全 文 ：书掌叶大黄种子灌浆动态及其发芽特性研究
石有太１，陈垣１，郭凤霞２，刘亚亚１，屠彩芸１
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学生命科学技术学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：选用甘肃礼县种植的三年生掌叶大黄种株，在盛花期挂牌标记开花一致的植株，开花第１０天开始通过定期
测定籽粒千粒重、含水量和发芽率，对种子灌浆动态及其发芽特性进行研究，旨在为其种子标准化采收提供理论和
技术依据。结果表明，三年生掌叶大黄千粒鲜重在开花后３６ｄ达到最大，随后迅速下降到接近相应干重的水平。
干重变化的趋势呈“Ｓ”型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程，快增期在花后１３～３６ｄ，灌浆速率呈“快－慢－快－慢”规律，因
降雨出现２次低谷。籽粒脱水速率随灌浆进程加快，含水量持续下降。种子发芽势、发芽率和发芽指数在花后３６
ｄ内随灌浆递进均显著提高，之后出现差异，其与籽粒干重均呈极显著正相关，而与含水量呈显著负相关。上述结
果说明掌叶大黄籽粒灌浆速率受天气的影响大，籽粒脱水加快是种子成熟的标志，成熟度对种子发芽具有显著影
响，采收期应在花后４６～５２ｄ（７月上旬），种子含水率１２％～１６％，茎秆尚未枯萎时为最佳。
关键词：掌叶大黄；籽粒灌浆；发芽特性；采收期
中图分类号：Ｓ５６７．９０１；Ｑ９４５．３５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０１７８０６
大黄是我国传统中药材品种，其茎叶食用当量（ＦＥＵ）达０．０５０，蛋白质含量达０．６％［１］，与人参（犘犪狀犪狓犵犻狀
狊犲狀犵）、附子（犃犮狅狀犻狋狌犿犮犪狉犿犻犮犺犪犲犾犻）和熟地（犚犲犺犿犪狀狀犻犪犵犾狌狋犻狅狀狅狊犪）并称为中药“四大金刚”。掌叶大黄（犚犺犲狌犿
狆犪犾犿犪狋狌犿）为蓼科多年生宿根草本植物，为我国药用大黄的主要栽培种，在我国已有多年的栽培历史［２］。掌叶大
黄与唐古特大黄（犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿）、药用大黄（犚．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲）被药典规定为中药大黄的原植物，均以干燥的根及
根茎入药［３］。掌叶大黄主要化学成分为葡萄糖苷和苷元，主要有效成分苷元为蒽醌类衍生物，包括大黄酸
（Ｒｈｅｉｎ）、大黄素（Ｅｍｏｄｉｎ）、大黄酚（Ｃｈｒｙｓｏｐｈａｎｏｌ）、芦荟大黄素（Ａｌｏｅｅｍｏｄｉｎ）、大黄素甲醚（Ｐｈｙｓｃｉｏｎ）、番泻苷
（Ｓｅｎｎｏｓｉｄｅ）、鞣质（Ｔａｎｎｉｎ）等［４］，具有泻热攻下、行瘀化积、清火解毒消肿之功效［５］。
在我国，掌叶大黄主产于甘肃、青海、西藏、四川等地的高寒、高海拔地带［６］，其中以甘肃礼县的掌叶大黄产量
最高、质量最好，栽培历史最为悠久，每年种植约２０００ｈｍ２［７］。掌叶大黄主要以种子繁殖，其种子质量直接影响
药材产量和质量。由于种子的萌发特性与植物在逆境中的繁殖成功率、群落建成和演替有关［８］，掌叶大黄长期适
应高寒环境，种子很易发芽，最适发芽温度在１５～２０℃，属低温发芽型种子［９，１０］。李应东等［７］在田间试验的基础
上，总结出掌叶大黄规范化种植的操作技术规程和主要病虫害防治方法。肖苏萍等［９］研究表明不同产地的掌叶
大黄、唐古特大黄和药用大黄果实的外观形态和种子的物理特性都存在差异，其中药用大黄果实和种子均最大，
千粒重也最重，甘肃岷县栽培的掌叶大黄的生活力与发芽率均较高，分别为９５．７％和９４．０％，其他种大黄的生活
力与发芽率基本保持一致，温度和激素对掌叶大黄种子萌发具有显著影响，赤霉素（ＧＡ３）、激动素（ＫＴ）、６苄氨
基嘌呤（６ＢＡ）均可促进掌叶大黄种子萌发，以５０×１０－６ｇ／Ｌ的激动素（ＫＴ）效果最佳，发芽率较对照提高１８％。
上述研究对提高掌叶大黄质量与产量以及大黄的鉴定提供了重要的依据。然而，掌叶大黄种子的采收尚无统一
标准，各地仍沿用传统方法进行，造成种苗质量参差不齐。尽管国内外对作物种子灌浆动态的研究深入而细致，
表明温度、光照、养分、水分是影响灌浆的四大因素［１１］。认为玉米（犣犲犪犿犪狔狊）籽粒增重过程符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线，
粒重与灌浆速率呈正相关［１２］，与灌浆持续时间的相关性尚有争议，有人认为无显著相关关系［１２］，也有人认为两者
呈显著正相关［１３］。但至今，对掌叶大黄种子灌浆特性的研究尚少见报道，因此，对掌叶大黄籽粒干物质积累动态
及其发芽质量关系的研究具有重要意义，可为ＧＡＰ基地（中药材规范化生产基地）建设中确立种子采收标准提
１７８－１８３
２００９年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
收稿日期：２００８１２１０；改回日期：２００９０１１５
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划项目（２００７ＢＡＩ３７Ｂ０２０４）和甘肃省科技攻关项目（２ＧＳ０４２Ａ４３０１３０６）资助。
作者简介：石有太（１９８２），男，甘肃靖远人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｉｏｕ８１６５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｙｇｃｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
供理论和技术依据。
１ 材料与方法
１．１ 籽粒灌浆动态测定
供试材料为甘肃省礼县白关乡硬各坝村种植的三年生掌叶大黄种株，２００８年于盛花期在同一天（５月１９日）
选取开花一致的植株挂牌标记。开花第１０天（即刚长出小瘦果）开始，每天下午（１５：００）从花序中下部采收种子，
前３次每隔３ｄ采收１次，之后每隔５ｄ采收１次，重复３次。每次采收后按四分法取样１０００粒混匀称千粒鲜
重，１０５℃烘至恒重称千粒干重，重复３次，其余种子置牛皮纸袋在通风干燥处阴干备用。参照叶青等［１４］的方法
测定籽粒干物质积累量。
籽粒灌浆速率（ｇ／ｄ·千粒）＝（后次千粒干重－前次千粒干重）／２次取样间隔天数
含水量（％）＝１００×（鲜重－干重）／鲜重
脱水速率（％／ｄ）＝（前次含水量－后次含水量）／２次取样相隔天数
１．２ 种子发芽试验
将不同时间采收的种子设置为不同的处理进行发芽试验。每处理３次重复，每重复５０粒种子，试验在２０℃
人工气候箱中进行。参照农作物种子检验规程［１５］测定大黄种子的发芽势（４ｄ种子发芽数占供试种子数的百分
比）和发芽率（１０ｄ种子发芽数占供试种子数的百分比）。最后计算发芽指数。
发芽指数犌犐＝∑（犌狋／犇狋）
式中，犌狋为当天的发芽数，犇狋为对应的发芽天数。
１．３ 数据分析
试验数据采用ＳＰＳＳ１１．５软件和Ｅｘｃｅｌ分析及制图。首先，根据Ｅｘｃｅｌ作图法对籽粒千粒重（狔）随开花后天
数（狓）拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程［１６，１７］（狔＝犓／（１＋ｅ犃＋犅狓）。式中，犓 为千粒重极限值，犃、犅 为方程参数，犃为初始重
量参数，犅为生长速率参数，狓∈［１０，６１］），即用曲线方程可直线化方法［令狔′＝ｌｎ（（犓－狔）／狔）；犓＝（狔２２（狔１＋狔３）
－２狔１狔２狔３）／（狔２２－狔１狔３），狔１，狔２，狔３ 分别为等间隔开花后天数（狓）对应的千粒重，犃′＝犃，犅′＝犅］，将Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线
方程狔＝犓／（１＋ｅ犃＋犅狓）化简为直线方程狔′＝犃′＋犅′狓并求方程参数（犃′，犅′），最后求出Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程参数（犓，
犃，犅），然后按照略加修正的周国勤等［１８］的方法估算灌浆起始、高峰、结束时间和最大灌浆速率等次级参数（表
１）。
表１ 掌叶大黄籽粒千粒重与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程的灌浆参数及其估算公式
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱狋犺犲犻狉犲狊狋犻犿犪狋犲犱犳狅狉犿狌犾犪狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
１０００－犵狉犪犻狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犱犪狔狊犳狅犾狅狑犻狀犵犫犾狅狊狊狅犿犻狀犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 估算公式Ｅｓｔｉｍａｔｅｄｆｏｒｍｕｌａ 灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ 估算公式Ｅｓｔｉｍａｔｅｄｆｏｒｍｕｌａ
灌浆高峰起始时间
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ）
狋１＝［犃－ｌｎ（２＋１．７３２）］／（－犅） 灌浆渐增期持续天数
Ｔｈｅｓｔａｒｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜１＝狋１－０
灌浆高峰结束时间
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｆｉｎｉｓｈｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ）
狋２＝［犃＋ｌｎ（２＋１．７３２）］／（－犅） 灌浆快增期持续天数
Ｔｈｅｆａｓｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜２＝狋２－狋１
灌浆终期
Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ）
狋３＝ －（４．５９５１２＋犃）／犅 灌浆缓增期持续天数
Ｔｈｅｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ）
犜３＝狋３－狋２
最大灌浆速率到达时间
Ｔｈｅｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｄ）
ＴＭ＝ －犃／犅（拐点处Ｉｎｆｌｅｘｉｏｎ） 最大灌浆速率
Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｇ／ｄ）
犞犕＝－犅犓／犃
２ 结果与分析
２．１ 掌叶大黄籽粒灌浆过程中干物质积累的动态变化
本试验中，生长３年的掌叶大黄于４月初返青，４月中旬开始抽苔，５月上旬形成花蕾，５月１５日已进入花
期，５月２５日左右花序下部已有瘦果出现，进入结果期。本研究于５月１９日（开花盛期）挂牌，于５月２９日（花后
第１０天）瘦果出现后开始定期采收种子，测定千粒鲜、干重和含水量。掌叶大黄从形成小瘦果到种子成熟籽粒鲜
９７１第１８卷第３期 草业学报２００９年
重经历了快增期、稳增期、下降期和恒定期。开花后
图１ 掌叶大黄种子成熟过程中千粒鲜重、干重、
含水量和脱水速率的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犵狉犪犻狀狑犲犻犵犺狋（犌犠）犻狀犮犾狌犱犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋（犉犠）
犪狀犱犱狉狔狑犲犻犵犺狋（犇犠），狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犠犆）犪狀犱犱犲犺狔犱狉犪狋犲
狉犪狋犲（犇犚）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
图２ 掌叶大黄籽粒灌浆速率和平均灌浆速率的变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犵狉犪犻狀犳犻犾犻狀犵狉犪狋犲（犉犚）犪狀犱狋犺犲犿犲犪狀犳犻犾犻狀犵
狉犪狋犲（犕犉犚）犻狀狋犺狅狌狊犪狀犱狊犲犲犱狊狅犳犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
图３ 掌叶大黄种子千粒干重积累与开花后天数配合
犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果
犉犻犵．３ 犜犺犲犾犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
１０００犵狉犪犻狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
１０～１３ｄ鲜重和体积在短时间内迅速增加，花后１３
～３６ｄ鲜重稳定增长并达到最大值（２６．２２ｇ，犘＜
０．０１），随后籽粒脱水引起鲜重急剧下降，至完熟期
籽粒鲜重（１１．０ｇ）与干重（１０．５８ｇ）接近，并维持在
相对稳定的范围（图１）。图２揭示了在整个灌浆过
程中，籽粒灌浆充实速率的变化趋势。
籽粒干重随开花后天数的变化趋势呈“Ｓ”型曲
线（图１），利用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程直线化拟合结果
及估算的灌浆各参数如图３和表２所示。掌叶大黄
籽粒干重的积累过程符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程（犚２＝
０．９３６７，犘＜０．０１），其直线化的方程狔′＝－０．１１４７
＋２．７９５５狓（犃′＝０．１１４７，犅′＝２．７９５５）。开花后
１４ｄ内，灌浆启动，干物质逐渐积累，这一时期为渐
增期。开花后１４～３６ｄ干物质积累速度显著加快，
灌浆进入快增期，开花后２４ｄ左右（Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线轨
点，即其直线化后与狓轴的交点）处籽粒干物质积
累速度最快（图３）。开花３６ｄ后籽粒干物质积累进
入缓增期，至开花后６４ｄ灌浆结束（图１，３和表２）。
掌叶大黄种子在整个灌浆过程中，籽粒灌浆速
率呈“快－慢－快－慢”规律，出现２次灌浆高峰，从
种子形成逐渐升高，到６月４日（花后１６ｄ）左右出
现第１次高峰，之后降低，花后２６ｄ出现灌浆低峰，
接着又回升，于６月２４日（花后３６ｄ）又达一峰值，
之后又急剧下降，花后４１ｄ达最低值并稳定在较低
水平（图２）。灌浆期间，籽粒脱水速率随着灌浆时
间的延长而加快，籽粒含水量一直呈降低趋势。５
月２９日（花后１０ｄ）籽粒含水量最高（８８．１％），之后
籽粒脱水，含水量缓慢降低，花后３６ｄ后脱水加快，
含水量急剧下降，花后５１ｄ脱水最快，含水量下降
８３．３％（犘＜０．０１），花后５６ｄ含水量下降８８．２％（犘
＜０．０１）。花后６１ｄ含水量下降９５．７％（犘＜０．０１）
（图１）。
田间观察发现，掌叶大黄从籽粒形成到６月中
下旬，种子外观色泽变化不明显，籽粒体积达到最大
限度，内含物乳汁状，说明进入乳熟期。６月下旬后
种翅逐渐脱水，变为灰紫色，籽粒逐渐硬化，内含物
由胶状逐渐转变为粉质，说明种子发育进入腊熟期。
７月４日后（花后４６ｄ），随着种子快速脱水，种株叶
片与茎秆逐渐变黄。７月１４日（花后５６ｄ）叶片转
褐，茎秆枯萎，种子遇风开始脱落。
０８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
表２ 掌叶大黄籽粒干重积累与开花后天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程估计的灌浆参数
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犲狊狋犻犿犪狋犻狅狀狅犳犳犻犾犻狀犵狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵
１０００犵狉犪犻狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋狑犻狋犺犳犻犾犻狀犵犱狌狉犪狋犻狅狀犻狀犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
灌浆参数Ｆｉｌｉｎｇｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程Ｅｑｕａｔｉｏｎ：狔＝犓／（１＋ｅ犃＋犅狓）
犃＝２．７９５５；犅＝－０．１１４７；犓＝１０．６２７８；犚２＝０．９３６７
灌浆高峰起始时间狋１ Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｓｔａｒｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ） １３
灌浆高峰结束时间狋２ Ｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｆｉｎｉｓｈｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ） ３６
灌浆终期狋３Ｆｉｌｉｎｇｔｅｒｍｉｎａｔｉｎｇｔｉｍｅ（ｄ） ６４
最大灌浆速率到达时间犜Ｔｈｅｔｉｍｅｏｆｍａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｄ） ２４
灌浆渐增期持续天数犜１Ｔｈｅｓｔａｒｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） １３
灌浆快增期持续天数犜２Ｔｈｅｆａｓｔｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） ２３
灌浆缓增期持续天数犜３Ｔｈｅｓｌｏｗｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ（ｄ） ２８
最大灌浆速率ＶＭａｘＭａｘｉｍｕｍｆｉｌｉｎｇｒａｔｅ（ｇ／ｄ） ０．４３６０
２．２ 不同采收期种子发芽质量及其与籽粒干物质积累的关系
灌浆不同时期采收的种子因成熟度不同导致其种子发芽势、发芽率和发芽指数出现显著差异（表３）。籽粒
形成后随着灌浆进程的递进，种子发芽势、发芽率和发芽指数均显著提高，花后第３６天（６月２４日）采收的种子
发芽势和发芽指数均达到最大值，之后均波动下降，但发芽势下降不显著，而发芽指数下降显著（犘＜０．０１），至开
花后５６ｄ（７月１４日）下降到花后２６ｄ左右的水平。发芽率最大值出现的时间延后１０ｄ左右，开花后第４６天（７
月４日）采收的种子发芽率最高，之后略有下降，但下降程度差异性未达到显著水平。相关分析结果表明（表４），
籽粒鲜重与灌浆持续时间极显著负相关（犘＜０．０５），而籽粒干重与灌浆持续时间呈极显著正相关（犘＜０．０１）。千
粒干重和灌浆持续时间均与种子发芽势、发芽率和发芽指数呈极显著正相关（犘＜０．０１）。籽粒含水量与发芽率
和发芽势均表现显著负相关（犘＜０．０５），而与发芽指数的负相关较大但未达到显著水平。
表３ 不同采收期掌叶大黄种子的发芽特性
犜犪犫犾犲３ 犌犲狉犿犻狀犪狋犻狏犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犚．狆犪犾犿犪狋狌犿狊犲犲犱狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪狉狏犲狊狋狋犻犿犲
开花后天数
Ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ（ｄ）
采收时间
Ｈａｒｖｅｓｔｄａｔｅ（年－月－日Ｙｅａｒｍｏｎｔｈｄａｙ）
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ（％）
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
１０ ２００８０５２９ ０．６７ｇＥ ０．６７ｇＧ ０．０８ｈＨ
１３ ２００８０６０１ ７．３３ｆＥ ８．００ｆＦ １．３８ｇＧ
１６ ２００８０６０４ ３６．６７ｅＤ ５０．６７ｅＥ ６．３７ｆＦ
２１ ２００８０６０９ ７６．６７ｄＣ ８５．３３ｄＤ １７．００ｅＥ
２６ ２００８０６１４ ８５．３３ｃＢ ９３．３３ｃＣ １８．９７ｃｄＣＤ
３１ ２００８０６１９ ８９．３３ｂｃＡＢ ９４．６７ｂｃＢＣ ２０．４１ｂＡＢ
３６ ２００８０６２４ ９６．００ａＡ ９８．００ａｂＡＢＣ ２１．３９ａＡ
４１ ２００８０６２９ ９５．３３ａＡ ９８．００ａｂＡＢＣ ２０．０３ｂＢＣ
４６ ２００８０７０４ ９４．００ａｂＡ １００．００ａＡ １９．８２ｂｃＢＣＤ
５１ ２００８０７０９ ９４．００ａｂＡ ９６．６７ａｂｃＡＢＣ ２０．１５ｂＢＣ
５６ ２００８０７１４ ９２．６７ａｂＡＢ ９９．３３ａＡＢ １８．６７ｄＤ
６１ ２００８０７１９ ９４．６７ａｂＡ ９９．３３ａＡＢ １８．７７ｄＤ
注：同列不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０１ｌｅｖｅｌ（犘＜０．０１）；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｍｅａｎｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ
（犘＜０．０５）．
１８１第１８卷第３期 草业学报２００９年
表４ 掌叶大黄种子灌浆过程中干物质积累与发芽特性的相关分析
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狅犳狊狌犫狊狋犪狀犮犲犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犻狀犵狉犪犻狀狊狋狅狋犺犲狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犚．狆犪犾犿犪狋狌犿
因素
Ｆａｃｔｏｒ
千粒鲜重
１０００ｇｒａｉｎ
ＦＷ
千粒干重
１０００ｇｒａｉｎ
ＤＷ
含水量
Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
脱水速率
Ｄｅｈｙｄｒａｔｅ
ｒａｔｅ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｗｅｒ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
Ｉｎｄｅｘ
千粒干重１０００ｇｒａｉｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔ －０．５０５
含水量 Ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ ０．８０６ －０．８９４
脱水速率Ｄｅｈｙｄｒａｔｅｒａｔｅ －０．４２５ ０．６３５ －０．５６８
发芽势Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｏｗｅｒ －０．１２２ ０．８７０ －０．６３１ ０．５４７
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅ －０．０９１ ０．８４５ －０．６０８ ０．５３０ ０．９９４
发芽指数ＧｅｒｍｉｎａｔｉｏｎＩｎｄｅｘ －０．０４８ ０．８２５ －０．５６１ ０．５２０ ０．９９３ ０．９８４
灌浆持续期Ｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎ －０．６４４ ０．９７５ －０．９６３ ０．５８１ ０．７９６ ０．７７１ ０．７４０
注： 表示犘＜０．０１水平相关；表示犘＜０．０５水平相关（狀＝１２，犱犳＝１０）。
Ｎｏｔｅ：ｓｈｏｗｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０１；ｓｈｏｗｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆ０．０５．
３ 讨论
３．１ 掌叶大黄籽粒干重的动态变化呈Ｓ型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程
在籽粒灌浆过程中，渐增期形成大库容、快增期向库容中调运库容物质是保证种子质量和产量的基础。千粒
重可反映种子的大小，是构成种子产量的重要因素［１９］，肖苏萍等［９］对不同来源的掌叶大黄种子测定表明，甘肃礼
县上坪乡栽培掌叶大黄种子千粒重为８．４７ｇ，含水量为７．８％；甘肃岷县中药材科技园栽培掌叶大黄种子千粒重
为９．５８ｇ，含水量为６．４％；青海贵德新街上卡村野生掌叶大黄种子千粒重为４．１１ｇ，含水量为７．９％。本研究
表明，掌叶大黄种子从形成小瘦果到成熟，千粒鲜重经历了快速增长期、稳定增长期、失水下降期和恒定期，即千
粒鲜重从开花后持续增加，至花后３６ｄ达到最大值，随后迅速下降到接近干重的水平。千粒干重的变化趋势呈Ｓ
型曲线，符合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线方程，经历渐增期（花后第０～１２天）、快增期（花后第１３～３６天）和缓增期（花后第３７
～６４天）。在整个灌浆过程中，籽粒灌浆速率呈现“快－慢－快－慢”的规律，６月４日（花后１６ｄ）和６月２４日
（花后３６ｄ）先后出现２次灌浆峰值，而在６月１４日（花后２６ｄ）和２９日（花后４１ｄ）因降雨出现２次低谷。籽粒
脱水速率随着灌浆进程的递进而加快，籽粒含水量持续下降，即千粒干重在开花后第３６天已达８．７０ｇ，含水量
６６．８％；第４６天达９．２９ｇ，含水量已下降到３５．４％；第５１天达９．６２ｇ，含水量１４．７％。以上说明掌叶大黄种子
灌浆速率受天气的影响较大，种子灌浆期间籽粒含水量受天气的影响小，脱水速率的加快是种子成熟的重要指标
之一，最佳采收期的种子含水率约为１３％～１６％。
３．２ 掌叶大黄种子干物质积累动态对其种子发芽特性具有显著影响
种子发芽率、发芽势和发芽指数是衡量种子质量的关键性指标。因此，药材种植应首先从种子质量源头抓
起，才能对药材质量和产量提供有力保障。廖跃德［２０］认为，掌叶大黄种子成熟需５０～６０ｄ，成熟过程中果皮颜色
由绿色、红色至褐色，强调果皮至褐色时极易脱落，要及时采收。本研究中，掌叶大黄灌浆持续期为６４ｄ。不同时
期采收的掌叶大黄种子发芽质量在花后第３６天内（６月２４日前）均随着灌浆进程的递进显著提高，但３６ｄ后随
灌浆持续时间的进一步延长发芽势和发芽率差异不显著，发芽指数反而显著下降，说明成熟度对掌叶大黄种子质
量具有显著影响，这与闫洁等［２１］对诺丹冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犱犲狊犲狉狋狅狋狉狌犿）种子的研究结果相似，也说明成熟度不同
的种子其休眠程度不同。相关分析显示，千粒干重与发芽力呈极显著正相关，而籽粒含水量与发芽势和发芽率均
表现显著负相关。大田观察发现，７月４日（花后第４６天）后，掌叶大黄种株叶片与茎秆逐渐变黄。７月１４日（花
后第５６天）叶片转褐，茎秆枯萎，种子遇风开始脱落，说明最佳采收期应在７月上旬，即开花后第４６～５２天，茎秆
尚未枯萎时采收为宜。
２８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
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犛狋狌犱犻犲狊狅狀犳犻犾犻狀犵犱狔狀犪犿犻犮犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿狊犲犲犱狊
ＳＨＩＹｏｕｔａｉ１，ＣＨＥＮＹｕａｎ１，ＧＵＯＦｅｎｇｘｉａ２，ＬＩＵＹａｙａ１，ＴＵＣａｉｙｕｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃａｒｄｓｗｅｒｅｈｕｎｇａｓａｆｌｏｗｅｒｓｉｇｎｉｎｔｒｉｅｎｎｉｕｍ犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿 ｐｌａｎｔｓｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎＬｉｃｏｕｎｔｙｏｆ
Ｇａｎｓｕｄｕｒｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍ．Ｔｈｅ１０００ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ，ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓ
ｕｒｅｄｉｎｐｅｒｉｏｄｔｉｍｅａｆｔｅｒ１０ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｔｈｅｂｌｏｓｓｏｍｄａｙ．Ｆｉｌｉｎｇｄｙｎａｍｉｃａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犚．
狆犪犾犿犪狋狌犿ｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｉｔｓｓｅｅｄｓｔａｎｄａｒｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ１０００ｇｒａｉｎｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｇｏｔａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｖａｌｕｅｏｎｔｈｅ３６ｔｈｄａｙｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓ
ｓｏｍ，ａｎｄｔｈｅｎｒａｐｉｄｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｔｈｅｌｅｖｅｌｎｅａｒｉｔｓｄｒｙｗｅｉｇｈｔ，ｗｈｉｃｈｆｉｔｔｅｄｔｏＬｏｇｉｓｔｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｗｉｔｈａｒａｐｉｄ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｒｉｎｇ１３－３６ｄａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｆｉｌｉｎｇｒａｔｅｓｈｏｗｅｄ‘ｆａｓｔｓｌｏｗｆａｓｔｓｌｏｗ’ｐａｔｔｅｒｎａｎｄｗｅｎｔｔｏ
ｂｏｔｔｏｍｔｗｏｔｉｍｅｓｂｅｃａｕｓｅｏｆｒａｉｎｉｎｇ．Ｔｈｅｇｒａｉｎｓｄｅｈｙｄｒａｔｅｄｇｒｏｗｎｆａｓｔｗｉｔｈｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｐｒｏｌｏｎｇａｎｄｔｈｅ
ｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｏｔｈｅｅｎｄ．Ｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖｉｇｏｒ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｗｉｔｈｆｉｌｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｐｒｏｌｏｎｇｗｉｔｈｉｎ３６ｄａｆｔｅｒｂｌｏｓｓｏｍｂｕｔｓｈｏｗｅｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｆｕｒｔｈｅｒ
ｌｏｎｇ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｇｒａｉｎｄｒｙｗｅｉｇｈｔｗｈｉｌｅｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｎｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅ
ｌａｔｅｄｗｉｔｈｗａｔｅｒｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ａｌａｂｏｖｅｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｗｅａｔｈｅｒ．Ｔｈｅｆａｓｔｄｅ
ｈｙｄｒａｔｉｎｇｒａｔｅｉｎｓｅｅｄｓｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｉｃａｔｉｏｎｆｏｒｓｅｅｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙａｆｆｅｃｔｓｉｔｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａ
ｔｉｏｎｑｕａｌｉｔｙ．Ｔｈｅｂｅｓｔｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅｓｈｏｕｌｄｂｅｄｕｒｉｎｇ４６－５２ｄｆｏｌｏｗｉｎｇｂｌｏｓｓｏｍ（ａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆＪｕｌｙ）ｄｕｒ
ｉｎｇｗｈｉｃｈｔｈｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｓｅｅｄｓｓｈｏｕｌｄｂｅ１２％－１６％ ｗｉｔｈｓｔｉｌｎｏｎｐｅｒｉｓｈｉｎｇｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犚犺犲狌犿狆犪犾犿犪狋狌犿；ｓｅｅｄｆｉｌｉｎｇ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｈａｒｖｅｓｔｔｉｍｅ
３８１第１８卷第３期 草业学报２００９年