犻７４１０２５，犆犺犻狀犪；２．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱
犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；３．
犅犪犻狔犻狀犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犪犻狔犻狀７３０９００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｒａｓｓ犈狆犻犮犺犾狅ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｉｓａｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｃｏｍｍｕｎｉｔｙｗｉｔｈａｂｕｎｄａｎｔｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；ｉｔｈａｓｂｅｃｏｍｅ
ｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｐｏｐｕｌａｒｒｅｓｅａｒｃｈｔｏｐｉｃｓ，ｂｅｃａｕｓｅｏｆｉｔｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｇｒｅａｔａｐ
ｐｌｉｃａｔｉｏｎｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｔｙｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｓｏｆａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｍｅｄｉｃｉｎｅａｓｂｉｏｃｏｎｔｒｏｌａｇｅｎｔｓａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｇｅｎｅｃａｒｒｉｅｒａｔ
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ｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｇｒａｓｓｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｍｏｓｔｌｙｂｅｌｏｎｇｔｏＣｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅａｅｇｅｎｅｒａｏｆ犈狆犻犮犺犾狅（ａｎａ
ｍｏｒｐｈ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿）．Ｉｔｍａｉｎｌｙｉｎｃｌｕｄｅｄｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｉｅｓｏｆｆｕｎｇａｌｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｈｏｓｔ，ｈａｂｉｔａｔ，ｍｏｒｐｈｏｌ
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ｇｒａｓｓ，ｍａｋｅｇｒａｓｓｔｏｂｅａｄａｐｔｅｄｕｎｄｅｒｓｔｒｅｓｓｅｄｅｖｅｎｅｘｔｒｅｍｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｔｈａｓｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ｔｏｓｔｕｄｙｄｅｅｐｌｙｏｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｐｌａｎｔａｎｄｅｎｄｏｐｈｙｔｅ，ａｎｄｔｏｂｕｉｌｄｎｏｖｅｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓａｎｄｔｈｅｍｉｃｒｏｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍｏｆｐｌａｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓ；ｅｎｄｏｐｈｙｔｉｃｆｕｎｇｕｓ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
第２４卷 第１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１月
Ｊａｎ，２０１５
收稿日期：２０１４０２２２；改回日期：２０１４０８２９
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３项目）课题（２０１４ＣＢ１３８７０２），国家自然科学基金项目（３１３７２３６６）和兰州市科技攻关计划项目（２００８
ＳＹ１２）资助。
作者简介：金文进（１９７１），女，甘肃天水人，副教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｊｉｎｗｅｎｊｉｎ０６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｃｈｕｎｊｉｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
在禾草中度过全部或大部分生命周期，而外部不引起明显病害症状的一大类真菌叫禾草－内生真菌，其中，
香柱菌属（犈狆犻犮犺犾狅）的无性型犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿与禾草的关系最为密切而成为国内外研究的热点［１］。到１９世纪
７０年代后期，内生真菌与禾本科植物的互利共生关系才被逐步揭示［１３］。禾草内生真菌普遍存在并具有多样性，
在天然草地和人工草地的禾草中均有广泛分布［４］。同时，自然生态系统中禾草－内生真菌的关系复杂而多变，土
壤养分难以满足双方的需求，表现出从拮抗到互利的多种共生关系［５６］。禾草生存环境的异质性及内生真菌的遗
传多样性都很高，这种差异不仅与禾草和内生真菌的基因型有关，也与禾草的环境条件及内生真菌的种类有关，
因此，正是这种生境的特殊性决定了禾草内生真菌的研究既有理论的广度和深度，又有多方面的应用潜力。从
２０世纪８０年代中期起，国内外在禾草内生真菌的多样性研究中取得了一定的成就［４，７１２］。本文将简要概述这方
面的研究进展。
１ 内生真菌种类多样性
第１８届国际植物会议上，真菌等的命名规则进行了调整。利用这一规则，Ｌｅｕｃｈｔｍａｎｎ［１３］等将与禾草共生
的香烛菌属的有性型犈狆犻犮犺犾狅和其无性型犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿 的种类通过重新组合共形成了４３个分类单元，包括
种、亚种和变种，将原来命名的一些种降级为变种、亚种或作为异名归并，如：犖．犾狅犾犻犻变为犈．犳犲狊狋狌犮犪犲ｖａｒ．犾狅犾犻犻，
犈．犮犾犪狉犽犻犻变为犈．狋狔狆犺犻狀犪ｓｕｂｓｐ．犮犾犪狉犽犻犻，犈．狔犪狀犵狕犻犻并入犈．犫狉狅犿犻犮狅犾犪；原来的犖．犮犺犻犾犲狀狊犲和犖．狊狋犪狉狉犻犻两
个种未被承认［１４３１］（表１）。目前，许多带内生真菌的禾草仍有待于进一步的鉴定、分类和命名［１２，２５，３２３５］。然而，对
于犈狆犻犮犺犾狅狋狔狆犺犻狀犪而言，仍然是较大的一个种，宿主禾草包括１２个属，需要从形态、生理生化及系统发育等方
面更进一步的深入研究，很可能分解为几个不同的种或种以下的分类单元。从目前的研究结果分析，平均每种宿
主禾草有４～５种内生真菌，按地球目前２５万种植物计算，内生真菌总数可超过１００万种［３６］。
近年来，我国在禾草内生真菌种的多样性研究中也成绩显著，新种不断出现。２００４年Ｌｉ等［２０］将分离于我国
甘肃醉马草（犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿犻狀犲犫狉犻犪狀狊）的内生真菌命名为犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊（犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犵犪狀狊狌犲狀狊犲）；在此基础
上，２００７年，美国Ｓｃｈａｒｄｌ教授实验室又将分离于我国新疆的醉马草内生真菌命名为犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊ｖａｒ．犻狀犲
犫狉犻犪狀狊（犖．犵犪狀狊狌犲狀狊犲ｖａｒ．犻狀犲犫狉犻犪狀狊）［２２］；后来，南京农业大学王志伟课题组和南开大学高玉葆课题组分别在鹅
观草属（犚狅犲犵狀犲狉犻犪）、佛子茅属（犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊）、羊茅属（犉犲狊狋狌犮犪）、早熟禾属（犘狅犪）及羽茅（犃．狊犻犫犻狉犻犮狌犿）上相继
发现了８个种［１４，１８，２６２８］。我国禾本科植物资源很丰富，已经检测到越来越多的禾草内生真菌共生体［１１１２，３４］，相信
更多的内生真菌分类单元将会被发现。
２ 内生真菌形态多样性
同种禾草的内生真菌分布特征及形态学特征因地理区域而异［３７］；张欣等［３８］从内蒙古中东部地区羽茅６个地
理种群中共分离得到１９株不同形态的犈狆犻犮犺犾狅属真菌；Ｒｅｎ等［８］对内蒙古羽茅不同地理种群中分离出的４８４
株菌株形态特征进行了分析，结果表现出较高的多样性；金文进［９］对我国甘肃、新疆、青海、内蒙古等不同地理种
群、不同组织的２１株犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊菌株进行形态多样性分析，结果发现这些菌株的菌落颜色、质地、生长速率、
分生孢子大小、形状等都存在较大的差异。Ｓｃｈｕｌｔｈｅｓｓ和Ｆａｅｔｈ［３９］从天然禾草亚利桑那羊茅５个地理种群的叶
片中共分离得到４００多株不同形态的菌株；Ｓｉｍｐｓｏｎ等［４０］研究发现，相同基因型的菌株随着培养时间的不同，其
形态可发生可逆性的变化。导致形态多样性的原因可能是：宿主植物和内生真菌的基因型不同，环境及其基因型
与环境的互作、协同进化［４１４２］；或是体外分离培养条件等的差异造成菌的形态多样性。这也从另一个角度反映
出：目前经典的形态学分类标准已很难准确地反映菌的分类学地位，必须建立与宿主植物内环境相似的生态模
型，确保内生真菌的分离和培养，同时也应该探究从活体植物组织内直接检测和鉴定内生真菌的方法和技术。
３ 宿主多样性
禾草内生真菌具有严格的宿主特异性［６，１１，２２，４３］，因此，内生真菌的多样性很可能与宿主数有一定的关系。目
前全世界至少已在８０个属２９０多种以上禾本科植物中发现有内生真菌，温带禾草可能有１０％的种类带有内生
真菌，而早熟禾亚科约３０％的种有犈狆犻犮犺犾狅内生真菌［６，４４］。全世界已报道至少有３０个属的禾草带有犈狆犻犮犺犾狅内
９６１第１期 金文进 等：禾草内生真菌的多样性及意义
表１ 已知禾草内生真菌及其宿主植物
犜犪犫犾犲１ 犓狀狅狑狀狊狆犲犮犻犲狊狅犳犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿犪狀犱犈狆犻犮犺犾狅，犪狀犱狋犺犲犻狉狊狔犿犫犻狅狋犻犮犵狉犪狊狊犲狊
内生真菌Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 异名Ｓｙｎｏｎｙｍｓ
共生禾草
Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｇｒａｓｓ
来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
犈狆犻犮犺犾狅犪犿犪狉犻犾犾犪狀狊 楔 鳞 茅 属 犛狆犺犲狀狅狆犺狅犾犻狊，剪 股 颖 属
犃犵狉狅狊狋犻狊，拂子茅属犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊
北美ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犫犪犮狅狀犻犻 剪股颖属犃犵狉狅狊狋犻狊，拂子茅属犆犪犾犪犿犪
犵狉狅狊狋犻狊
欧洲Ｅｕｒｏｐｅａｎ：英国Ｅｎｇｌａｎｄ
犈．犫狉犪犮犺狔犲犾狔狋狉犻 短颖草属犅狉犪犮犺狔犲犾狔狋狉狌犿 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犫狉狅犿犻犮狅犾犪 犈．狔犪狀犵狕犻犻 雀麦属犅狉狅犿狌狊，赖草属犔犲狔犿狌狊，三柄麦
属犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊，鹅观草属犚狅犲犵狀犲狉犻犪，冰
草属犃犵狉狅狆狔狉狅狀，披碱草属犈犾狔犿狌狊
瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ，欧洲 Ｅｕｒｏｐｅａｎ，中国
Ｃｈｉｎａ
犈．犲犾狔犿犻 披碱草属犈犾狔犿狌狊，雀麦属 犅狉狅犿狌狊，猬
草属犎狔狊狋狉犻狓
北美洲 ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：美国密苏里州
Ｍｉｓｓｏｕｒｉ、德克萨斯州 Ｔｅｘａｓ、肯塔基州
Ｋｅｎｔｕｃｋｙ，ＵＳＡ
犈．犳犲狊狋狌犮犪犲 羊茅属犉犲狊狋狌犮犪 北美ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ；亚洲Ａｓｉａ；欧洲Ｅｕ
ｒｏｐｅ：瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ
犈．犳犲狊狋狌犮犪犲ｖａｒ．犾狅犾犻犻 犖．犾狅犾犻犻 黑麦草属犔狅犾犻狌犿 大洋洲 Ｏｃｅａｎｉａ：澳大利亚 Ａｕｓｔｒａｌｉａ，新
西兰 ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ；欧洲 Ｅｕｒｏｐｅ：法国
Ｆｒａｎｃｅ，荷兰Ｈｏｌａｎｄ，西班牙Ｓｐａｉｎ；北美
洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ；亚洲Ａｓｉａ；北非Ａｆｒｉｃａ
犈．犵犾狔犮犲狉犻犪犲 甜茅属犌犾狔犮犲狉犻犪 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：纽约ＮｅｗＹｏｒｋ，
印第安那州Ｉｎｄｉａｎａ
犈．犾犻狔犪狀犵犲狀狊犻狊 早熟禾属犘狅犪 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．狊狔犾狏犪狋犻犮犪 短柄草属 犅狉犪犮犺狔狆狅犱犻狌犿，三柄麦属
犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊
欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ；亚洲 Ａ
ｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ，日本Ｊａｐａｎ
犈．狊狔犾狏犪狋犻犮犪ｓｕｂｓｐ．狆狅犾犾犻狀犲狀狊犻狊 三柄麦属犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ
犈．狋狔狆犺犻狀犪 黄花茅属 犃狀狋犺狅狓犪狀狋犺狌犿，短柄草属
犅狉犪犮犺狔狆狅犱犻狌犿，鸭茅属犇犪犮狋狔犾犻狊，黑麦
草属犔狅犾犻狌犿，梯牧草属犘犺犾犲狌犿，早熟
禾属犘狅犪，碱茅属犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪
欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ，法国
Ｆｒａｎｃｅ；北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ；亚洲 Ａ
ｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ，日本Ｊａｐａｎ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｓｕｂｓｐ．犮犾犪狉犽犻犻 犈．犮犾犪狉犽犻犻 绒毛草属犎狅犾犮狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：瑞士Ｓｗｉｔｚｅｒｌａｎｄ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｓｕｂｓｐ．狆狅犪犲 犈．狆狅犪犲 早熟禾属犘狅犪 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：加拿大育空 Ｙｕｋｏｎ，Ｃａｎａ
ｄａ；北美洲 ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：美国新泽西
ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ，阿拉斯加 Ａｌａｓｋａ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｖａｒ．犪狅狀犻犽犲狀犽犪狀犪 雀麦属犅狉狅犿狌狊 南美洲ＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａ：阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｖａｒ．犪犿犿狅狆犺犻犾犪犲犖．狋狔狆犺犻狀狌犿ｖａｒ．犪犿犿狅狆犺犻犾犪犲 沙茅草属犃犿犿狅狆犺犻犾犪 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｖａｒ．犮犪狀犪狉犻犲狀狊犻狊 犖．狋狔狆犺犻狀狌犿ｖａｒ．犮犪狀犪狉犻犲狀狊犲 黑麦草属犔狅犾犻狌犿 非洲Ａｆｒｉｃａ：卡纳里岛ＣａｎａｒｙＩｓｌａｎｄｓ
犈．狋狔狆犺犻狀犪ｖａｒ．犺狌犲狉犳犪狀犪 犖．犺狌犲狉犳犪狀狌犿 羊茅属犉犲狊狋狌犮犪 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犮犪犫狉犪犾犻犻 梯牧草属犘犺犾犲狌犿 南美洲ＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａ：阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 披碱草属犈犾狔犿狌狊 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犱犪狀犻犮犪 三柄麦属犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅａｎ
犈．犱犻狊犼狌狀犮狋犪 三柄麦属犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅａｎ
犈．犺狅狉犱犲犾狔犿犻 三柄麦属犎狅狉犱犲犾狔犿狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅａｎ
０７１ 草 业 学 报 第２４卷
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
内生真菌Ｅｎｄｏｐｈｙｔｅ
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 异名Ｓｙｎｏｎｙｍｓ
共生禾草
Ｓｙｍｂｉｏｔｉｃｇｒａｓｓ
来源
Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃｏｒｉｇｉｎ
犈．犪狅狋犲犪狉狅犪犲 犖．犪狅狋犲犪狉狅犪犲 刺猬草属犈犮犺犻狀狅狆狅犵狅狀 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：新英格兰ＮｅｗＥｎｇｌａｎｄ；大
洋洲Ｏｃｅａｎｉａ：新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ，澳大
利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ
犈．犪狌狊狋狉犪犾犻犲狀狊犻狊 犖．犪狌狊狋狉犪犾犻犲狀狊犲 刺猬草属犈犮犺犻狀狅狆狅犵狅狀 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ；大洋洲Ｏｃｅａｎｉａ：澳大利亚新
南威尔士州ＮｅｗＳｏｕｔｈＷａｌｅｓ，Ａｕｓｔｒａｌｉａ
犈．犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾犪 犖．犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾狌犿 黑麦草属犔狅犾犻狌犿，羊茅属犉犲狊狋狌犮犪 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：西班牙Ｓｐａｉｎ，波兰Ｐｏｌａｎｄ，
葡萄牙Ｐｏｒｔｕｇａｌ；北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犮犺犻狊狅狊犪 犖．犮犺犻狊狅狊狌犿 针茅属犛狋犻狆犪，芨芨草属犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犳狌狀犽犻犻 犖．犳狌狀犽犻犻 芨芨草属犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊 犖．犵犪狀狊狌犲狀狊犲 芨芨草属犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊ｖａｒ．犻狀犲犫狉犻犪狀狊 犖．犵犪狀狊狌犲狀狊犲ｖａｒ．犻狀犲犫狉犻犪狀狊 芨芨草属犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．犵狌犲狉犻狀犻犻 犖．犵狌犲狉犻狀犻犻 臭草属犕犲犾犻犮犪 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ
犈．犿犲犾犻犮犻犮狅犾犪 犖．犿犲犾犻犮犻犮狅犾犪 臭草属犕犲犾犻犮犪 非洲Ａｆｒｉｃａ：南非ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ
犈．犿狅犾犾犻狊 犖．狋狔狆犺犻狀狌犿 绒毛草属犎狅犾犮狌狊 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ
犈．狅犮犮狌犾狋犪狀狊 犖．狅犮犮狌犾狋犪狀狊 黑麦草属犔狅犾犻狌犿 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ；北非 ＮｏｒｔｈＡｆｒｉｃａ；大洋洲
Ｏｃｅａｎｉａ：新西兰ＮｅｗＺｅａｌａｎｄ
犈．狆犪犿狆犲犪狀犪 犖．狆犪犿狆犲犪狀狌犿 雀麦属犅狉狅犿狌狊 南美洲ＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａ
犈．狊犮犺犪狉犱犾犻犻 犖．狊犮犺犪狉犱犾犻犻 单蕊草属犆犻狀狀犪 北美洲ＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ：印第安纳州Ｉｎｄｉａｎａ
犈．狊犻犲犵犲犾犻犻 犖．狊犻犲犵犲犾犻 羊茅属犉犲狊狋狌犮犪，黑麦草属犔狅犾犻狌犿 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：德国Ｇｅｒｍａｎｙ
犈．狊犻犫犻狉犻犮犪 犖．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 芨芨草属犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．狊犻狀犻犮犪 犖．狊犻狀犻犮狌犿 鹅观草属犚狅犲犵狀犲狉犻犪 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ，日本Ｊａｐａｎ
犈．狊犻狀狅犳犲狊狋狌犮犪犲 犖．狊犻狀狅犳犲狊狋狌犮犪犲 羊茅属犉犲狊狋狌犮犪 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．狊狋狉狅犿犪狋狅犾狅狀犵犪 犖．狊狋狉狅犿犪狋狅犾狅狀犵狌犿 拂子茅属犆犪犾犪犿犪犵狉狅狊狋犻狊 亚洲Ａｓｉａ：中国Ｃｈｉｎａ
犈．狋犲犿犫犾犪犱犲狉犪犲 犖．狋犲犿犫犾犪犱犲狉犪犲 早熟禾属犘狅犪，羊茅属犉犲狊狋狌犮犪，雀麦属
犅狉狅犿狌狊，臭草属犕犲犾犻犮犪，梯牧草属犘犺犾犲狌犿
南美洲ＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａ：阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ
犈．狌狀犮犻狀犪狋犪 犖．狌狀犮犻狀犪狋狌犿 羊茅属犉犲狊狋狌犮犪，黑麦草属犔狅犾犻狌犿 欧洲Ｅｕｒｏｐｅ：西班牙Ｓｐａｉｎ
生真菌［４］，我国至少在２５个属的天然草地禾草中发现内生真菌［１１，２０，２３，３３３４］。同种犈狆犻犮犺犾狅真菌甚至有不止一种
禾草与其共生，如醉马草和羽茅均可与犈．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊共生。不同宿主分离到的内生真菌数量和种类不同，同一
宿主不同个体分离到的内生真菌种类也有差异［４５］。这可能与宿主植物本身基因型及其周围环境因子有关［４６］。
从目前已有的文献报道来看，同属不同种的禾草也有感染，如早熟禾、羊茅等，说明宿主的多样性不仅表现在属
上，而且还表现在种上。尚未发现有性态犈狆犻犮犺犾狅并产生子座的宿主种类仍然较多。
４ 生境多样性
禾草内生真菌在南北半球不同的生态环境均有分布［１５，２２２３，４７］，已报道的犈狆犻犮犺犾狅种主要分布在欧洲、北美
洲、亚洲、南美洲和非洲的禾本科植物中（表１）；多个犈狆犻犮犺犾狅种和变种广泛分布于世界各地不同生境
中［６，２８，３２，４７］，但侵染率却呈现出丰富的多样性，有些种群在不同的生境中相当稳定，有些则变化明显［２３，３３３４，４４，４８］。
这可能是：宿主植物和内生真菌之间的相容性不同、侵染种子的菌丝失活；或是由于宿主植物的空间分布、种子的
传播方式不同，随着空间和时间以及环境选择压力的变化，其侵染率也会相应地发生改变［４９］；或是因为真菌和植
物基因之间的相互作用以及环境因素等共同造成［７］；中等侵染率的内生真菌种群可能是不稳定的，其侵染率有增
加或降低的趋势，这决定于所在环境条件的选择［３３，４４］。调查发现，一般在干旱、半干旱的地区被内生真菌侵染的
１７１第１期 金文进 等：禾草内生真菌的多样性及意义
禾草种类较多、带菌率较高，且极少发现有性态犈狆犻犮犺犾狅属香烛；而湿润地区则较易形成香烛。对于内生真菌与
醉马草、披碱草等共生体，分布范围可从海拔１０００～４０００ｍ，带菌率可为０～１００％。
５ 遗传多样性
同一宿主内生真菌不同菌株所产生的次生代谢成分并不相同，这就意味着宿主与内生真菌可能进行遗传物
质的交换，从而导致它们遗传性状的多样化。犈狆犻犮犺犾狅属起源有３种途径［５０］：直接起源于犈狆犻犮犺犾狅属的某个
种；犈狆犻犮犺犾狅的种间杂交；犈狆犻犮犺犾狅与其无性态犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿 杂交。全球不同生境禾草内生真菌起源种不多，
却依靠杂交重组产生了新的遗传特性，进而适应了不同的环境，产生了丰富的遗传多样性，出现了许多新的种、亚
种及变种［１３］。内生真菌进化的多样性加上宿主的不断进化，增强了共生体的遗传多样性［５１］。
分子标记技术揭示禾草内生真菌的种数不多，但种群的遗传多样性却很丰富。Ｌａｐｐａｌｉｎｅｎ和Ｙｌｉｍａｔｔｉｌａ［１０］
利用ＲＡＰＤ技术研究发现，同种内生真菌往往具有多样化的遗传型；ＤｅＪｏｎｇ等［５２］利用ＳＳＲ标记评价了禾草内
生真菌的遗传多样性，结果表明犈狆犻犮犺犾狅菌之间的多态标记超过了８５％；Ｓａｈａ等［５３］利用ＳＳＲ标记发现羊草内
生真菌的多样性很丰富；Ｏｂｅｒｈｏｆｅｒ和Ｌｅｕｃｈｔｍａｎｎ［５４］研究发现，犎．犲狌狉狅狆犪犲狌狊是目前犈狆犻犮犺犾狅菌中多样性最丰
富的草种，已报到可以和犈狆犻犮犺犾狅的４个种共生；分离自我国不同生态区的疯草内生真菌具有一定的遗传多样
性［４２］；张欣等［３８］研究发现不同地理种群内生真菌菌株由于其地理分布广、气候差异大、群落类型差别也较大，从
而造成不同地理种群内生真菌形态上的分化以及种群间明显的遗传分化和较高的遗传多样性；魏宇昆等［７］通过
形态学和 ＲＡＰＤ方法对４个样地所含的２７个羽茅内生真菌菌株的遗传多样性进行了研究，结果表明，羽茅内生
真菌在形态和基因水平上均表现出较高的遗传多样性。李伟等［１１］对分离自我国的２２株犈狆犻犮犺犾狅菌遗传多样性
分析显示：菌株间存在一定的遗传多样性；陈永敢等［１２］利用ＲＡＰＤ标记对我国犈狆犻犮犺犾狅内生真菌进行了真菌种
类、宿主种类、采集地和菌株间的遗传多样性探讨，结果也表明遗传多样性很丰富，许多不同宿主的菌株独立聚
类，同时不同地理，不同种类的菌株聚类也不同。
目前，美国肯塔基大学ＣｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒＳｃｈａｒｄｌ实验室已经完成犈．犳犲狊狋狌犮犪犲等内生真菌的测序，澳大利亚维多
利亚农业生物技术中心ＧｅｒｍａｎＳｐａｎｇｅｎｂｅｒｇ实验室已经完成ｖａｒ．犾狅犾犻犻和犈．犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾犪等内生真菌的序列。
这将有利于进一步深入研究禾草内生真菌的功能基因多样性。
６ 禾草内生真菌多样性的意义
目前，有关内生真菌的研究主要集中在分离，鉴定，人工接种及提高植物抗性方面。内生真菌有些生长很慢，
而且主要生长在宿主内部组织，所以很容易被宿主表面杂菌覆盖，有的甚至不适宜在体外基本培养基上生长。另
外，内生真菌产生的次生代谢物种类丰富而量很少，这就加大了其分离和鉴定等的难度。国内外关于内生真菌提
高禾草抗逆性的研究结果也不尽一致［２，２５］，新西兰已成功人工构建了抗逆、无毒的禾草共生体，我国尚处于试验
研究阶段，但进展良好。许多研究者还提出禾草内生真菌的生物多样性可能在生物群落和生态系统水平方面具
有一定的作用：具有较强抗逆性的带菌禾草能迅速占据生态位，具有更强的竞争优势［３７］，导致能量的传递受到干
扰，群落结构发生改变，进而影响植物群落的演替［５５５７］。以上种种问题，使内生真菌的多样性研究显得尤为重要，
生物多样性丰富的地区，内生真菌的多样性就更丰富，特定地区独有的禾草植物研究，发现新菌的可能性会更大，
同时全球生态环境复杂，研究多样性还可以收集和保藏菌种，而且极端环境多样性的研究，很可能具有独特的生
物学特性，这对于从各个层面上深入探讨内生真菌－宿主间的相互作用，了解它们和人类自身生存环境的密切关
系，探究内生真菌的生物学本质及其未知的生态学作用具有重要的意义。另外，还可为植物微生态系统的研究提
供更多的资料。
７ 禾草内生真菌多样性的应用前景
７．１ 植物生长调节剂
研究认为，内生真菌促进植物生长是因为它可以产生生长素等激素类物质。人们从体外培养的高羊茅犈．
犮狅犲狀狅狆犺犻犪犾犪内生真菌中已分离到了ＩＡＡ［５８］，Ｌａｔｃｈ等［５９］认为黑麦草感染植株生物量的增加可能与赤霉素（ＧＡ）
２７１ 草 业 学 报 第２４卷
有关。内生真菌产生的次生代谢物很丰富，环境相容性好又不容易造成环境污染，所以将有望成为很好的植物生
长调节剂的来源。
７．２ 生物农药
黑麦草内生枝顶孢菌产生的活性物质过胺已证实是一种广谱昆虫拒剂、犈．狌狀犮犻狀犪狋犪代谢物是一种广谱杀虫
物质，从感染的早熟禾（犘．犪犿狆犾犪）分离到的黄酮类化合物对蚊子幼虫有毒性，巴布达橄榄（犅狅狀狋犻犪犱犪狆犺狀狅犻犱犲狊）
杂草内生真菌（犖狅犱狌犾犻狊狆狅狉犻狌犿ｓｐ．）产生的一种吲哚二萜类代谢物具有杀灭大苍蝇幼虫的活性，黑麦草内生真菌
产生的生物碱有抗阿根廷茎象虫（犔犻狊狋狉狅狀狅狋狌狊犫狅狀犪狉犻犲狀狊犻狊）的活性，有些内生真菌的代谢物具有抗病原菌、抗线
虫等多种生物学活性［１６，２４，６０６２］，这些为植物病虫害的生物防治拓宽了新思路，可以直接从内生真菌中寻找具有抗
病、抗虫作用的活性化合物，或利用寻找的先导化合物来研制新的生物农药，或把具有抗病、抗虫活性的内生真菌
直接接入或感染植物作为拮抗菌或增产菌而发挥生防作用，也可将内生真菌作为外源基因的载体，将某些基因导
入到内生真菌中，提高植物的抗病虫能力，这些在农业上已有成功应用［６３］。当然，要使这些新思路全部成功并应
用于工农业生产，还有许多诸如活性代谢物产生的遗传背景、结构与毒性关系、作用机制及其作用的稳定性、持久
性和针对性等复杂问题有待深入研究。
７．３ 草坪草、牧草、禾谷类作物育种
内生真菌具有双重特性，所以筛选出既有抗虫性和抗逆性又对植食动物无害的内生真菌种类，是牧草育种科
学家育种的新目标。早在２０世纪９０年代，数十种带菌的草坪草品种就已被新西兰和美国内生真菌学家与牧草
育种家联合培育出，后来又利用内生真菌种类的多样性、遗传多样性、产检多样性等相继培育出优质、无毒的黑麦
草以及高羊茅新品种［６４６５］。新西兰科学家还育成了防治飞机场鸟击的机场绿化新品种［６６］。我国人工草业正在
蓬勃发展，这方面的研究才刚刚起步，尚缺乏具有自主知识产权的带菌草坪草和带菌抗逆无毒的牧草新种质、新
材料和新品种。从小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）近源属、种入手，是各国都在积极尝试将内生真菌应用于禾谷类粮食
作物育种的新思路，但还未见效。也有人计划将来源于我国天然草地的抗逆、无毒的犈狆犻犮犺犾狅内生真菌菌系导
入优良牧草，进而导入饲用的燕麦（犃狏犲狀犪狊犪狋犻狏犪）、大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、玉米（犣犲犪犿犪狔狊），最终应用于粮食
作物小麦，创建禾草／禾谷类作物新种质、新材料，为进一步选育粮、饲作物新品种奠定物质基础。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
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３７１第１期 金文进 等：禾草内生真菌的多样性及意义
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（犆犻狀狀犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪Ｌ．）ｆｒｏｍｅａｓｔｅｒｎＮｏｒｔｈＡｍｅｒｉｃａ．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，２０１１，１０３（１）：７５８４．
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犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲．ＦｕｎｇａｌＢｉｏｌｏｇｙ，２０１２，１１６（２）：２３４２４０．
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ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（４）：１６２４．
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ＴｈｅＦｕｎｇａｌＣｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｍ］．ＢｏｃａＲａｔｏｎ，ＦＬ，ＵＳＡ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ，２００５：４７５５０３．
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ｆｅｓｃｕｅ（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）．ＭｙｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９１，９５：１１２３１１２６．
４７１ 草 业 学 报 第２４卷
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ｆｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｏｆｂｉｒｃｈｔｒｅｅｓ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，５６（８）：１５６６１５７３．
［４７］ ＳｃｈａｒｄｌＣＬ，ＳｃｏｔｔＢ，ＦｌｏｒｅａＳ，犲狋犪犾．犈狆犻犮犺犾狅ｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓ：ｃｌａｖｉｃｉｐｉｔａｃｅｏｕｓｓｙｍｂｉｏｎｔｓｏｆｇｒａｓｓｅｓ．Ｉｎ：ＤｅｉｓｉｎｇＨＢ．ＴｈｅＭｙｃｏｔａＶ：Ｐｌａｎｔ
Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ２ｎｄｅｄ［Ｍ］．ＢｅｒｌｉｎＨｅｉｄｅｌｂｅｒｇ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２００９：２７６３０６．
［４８］ ＺａｂａｌｇｏｇｅａｚｃｏａＩ，ＡｌｄａｎａＢＲ，ＣｉｕｄａｄＡＧ，犲狋犪犾．ＦｕｎｇａｌｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎｇｒａｓｓｅｓｆｒｏｍｓｅｍｉａｒｉｄｐｅｒｍａｎｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆｗｅｓｔｅｒｎＳｐａｉｎ．Ｇｒａｓｓ
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［４９］ ＭａｌｉｎｏｗｓｋｉＤＰ，ＢｅｌｅｓｋｙＤＰ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ｓｐｐ．ｇｒａｓｓｅｎｄｏｐｈｙｔｅｓｉｎａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ．ＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，２００６，
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［５０］ ＷｅｉＹＫ，ＧａｏＹＢ．Ｒｅｖｉｅｗｏｆｅｎｄｏｐｈｙｔｅｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｓｙｍｂｉｏｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｗｉｔｈｇｒａｓｓｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，３２（２）：
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［５１］ ＳｕｌｉｖａｎＴＪ，ＦａｅｔｈＳＨ．Ｇｅｎｅｆｌｏｗｉｎｔｈｅｅｎｄｏｐｈｙｔｅ犖犲狅狋狔狆犺狅犱犻狌犿ａｎｄｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｃｏｅｖｏｌｕｔｉｏｎｗｉｔｈ犉犲狊狋狌犮犪犪狉犻狕狅狀犻犮犪．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，
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５７１第１期 金文进 等：禾草内生真菌的多样性及意义