全 文 ：书青藏高原东缘海拔对植物种子大小的影响
郭淑青１，齐威２，王玉林１，马雄１，陈学林２，杜国祯２
（１．甘肃民族师范学院化学与生命科学系，甘肃 合作７４７０００；２．兰州大学草地与农业生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以青藏高原东缘６００种植物种子为对象，就海拔对种子大小的影响展开系统性地研究。结果表明，１）整个区
系内，植物种子大小与海拔呈极显著的负相关关系（狀＝６００，犚２＝０．０２９，犘＜０．００１），并且在２０００～３０００ｍ海拔
梯度中，种子大小有先增大后减小的趋势；２）草本植物种子大小与海拔呈极显著的负相关关系（狀＝５１２，犚２＝
０．０２６，犘＜０．００１），但是灌木（狀＝７２，犚２＝０．００４，犘＝０．６１６）和乔木种子大小（狀＝１６，犚２＝０．００５，犘＝０．７９５）随海
拔虽有减小的趋势但无显著相关性；３）海拔较高地区的草本植物种子大小比同属的海拔较低的植物种子大１１．５％
（犱犳＝１３１，狋＝２．７２４，犘＝０．００７），小于阈值±３０％，草本植物属内种子大小与海拔无关。在１３２个草本植物种对
中，与同属的低海拔物种相比，４０．９％（５４种）高海拔物种种子大，另外１９．７％（２６种）小，３９．４％（５２种）没有变化，
由此，认为在青藏高原东缘强烈的选择压力下，海拔和系统发育综合因子对植物种子大小的影响由具体的某个属
本身的特性所决定，不存在单一的海拔与属的种子大小变异模式。
关键词：种子大小；海拔；区系；生长型；属
中图分类号：Ｓ３１５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１００５００９
种子大小变异在种子植物长期的进化历史中扮演着重要角色。由于植物分配给种子的资源相对有限，在逆
境或高的选择压力下，植物可能要生产少而较大的种子为幼苗的存活和建植提供更多的养分，或多而小的种子以
分散风险，从而提高物种在多变环境中的适应能力。综合考虑，影响植物种间种子大小的因素主要有３个：系统
发育、生活史性状和环境［１］。系统发育作为植物种子大小变异的内在因子，通过对心皮数目、胎座类型、有无胚乳
和胚珠类型等特征的制约影响种子大小［２］。环境对植物种子大小的影响主要体现在纬度、海拔、生境、气候等因
素。同时植物不同的生长型、寿命等生活史特征也会造成种间种子大小变异［３］。
大量的研究结果显示，某个区系乃至全球范围内，存在显著的纬度方向上的种子大小变异［４６］。海拔是纬度
在纵向的缩影，植物的纬度分布格局与海拔分布格局具有惊人的相似性，不同的海拔梯度下植物种子大小变异或
许也有，即与纬度分布趋势相似的表现方式。关于植物种间种子大小与海拔的关系，国外相关的研究不少，结果
有３种，即种子大小随着海拔升高而减小［７］，增大［８］或者没有变化，目前仍无定论。国内此领域的研究并不常见，
Ｂｕ等［９］发现青藏高原东部植物种子大小随海拔升高而显著减小，杨霞等［１０］发现青藏高原东缘高山草地常见科
植物种子随着海拔升高而减小，但是不同生活型植物种子大小与海拔呈明显的正相关。而关于种子大小与海拔
的系统性研究则未见报道。
青藏高原东缘属于黄土高原，青藏高原和西秦岭山脉的过渡区，植物区系成分较复杂，典型的高寒草甸上有
青藏高原和喜马拉雅特有种，海拔较低处还有暖温带甚至亚热带半干旱、半湿润地带的代表种，种质资源非常
丰富［１１］。本研究以位于青藏高原东缘的甘肃省甘南藏族自治州种子植物为研究对象，通过系统性的研究本区系
内植物种子大小与海拔之间的关系，不同生活型植物种子大小与海拔之间的关系，以及海拔和属综合因子对草本
植物种子大小的交互影响等问题，探求高寒环境中植物种子大小随海拔的变异模式，进一步阐明植物种子大小与
环境的关系和其进化适应意义，促进和推动国内外相关领域的研究。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区在甘肃省甘南藏族自治州境内，位于青藏高原东缘（１０１°～１０３°Ｅ，３４°～３５°Ｎ）。本区海拔为１７００
５０－５８
２０１０年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
收稿日期：２００９０２２１；改回日期：２００９０４１３
基金项目：国家自然科学基金项目（９０２０２００９）资助。
作者简介：郭淑青（１９８０），女，甘肃民勤人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｓｈｑ０４＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｚｄｕ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
～４２００ｍ，年均降水量为４００～８００ｍｍ，主要集中在夏季和秋季，年均温度为１．２℃，从１月的－１０．７℃到７月的
１１．７℃，无绝对无霜期，植被类型主要以高寒草甸和高山灌丛为主。
１．２ 试验材料
本研究中种子大小特指种子百粒重，２００４年５－８月，在研究区域采集尽可能多的野生亲本资源，共采集到
６００种植物的种子，它们来自６８个科，２１８属，分别约占本区系种子植物物种总数的５０％，总科数的７４％以及总
属数的５１．９％。采集的成熟种子在室温下自然干燥（大约２０℃）２个月后，去除附属结构（禾本科植物去外稃；菊
科植物去冠毛；杨柳科植物去棉毛）后从每个物种的所有种子中随机选出１００粒进行称重并精确到１０－４ｇ，测３
个重复取平均值即为该物种的种子大小。
１．３ 统计分析
方法一，将海拔分为５个梯度：２０００～２５００ｍ，２５０１～３０００ｍ，３０００～３５００ｍ，３５００～４０００ｍ，＞４０００
ｍ，比较不同海拔梯度上植物种子大小的变化。
方法二，将全部种子大小数据进行自然对数转换，单元回归用来分析整个区系中植物种子大小与海拔之间的
关系，以及不同生长型植物种子大小与海拔的关系。
方法三，海拔和属综合因子对草本植物种子大小的影响。首先，从所有的草本植物中选取种对，每个种对中
包含２个物种，其中１个采自海拔较高的地区，另１个采自海拔较低的地区。种对选取标准如下：１）２个物种属
于同一个属；２）２个物种采集地点海拔差异不低于５００ｍ；３）选出的种对最多，在此基础上共选种对１３２个（共
２６４个物种）（表１），分别来自２９个科，７２个属，占总科数的４２．６％、总属数的３２．９％。其次，以下方法用来检验
种对间的种子大小差异。先设定较低海拔地区所采物种种子大小犡１ 作为１００％，较高地区物种种子大小犡２ 以
较低地区物种种子大小的百分数来计算。当（犡２－犡１）／犡１ 超过一个阈值犡０ 时，则认为此种对内存在显著的种
子大小差异。其中阈值犡０ 用来剔除种内差异，如此可以确定属内种子大小差异主要是由海拔造成的。因为从
本区３７个物种同一海拔至少３个种群中随机抽取的种子大小差异为（２３．７±１．３）％，在这个基础上设定阈值犡０
为±３０％。最后，以每个种对为单位，成对狋检验用来比较２组物种的平均种子大小，只有在狋检验结果显著，且
平均差异超过±３０％时，才认为属内种子大小存在显著海拔差异，否则没有差异。
所有统计分析均采用ＳＰＳＳ１３．０软件进行，Ｅｘｃｅｌ２００３辅助。
２ 结果与分析
图１ 整个区系中植物种子大小和海拔的关系
犉犻犵．１ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊犲犲犱狊犻狕犲犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲
犻狀狋犺犲狑犺狅犾犲犳犾狅狉犪
在海拔梯度２０００～２５００ｍ，２５００～３０００ｍ，
３０００～３５００ｍ，３５００～４０００ｍ，＞４０００ｍ中，植物
平均种子大小分别为０．５５９２，０．６０３１，０．３９０３，
０．３０１０和０．２６５５ｇ，同２０００～２５００ｍ梯度植物平均
种子大小相比较，其他海拔梯度植物平均种子大小分
别减小了－７．９％，３０．１％，４６．１％和５２．５％。这个结
果说明随着海拔升高，此区系植物种子先增大后减小。
植物种子大小与海拔呈极显著的负相关关系 （狀
＝６００，犚２＝０．０２９，犘＜０．００１）（图１），并有先增大
后减小的趋势。海拔对不同生长型植物种子大小的
影响不同，草本植物种子大小随海拔升高而显著减小
（狀＝５１２，犚２＝０．０２６，犘＜０．００１）（图２ａ），尽管灌木
和乔木种子大小随海拔升高都有减小的趋势，但是没
有显著的相关关系（灌木：狀＝７２，犚２＝０．００４，犘＝
０．６１６；乔木：狀＝１２，犚２＝０．００５，犘＝０．７９５）（图２ｂ，
ｃ）。由此可见，随着海拔升高，无论植物的生长型如
何，种子大小都有减小的趋势。
１５第１９卷第１期 草业学报２０１０年
高海拔地区的草本植物平均种子大小比同属的低海拔植物种子大１１．５％（犱犳＝１３１，狋＝２．７２４，犘＝０．００７）。
在１３２个草本种对中，与同属的低海拔植物相比，有５４种高海拔植物种子大小大，占４０．９％；另外２６种小，占
１９．７％；还有５２对没有变化，占３９．４％（表１）。虽然狋检验认为同属的高海拔植物种子比低海拔植物种子大，但
是小于阈值±３０％，因此，狋检验结果不可信，草本植物属内种子大小与海拔无关。
图２ 不同生长型植物种子大小与海拔关系
犉犻犵．２ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊犲犲犱狊犻狕犲犪狀犱
犪犾狋犻狋狌犱犲狑犻狋犺犻狀犵狉狅狑狋犺犳狅狉犿狊
ａ：草本Ｇｒａｓｓｅｓ；ｂ：灌木Ｓｈｒｕｂｓ；ｃ：乔木Ｔｒｅｅｓ
表１ １３２个草本植物种对的海拔、种子大小以及高海拔与低海拔物种种子大小比例
犜犪犫犾犲１ 犃犾狋犻狋狌犱犲狅犳１３２犾狅狑犾犪狀犱犪狀犱１３２狉犲犾犪狋犲犱犪犾狆犻狀犲狊狆犲犮犻犲狊，犪狊狑犲犾犪狊狋犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犻狀犮狉犲犪狊犲狅狉
狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犱犲犮狉犲犪狊犲狅犳狊犲犲犱狑犲犻犵犺狋狅犳狋犺犲犪犾狆犻狀犲犮狅犿狆犪狉犲犱狋狅狋犺犲犾狅狑犾犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
海拔较低地区Ｌｏｗｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡１
（ｇ）
海拔较高地区 Ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡２
（ｇ）
犡２－犡１
犡１
１ 褐紫乌头犃犮狅狀犻狋狌犿犫狉狌狀狀犲狌犿 ３３００ ０．１２６７ 甘青乌头犃．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿 ３９００ ０．０６２５ －０．５０７０
２ 伏毛铁棒锤犃．犳犾犪狏狌犿 ２３００ ０．１２１１ 露蕊乌头犃．犵狔犿狀犪狀犱狉狌犿 ３０５０ ０．０８４３ －０．３０４０
３ 松潘乌头犃．狊狌狀犵狆犪狀犲狀狊犲 ２３００ ０．０５７２ 铁棒锤犃．狆犲狀犱狌犾狌犿 ３３００ ０．２１３５ ２．７３２５
４ 泡沙参犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻 ２２００ ０．０１３９ 喜马拉雅沙参犃．犺犻犿犪犾犪狔犪狀犪 ３０００ ０．０１５２ ０．０９３５
５ 巨序剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊犵犻犵犪狀狋犲犪 ２７００ ０．０１２９ 穗序剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪 ３２５０ ０．０１５８ ０．２２４８
６ 折被韭犃犾犾犻狌犿犮犺狉狔狊狅犮犲狆犺犪犾狌犿 ２２００ ０．２１９３ 太白韭犃．狆狉犪狋狋犻犻 ２７００ ０．２５３４ ０．１５５５
７ 罻葱犃．狏犻犮狋狅狉犻犪犾犻狊 ２３００ ０．２９４２ 大花韭犃．犿犪犮狉犪狀狋犺狌犿 ２９００ ０．１６６２ －０．４３５０
８ 碱韭犃．狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿 ２６００ ０．０６７６ 野黄韭犃．狉狌犱犲 ３２５０ ０．０５８３ －０．１３８０
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
海拔较低地区Ｌｏｗｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡１
（ｇ）
海拔较高地区 Ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡２
（ｇ）
犡２－犡１
犡１
９ 野韭犃．狉犪犿狅狊狌犿 ２３４０ ０．０５８３ 野葱犃．犮犺狉狔狊犪狀狋犺狌犿 ３５００ ０．０６３６ ０．０９０９
１０ 高山韭犃．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犲 ３５００ ０．０４８１ 蓝苞葱犃．犪狋狉狅狊犪狀犵狌犻狀犲狌犿 ４１００ ０．０５４３ ０．１２８９
１１ 黄腺香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犪狌狉犲狅狆狌狀犮狋犪狋犪 ２２００ ０．００６０ 淡黄香青犃．犳犾犪狏犲狊犮犲狀狊 ３０５０ ０．０１１８ ０．９６６７
１２ 乳白香青犃．犾犪犮狋犲犪 ２８００ ０．０１０３ 珠光香青犃．犿犪狉犵犪狉犻狋犪犮犲犪 ３５００ ０．０１３９ ０．３４９５
１３ 高山点地梅犃狀犱狉狅狊犪犮犲犫狉犪犮犺狔狊狋犲犵犻犪 ３０００ ０．０３１４ 垫状点地梅犃．狋犪狆犲狋犲 ４２００ ０．０２１１ －０．３２８０
１４ 大火草犃狀犲犿狅狀犲狋狅犿犲狀狋狅狊犪 ２２００ ０．４２２７ 草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊 ３３００ ０．５４７１ ０．２９４３
１５ 钝裂银莲花犃．犾犪犮犲狉犪狋狅犻狀犮犻狊犪 ３０５０ ０．４７１３ 小花草玉梅犃．狉犻狏狌犾犪狉犻狊ｖａｒ．犳犾狅狉犲犿犻狀狅狉犲 ３８００ ０．５５７７ ０．１８３３
１６ 洮州当归犃狀犵犲犾犻犮犪狑狌犾狊犻狀犻犪狀犪 ２０００ ０．１６５７ 疏叶当归犃．犾犪狓犻犳狅犾犻犪狋犪 ２７００ ０．２０２４ ０．２２１５
１７ 沙蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿 ２７００ ０．０１１９ 臭蒿犃．犺犲犱犻狀犻犻 ３４５０ ０．０１５９ ０．３３６１
１８ 大籽蒿犃．狊犻狏犲狉狊犻犪狀犪 ２３００ ０．０２８２ 蒿属一种犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐ． ３１００ ０．０４１７ ０．４７８７
１９ 甘川紫菀犃狊狋犲狉狊犿犻狋犺犻犪狀狌狊 ２２００ ０．０３６３ 狭苞紫菀犃．犳犪狉狏犲狉犻 ３１００ ０．０７１４ ０．９６６９
２０ 草木犀状黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 ２９５０ ０．１７３２ 密花黄芪犃．犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌狊 ３５００ ０．１４３６ －０．１７１０
２１ 多枝黄芪犃．狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 ２６５０ ０．１２７３ 多花黄芪犃．犳犾狅狉犻犱狌狊 ３２５０ ０．２７３１ １．１４５３
２２ 地八角犃．犫犺狅狋犪狀犲狀狊犻狊 ２８００ ０．１６３９ 单体蕊黄芪犃．狌犲狅犿狅狀犪犱犲犾狆犺狌狊 ３３００ ０．３６９１ １．２５２０
２３ 青海黄芪犃．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 ３０００ ０．２４６４ 肾形子黄芪犃．狑犲犻犵狅犾犱犻犪狀狌狊 ３５００ ０．２３２９ －０．０５５０
２４ 华雀麦犅狉狅犿狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊 ２７００ ０．４１３３ 多节雀麦犅．狆犾狌狉犻狀狅犱犲狊 ３５００ ０．１７５３ －０．５７６０
２５ 黄花鸭跖柴胡 犅狌狆犾犲狌狉狌犿犮狅犿犿犲犾狔狀狅犻
犱犲狌犿ｖａｒ．犳犾犪狏犻犳犾狅狉狌犿
２１００ ０．０９４６ 短茎柴胡犅．狆狌狊犻犾犾狌犿 ３２５０ ０．０６３８ －０．３２６０
２６ 红棕苔草犆犪狉犲狓狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻 ３４００ ０．０４７８ 密生苔草犆．犮狉犲犫狉犪 ４０００ ０．０８０４ ０．６８２０
２７ 紫花碎米荠犆犪狉犱犪犿犻狀犲狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿 ３０００ ０．０２０５ 碎米荠属一种犆犪狉犱犪犿犻狀犲ｓｐｐ． ３５００ ０．１０１２ ３．９３６６
２８ 丝毛飞廉犆犪狉犱狌狌狊犮狉犻狊狆狌狊 ２４００ ０．３４５６ 长毛飞廉犆犪狉犱犪犿犻狀犲犪犮犪狀狋犺狅犻犱犲狊 ３５２０ ０．２４８８ －０．２８００
２９ 高山金挖耳犆犪狉狆犲狊犻狌犿犾犻狆狊犽狔犻 ２１００ ０．０８８１ 烟锅草犆．犮犲狉狀狌狌犿 ２６００ ０．０５９９ －０．３２００
３０ 田葛缕子犆犪狉狌犿犫狌狉犻犪狋犻犮狌犿 ２８００ ０．１１３４ 葛缕子犆．犮犪狉狏犻 ３５００ ０．１１９０ ０．０４９４
３１ 白黎犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 ２７００ ０．１０２５ 小白藜犆．犻犾犼犻狀犻犻 ３５００ ０．０５４２ －０．４７１０
３２ 刺藜犆．犪狉犻狊狋犪狋狌犿 ２６５０ ０．０６４７ 藜属一种犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿ｓｐ． ３４５０ ０．０８４６ ０．３０７６
３３ 菊叶香藜犆．犳狅犲狋犻犱狌犿 ２２００ ０．０４２０ 杂配藜犆．犺狔犫狉犻犱狌犿 ２７００ ０．１２３２ １．９３３３
３４ 等苞蓟犆犻狉狊犻狌犿犳犪狉犵犲狊犻犻 ２９００ ０．６８７３ 魁蓟犆．犾犲狅 ３６００ ０．３２１０ －０．５３３０
３５ 粉绿铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犵犾犪狌犮犪 ２２００ ０．１３５７ 薄叶铁线莲犆．犵狉犪犮犻犾犻犳狅犾犻犪 ２７００ ０．１４２１ ０．０４７２
３６ 素花党参犆狅犱狅狀狅狆狊犻狊狏犻狉犻犱犻狉犾狅狉犪 ２２００ ０．０３１１ 二色党参犆．犫犻犮狅犾狅狉 ３５００ ０．０３５９ ０．１５４３
３７ 小黄紫堇犆狅狉狔犱犪犾犻狊狉犪犱犱犲犪狀犪 ２９００ ０．０８６７ 黄堇属一种犆狅狉狔犱犪犾犻狊ｓｐ． ３８５０ ０．１５６１ ０．８００５
３８ 展毛翠雀花犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犽犪犿犪狅犲狀狊犲ｖａｒ．
犵犾犪犫狉犲狊犮犲狀狊
２８００ ０．０７０３ 弯距翠雀花犇．犮犪犿狆犺狔犾狅犮犲狀狋狉狌犿 ３９００ ０．０６７８ －０．０３６０
３９ 白蓝翠雀花犇．犪犾犫狅犮狅犲狉狌犾犲狌犿 ３２００ ０．０５８６ 三果大通翠雀花犇．狆狔犾狕狅狑犻犻ｖａｒ．狋狉犻犵狔狀狌犿 ３８００ ０．０６２４ ０．０６４８
４０ 疏花翠雀花犇．狊狆犪狉狊犻犳犾狅狉狌犿 ３５００ ０．０７１６ 翠雀花属一种犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿ｓｐ． ４０００ ０．０１２５ －０．８２５０
４１ 糙野青茅犇犲狔犲狌狓犻犪狊犮犪犫狉犲狊犮犲狀狊 ２７００ ０．０１４５ 欧野青茅犇．犾犪狆狆狅狀犻犮犪 ３５２０ ０．０２９３ １．０２０７
４２ 日本续断犇犻狆狊犪犮狌狊犼犪狆狅狀犻犮狌狊 ２２００ ０．５３８０ 大头续断犇．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ３１００ ０．６２３０ ０．１５８０
４３ 苞序葶苈犇狉犪犫犪犾犪犱狔犵犻狀犻犻 ３３００ ０．００７５ 矮喜山葶苈犇．狅狉犲犪犱犲狊ｖａｒ．犮狅犿犿狌狋犪狋犪 ３９００ ０．０４７９ ５．３８６７
４４ 葶苈犇．狀犲犿狅狉狅狊犪 ３２５０ ０．００７２ 蒙古葶苈犇．犿狅狀犵狅犾犻犮犪 ３９００ ０．００７５ ０．０４１７
４５ 紫茎锥果葶苈犇．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪ｖａｒ．犮犺犻狀犵犻犻 ２９５０ ０．０１０６ 毛葶苈犇．犲狉犻狅狆狅犱犪 ４０００ ０．０２４３ １．２９２５
４６ 白花青兰犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿狉狌狆犲狊狋狉犲 ２６５０ ０．２３２７ 异叶青兰犇．犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿 ３５００ ０．１３５７ －０．４１７０
３５第１９卷第１期 草业学报２０１０年
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
海拔较低地区Ｌｏｗｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡１
（ｇ）
海拔较高地区 Ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡２
（ｇ）
犡２－犡１
犡１
４７ 香薷犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪犮犻犾犻犪狋犪 ２８００ ０．０２６５ 密穗香薷犈．犱犲狀狊犪 ３５００ ０．１３８０ ４．２０７５
４８ 柳兰犈狆犻犾狅犫犻狌犿犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻狌犿 ２７５０ ０．００４８ 沼生柳叶菜犈．狆犪犾狌狊狋狉犲 ３８００ ０．０１２５ １．６０４２
４９ 毛脉柳叶菜犈．犪犿狌狉犲狀狊犲 ２７００ ０．０１４１ 短梗柳叶菜犈．狉狅狔犾犲犪狀狌犿 ３６００ ０．０２１２ ０．５０３５
５０ 小米草犈狌狆犺狉犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 ２２００ ０．０１２０ 短腺小米草犈．狉犲犵犲犾犻犻 ３５００ ０．００８０－０．３３３０
５１ 素羊茅犉犲狊狋狌犮犪犿狅犱犲狊狋犪 ３３００ ０．０６３２ 紫羊茅犉．狉狌犫狉犪 ４０００ ０．０８１７ ０．２９２７
５２ 羊茅属一种犉犲狊狋狌犮犪ｓｐ． ２１００ ０．０６５７ 中华羊茅犉．狊犻狀犲狀狊犻狊 ２６５０ ０．１０１７ ０．５４７９
５３ 猪殃殃犌犪犾犻狌犿犪狆犪狉犻狀犲ｖａｒ．狋犲狀犲狉狌犿 ２９００ ０．０５９９ 单花拉拉藤犌．犲狓犻犾犲 ４０００ ０．２４９１ ３．１５８６
５４ 北方拉拉藤犌．犫狅狉犲犪犾犲 ２３００ ０．０７７４ 硬毛拉拉藤犌．狏犲狉狌犿 ２９００ ０．０８５３ ０．１０２１
５５ 刺芒龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪犪狉犻狊狋犪狋犪 ２９５０ ０．００６５ 粗茎秦艽犌．犮狉犪狊狊犻犮犪狌犾犻狊 ３６００ ０．０２５６ ２．９３８５
５６ 达乌里龙胆犌．犱犪犺狌狉犻犮犪 ２６５０ ０．０２３０ 秦艽犌．犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾犪 ３２００ ０．０１９９－０．１３５０
５７ 鳞叶龙胆犌．狊狇狌犪狉狉狅狊犪 ３４５０ ０．００２９ 假水生龙胆犌．狆狊犲狌犱狅狇狌犪狋犻犮犪 ４０００ ０．００４６ ０．５８６２
５８ 条纹龙胆犌．狊狋狉犻犪狋犪 ３０００ ０．００５４ 岷县龙胆犌．狆狌狉犱狅犿犻犻 ３５００ ０．０１８８ ２．４８１５
５９ 龙胆属一种犌犲狀狋犻犪狀犪ｓｐ． ２４００ ０．０１６１ 大花龙胆犌．狊狕犲犮犺犲狀狔犻犻 ２９５０ ０．０１８５ ０．１４９１
６０ 扁蕾犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊犫犪狉犫犪狋犪 ３１００ ０．００４３ 旋扁蕾犌．犮狅狀狋狅狉狋犪 ４０００ ０．０１４７ ２．４１８６
６１ 岩黄芪属一种犎犲犱狔狊犪狉狌犿ｓｐ． ２３００ ０．５２０９ 锡金岩黄芪犎．狊犻犽犽犻犿犲狀狊犲 ３２５０ ０．３４７０－０．３３４０
６２ 永宁独活犎犲狉犪犮犾犲狌犿狔狌狀犵狀犻狀犵犲狀狊犲 ２５５０ ０．４３００ 裂叶独活犎．犿犻犾犾犲犳狅犾犻狌犿 ３５００ ０．１７０１－０．６０４０
６３ 锐果鸢尾犐狉犻狊犵狅狀犻狅犮犪狉狆犪 ２３００ ０．９３６４ 卷鞘鸢尾犐．狆狅狋犪狀犻狀犻犻 ３０００ １．３１０７ ０．３９９７
６４ 马蔺犐．犾犪犮狋犲犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２７００ １．６００２ 鸢尾属一种犐狉犻狊ｓｐ． ４１００ １．０２５１－０．３５９０
６５ 葱状灯心草犑狌狀犮狌狊犪犾犾犻狅犻犱犲狊 ２７５０ ０．００２４ 巨灯心草犑．犵犻犵犪狀狋犲狌狊 ３５００ ０．００２５ ０．０４１７
６６ 小灯心草犑．犫狌犳狅狀犻狌狊 ２４００ ０．００１９ 川甘灯心草犑．犾犲狌犮犪狀狋犺狌狊 ３５００ ０．００２６ ０．３６８４
６７ 喜马灯心草犑．犺犻犿犪犾犲狀狊犻狊 ３６００ ０．００３７ 栗花灯心草犑．犮犪狊狋犪狀犲狌狊 ４１００ ０．００３８ ０．０２７０
６８ 灯心草属一种犑狌狀犮狌狊ｓｐ． ３３００ ０．００４１ 展苞灯心草犑．狋犺狅犿狊狅狀犻犻 ３９００ ０．００４７ ０．１４６３
６９ 嵩草属一种犓狅犫狉犲狊犻犪ｓｐ． ３６００ ０．０５５５ 甘肃嵩草犓．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ４１００ ０．０８０６ ０．４５２３
７０ 高原嵩草犓．狆狌狊犻犾犾犪 ２８００ ０．０４３２ 高山嵩草犓．狆狔犵犿犪犲犪 ３５００ ０．０６０４ ０．３９８１
７１ 火绒草属一种犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿ｓｐ． ３０５０ ０．００７５ 川甘火绒草犔．犮犺狌犻犻 ３６００ ０．０１０７ ０．４２６７
７２ 火绒草犔．犾犲狅狀狀狋狅狆狅犱犻犮犻犱犲狊 ３６００ ０．０１１４ 美头火绒草犔．犺犪狆犾狅狆犺狔犾犾狅犻犱犲狊 ４１００ ０．０１４９ ０．３０７０
７３ 中华野葵犕犪犾狏犪狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋犪ｖａｒ．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２９５０ ０．２４８０ 野葵犕．狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋犪 ３４５０ ０．３８１２ ０．５３７１
７４ 天蓝苜蓿犕犲犱犻犪犮犪犵狅犾狌狆狌犾犻狀犪 ２６００ ０．１６９８ 花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ３１００ ０．１４４４－０．１５００
７５ 白花草木樨犕犲犾犻犾狅狋狌狊犪犾犫犪 ２２００ ０．２５８７ 黄花草木樨犕．狅犳犳犻犮犻狀犪犾犻狊 ２９００ ０．１８６２－０．２８００
７６ 甘松犖犪狉犱狅狊狋犪犮犺狔狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ３２５０ ０．３６６１ 匙叶甘松犖．犼犪狋犪犿犪狀狊犻 ３９００ ０．２５３８－０．３０７０
７７ 黄花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪 ２３００ ０．１６６１ 镰荚棘豆犗．犳犪犾犮犪狋犪 ３４５０ ０．３６３３ １．１８７２
７８ 洮河棘豆犗．狋犪狅犮犺犲狀狊犻狊 ２２００ ０．１０６９ 宽苞棘豆犗．犾犪狋犻犫狉犪犮狋犲犪狋犪 ２７００ ０．１５２０ ０．４２１９
７９ 长梗棘豆犗．犾狅狀犵犻狆犲犱狌狀犮狌犾犪狋犪 ２７００ ０．１２３１ 甘肃棘豆犗．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ３５００ ０．１７０５ ０．３８５１
８０ 细叉梅花草犘犪狉狀犪狊狊犻犪狅狉犲狅狆犺犻犾犪 ２７００ ０．００３２ 三脉梅花草犘．狋狉犻狀犲狉狏犻狊 ３５００ ０．００６１ ０．９０６３
８１ 半扭卷马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊狊犲犿犻狋狅狉狋犪 ２８００ ０．０８７１ 毛颏马先蒿犘．犾犪狊犻狅狆犺狉狔狊 ３８５０ ０．０６８７－０．２１１０
８２ 阿拉善马先蒿犘．犪犾犪狊犮犺犪狀犻犮犪 ３１００ ０．１０３３ 毛背毛颌马先蒿犘．犾犪狊犻狅狆犺狉狔狊ｖａｒ．狊犻狀犻犮犪 ３６００ ０．０３０３－０．７０７０
８３ 硕大马先蒿犘．犻狀犵犲狀狊 ３５００ ０．０５３５ 长花马先蒿犘．犾狅狀犵犻犳犾狅狉犪 ４０００ ０．１５９５ １．９８１３
８４ 碎米蕨叶马先蒿犘．犮犺犲犻犾犪狀狋犺犻犳狅犾犻犪 ２６５０ ０．０５９３ 斑唇马先蒿犘．犾狅狀犵犻犳犾狅狉犪ｖａｒ．狋狌犫犻犳狅狉犿犻狊 ３６００ ０．０５１２－０．１３７０
８５ 扭卷马先蒿犘．狋狅狉狋犪 ２３００ ０．２２４７ 长角 突 额 马 先 蒿 犘．犮狉犪狀狅犾狅狆犺犪ｖａｒ．
犾狅狀犵犻犮狅狉狀狌狋犪
２８００ ０．２７０５ ０．２０３８
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
海拔较低地区Ｌｏｗｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡１
（ｇ）
海拔较高地区 Ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡２
（ｇ）
犡２－犡１
犡１
８６ 甘肃马先蒿犘．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ３５００ ０．０５３０ 中国欧氏马先蒿犘．狅犲犱犲狉犻ｖａｒ．狊犻狀犲狀狊犻狊 ４０００ ０．０４４８ －０．１５５０
８７ 蛛 丝 红 纹 马 先 蒿 犘．狊狋狉犻犪狋犪 ｓｕｂｓｐ．
犪狉犪犮犺狀狅犻犱犲犪
２２５０ ０．１４３３ 长颈马先蒿犘．犾狅狀犵犻犮犪狌犾犻狊 ２９５０ ０．１１６７ －０．１８６０
８８ 马先蒿属一种犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊ｓｐ． ２２５０ ０．０５５７ 大拟鼻花马先蒿犘．狉犺犻狀犪狀狋犺狅犻犱犲狊 ３６３０ ０．０６９９ ０．２５４９
８９ 鸭首马先蒿犘．犪狀犪狊 ３２００ ０．０７２６ 穗花马先蒿犘．狊狆犻犮犪狋犪 ４０００ ０．０８５５ ０．１７７７
９０ 车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 ２９００ ０．０１６７ 平车前犘．犱犲狆狉犲狊狊犪 ３５００ ０．０２０８ ０．２４５５
９１ 松潘棱子芹犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀狌犿 ２２００ ０．２１２０ 粗茎棱子芹犘．犮狉犪狊狊犻犮犪狌犾犲 ２９００ ０．１４８５ －０．３０００
９２ 宝兴棱子芹犘．犱犪狏犻犱犻犻 ２６００ ０．１０５９ 康定棱子芹犘．狆狉犪狋狋犻犻 ３８５０ ０．１９８１ ０．８７０６
９３ 冷地早熟禾犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪 ２７００ ０．０２７１ 胎生早熟禾犘．犪狋狋犲狀狌犪狋犪ｖａｒ．狏犻狏犻狆犪狉犪 ４０００ ０．０７５４ １．７８２３
９４ 山地早熟禾犘．狅狉犻狀狅狊犪 ３５００ ０．００９８ 细叶早熟禾犘．犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ３２５０ ０．０５８６ ４．９７９６
９５ 黄精犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ２６００ ０．４３６３ 轮叶黄精犘．狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋狌犿 ３５００ ０．０８２５ －０．８１１０
９６ 酸模叶蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿犾犪狆犪狋犺犻犳狅犾犻狌犿 ２３００ ０．０６８３ 两栖蓼犘．犪犿狆犺犻犫犻狌犿 ３０００ ０．２２３１ ２．２６６５
９７ 西伯利亚蓼犘．狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ２２００ ０．１００８ 稀花蓼犘．犱犻狊狊犻狋犻犳犾狅狉狌犿 ２７５０ ０．１０２７ ０．０１８８
９８ 圆穗蓼犘．犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿ｖａｒ．犿犪犮狉狅狆犺狔犾犾狌犿２６５０ ０．０７６３ 珠芽蓼犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿ｖａｒ．狏犻狏犻狆犪狉狌犿 ３９００ ０．１５０６ ０．９７３８
９９ 朝天委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊狌狆犻狀犲ｖａｒ．狊狌狆犻狀犪 ２２５０ ０．０４６８ 二裂委陵菜犘．犫犻犳狌狉犮犪 ２８００ ０．０３８９ －０．１６９０
１００ 委陵菜犘．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２２００ ０．０３５９ 莓叶委陵菜犘．犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 ３１００ ０．０２０７ －０．４２３０
１０１ 蕨麻犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ３０５０ ０．０１５１ 华西委陵菜犘．狆狅狋犪狀犻狀犻犻 ３６００ ０．０２３８ ０．５７６２
１０２ 西山委陵菜犘．狊犻狊犮犺犪狀犲狀狊犻狊 ２６５０ ０．０１３４ 钉柱委陵菜犘．狊犪狌狀犱犲狉狊犻犪狀犪 ３５００ ０．０２０５ ０．５２９９
１０３ 偏花报春犘狉犻犿狌犾犪犳犾犪狏犪 ３６００ ０．０２１７ 胭脂花犘．犿犪狓犻犿狅狑犻犮狕犻犻 ４２００ ０．０１１５ －０．４７００
１０４ 多脉报春犘．狆狅犾狔狀犲狌狉犪 ２７５０ ０．０１８２ 苞芽粉报春犘．犵犲犿犿犻犳犲狉犪 ３２５０ ０．００４６ －０．７４７０
１０５ 天山报春花犘．狀狌狋犪狀狊 ３０５０ ０．００４８ 狭萼报春犘．狊狋犲狀狅犮犪犾狔狓 ４０００ ０．００４９ ０．０２０８
１０６ 双叉细柄茅犘狋犻犾犪犵狉狅狊狋犻狊犱犻犮犺狅狋狅犿犪 ３０００ ０．１５７９ 细柄茅属一种犘狋犻犾犪犵狉狅狊狋犻狊ｓｐ． ４０００ ０．１４１３ －０．１０５０
１０７ 糙毛鹅观草犚狅犲犵狀犲狉犻犪犺犻狉狊狌狋犪 ３４５０ ０．３６７８ 垂穗鹅观草犚．狀狌狋犪狀狊 ４０００ ０．４０５９ ０．１０３６
１０８ 巴天酸模犚狌犿犲狓狆犪狋犻犲狀狋犻犪 ２３４０ ０．１７８７ 水生酸模犚．犪狇狌犪狋犻犮狌狊 ３５００ ０．１８４５ ０．０３２５
１０９ 柳叶风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犲狆犻犾狅犫犻狅犱犲狊 ３０５０ ０．１１８５ 长毛风毛菊犛．犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊 ３９５０ ０．１７０８ ０．４４１４
１１０ 大耳叶风毛菊犛．犿犪犮狉狅狋犪 ２２００ ０．０９８０ 耳叶风毛菊犛．狀犲狅犳狉犪狀犮犺犲狋犻犻 ２７５０ ０．１１１４ ０．１３６７
１１１ 羽裂风毛菊犛．狆犻狀狀犪狋犻犱犲狀狋犪狋犪 ３０００ ０．１１０２ 东俄洛风毛菊犛．狆犪犮犺狔狀犲狌狉犪 ４０００ ０．１４３６ ０．３０３１
１１２ 风毛菊属一种犛犪狌狊狊狌狉犲犪ｓｐ． ３１００ ０．０８０２ 川西风毛菊犛．犱狕犲狌狉犲狀狊犻狊 ４０００ ０．２２１２ １．７５８１
１１３ 山地虎儿草犛犪狓犻犳狉犪犵犪犿狅狀狋犪狀犪 ２７５０ ０．００３５ 唐古特虎儿草犛．狋犪狀犵狌狋犻犮犪 ４１００ ０．００５０ ０．４２８６
１１４ 细杆草犛犮犻狉狆狌狊狊犲狋犪犮犲狌狊 ２９００ ０．０６２８ 草属一种犛犮犻狉狆狌狊ｓｐ． ３５００ ０．１２３８ ０．９７１３
１１５ 黄芩犛犮狌狋犲犾犾犪狉犻犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊 ２３００ ０．１９１１ 甘肃黄芩犛．狉犲犺犱犲狉犻犪狀犪 ３５２０ ０．１２７４ －０．３３３０
１１６ 蕴苞麻花头犛犲狉狉犪狋狌犾犪狊狋狉犪狀犵狌犾犪狋犪 ２２００ ０．６１７３ 麻花头犛．犮犲狀狋犪狌狉狅犻犱犲狊 ２８００ ０．６７１２ ０．０８７３
１１７ 女娄菜犛犻犾犲狀犲犪狆狉犻犮犪 ２３００ ０．０１６９ 喜马拉雅女娄菜犛．犺犻犿犪犾犪狔犲狀狊犲 ３５００ ０．０２６０ ０．５３８５
１１８ 麦瓶草犛．犮狅狀狅犻犱犲犪 ２７００ ０．０３３５ 细蝇子草犛．犵狉犪犮犻犾犻犮犪狌犾犻狊 ３３００ ０．０４３９ ０．３１０４
１１９ 沼生繁缕犛狋犲犾犾犪狉犻犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊 ２８００ ０．０２０９ 贺兰山繁缕犛．犪犾犪狊犮犺犪狀犻犮犪 ３５００ ０．００７６ －０．６３６０
１２０ 丛生繁缕犛．狀犲犵犾犲犮狋犪 ２９００ ０．０４７８ 窄果繁缕犛．犪狉犲狀犪狉犻犪 ４０００ ０．０１４３ －０．７０１０
１２１ 四数獐牙菜犛狑犲狉狋犻犪狋犲狋狉犪狆狋犲狉犪 ２８５０ ０．０６３７ 二叶獐牙菜犛．犫犻犳狅犾犻犪 ４０００ ０．０１３９ －０．７８２０
１２２ 抱茎獐牙菜犛．犳狉犪狀犮犺犲狋犻犪狀犪 ２２００ ０．００８８ 獐牙菜属一种犛．犲狉狔狋犺狉狅狊狋犻犮狋犪 ２９５０ ０．００８３ －０．０５７０
１２３ 异针茅犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪 ３５００ ０．４１８６ 狭穗针茅犛．狉犲犵犲犾犻犪狀犵 ４０００ ０．５３３７ ０．２７５０
１２４ 短花针茅犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪 ２６５０ ０．３６１２ 西北针茅犛．狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻 ３２００ ０．２６４６ －０．２６７０
５５第１９卷第１期 草业学报２０１０年
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种对
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｐａｉｒｓ
海拔较低地区Ｌｏｗｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡１
（ｇ）
海拔较高地区 Ｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
犡２
（ｇ）
犡２－犡１
犡１
１２５ 长芒草犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪 ２６４０ ０．１４２８ 紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪 ３８５０ ０．５４６４ ２．８２６３
１２６ 唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅狉犾犻狌犿ｖａｒ．
狊犻犫犻狉犻犮狌犿
２２５０ ０．１０４９ 高山唐松草犜．犪犾狆犻狀狌犿 ３０５０ ０．０６６７－０．３６４０
１２７ 亚欧唐松草犜．犿犻狀狌狊 ２３００ ０．１０３０ 东亚唐松草犜．犿犻狀狌狊ｖａｒ．犺狔狆狅犾犲狌犮狌犿 ３０５０ ０．１０７８ ０．０４６６
１２８ 贝加尔唐松草犜．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲 ２２５０ ０．１１９８ 长柄唐松草犜．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 ２８５０ ０．１５２１ ０．２６９６
１２９ 甘肃荨麻犝狉狋犻犮犪犱犻狅犻犮犪ｓｕｂｓｐ．犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ２９００ ０．０２５９ 宽叶荨麻犝．犾犪犲狋犲狏犻狉犲狀狊ｓｕｂｓｐ．犾犪犲狋犲狏犻狉犲狀狊 ３６００ ０．０４８４ ０．８６８７
１３０ 光果婆婆纳犞犲狉狅狀犻犮犪狉狅犮犽犻犻 ２７００ ０．００３７ 长果婆婆纳犞．犮犻犾犻犪狋犪 ４０００ ０．００５２ ０．４０５４
１３１ 歪头菜犞犻犮犻犪狌狀犻犼狌犵犪 ２６００ １．０６７６ 大花野豌豆犞．犫狌狀犵犲犻 ３９００ １．３６９０ ０．２８２３
１３２ 广布野豌豆犞．犮狉犪犮犮犪 ２３００ １．５１４２ 救荒野豌豆犞．狊犪狋犻狏犪 ２９００ １．６６５８ ０．１００１
犡１、犡２：分别表示低和高海拔地区物种的种子大小；：在±３０％阈值的基础上，对应的种对内种子大小存在显著差异。
犡１ａｎｄ犡２ｍｅａｎｓｅｅｄｓｉｚｅｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍｌｏｗｅｒａｎｄｈｉｇｈｅｒａｌｔｉｔｕｄｅｒｅｇｉｏｎｓ；ｍｅａｎｓｓｅｅｄｓｉｚｅｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｂａｓｅｄｏｎａｔｈｒｅｓｈｏｌｄｖａｌｕｅｏｆ±３０％．
３ 讨论与结论
３．１ 海拔对整个区系中植物种子大小的影响
整个区系中植物种子大小随着海拔升高而显著减小，这与Ｂａｋｅｒ［７］，Ｂｕ等［９］和杨霞等［１０］的研究结果一致。
但是在２５００～３０００ｍ这个梯度内，植物平均种子大小比前一梯度增大了７．９％。植物种子大小随着海拔升高
先增大后减小的结果未见报道，这或许与本区系不同海拔的植被分布有关，海拔２０００～３０００ｍ正好是落叶灌
丛与高寒草甸和高寒灌丛的过渡区，群落交错区效应导致此梯度物种丰富度升高，植物生长型组成复杂，因此可
能造成植物种子大小突然增大。
３．２ 海拔对不同生长型植物种子大小的影响
不同生长型植物种子大小随海拔升高都有减小的趋势，草本植物种子大小随海拔升高而显著减小，但是灌木
和乔木种子大小随海拔升高而减小的趋势不显著。这个结果进一步验证了种子大小的海拔分布与纬度分布趋势
之相似性，也充分说明在整个自然植被或草本植物中，海拔较高地区小种子植物比大种子植物更有优势。２个主
要因素可以解释这种差异：第一，在高海拔地区，生长季的缩短导致植物碳和其他营养物质积累的降低，因此选择
大种子物种受到限制［５］。于是尽管较大种子意味着较大的幼苗，并具有拥有更多的营养储备能补偿不利的环境
因素带来的损失，也无法在高海拔地区占优势，因为较小种子比较大种子更能在较短的时间内完全发育成熟［４］。
第二，小种子物种具有更长久的土壤种子库来应对多种环境压力［１２，１３］，至少在寒带植物区系和风力扩散的植物
中如此［１４］。随着海拔升高，植物生长的条件越来越严酷，多变的气候因素很可能导致地面上的种子或者已萌发
幼苗同时死亡。因此形成深层的土壤种子库，对物种的进化适应非常有利。李吉玫等［１５］和Ｂｅｋｋｅｒ等［１６］研究结
果表明，与大种子相比，小种子在深层土壤中出现的频次更高，这个结果似乎可以证明本研究的推断。
然而海拔对乔木和灌木种子大小虽有负效应却没有显著相关性。一般认为，乔木种子比灌木种子大，灌木种
子又比草本植物种子大［１７２０］，并且遮荫条件有利于种子大小水平提高［２１］。本研究地区，木本植物在低海拔地区
分布更广，高寒草甸在３０００ｍ以上更普遍，由此可见，海拔对植物种子大小的影响可能已经超过生长型的作用。
但是杨霞等［１０］却发现青藏高原东缘典型高寒草甸不同生活型植物种子大小随海拔升高而增大，并认为植物生活
型在海拔对植物种子大小变异的影响中起主导作用，与本研究的结果相反。那么生长型等生活史特征到底在海
拔对植物种子大小变异的影响中扮演何种角色，还需要进一步分析证实。
３．３ 海拔和属综合因子对植物种子大小的影响
狋检验结果认为草本植物属内种子大小和海拔无关，但是并不是所有属的物种都遵守同一个模式，然而
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
Ｐｌｕｅｓｓ等［８］在阿尔卑斯山的研究结果发现同属的２９个高－低海拔种对种子大小与海拔呈显著正相关。笔者曾
经从每一个可以构成海拔差异（≥５００ｍ）的属内随机选取１个种对，共７２个种对，用Ｐｌｕｅｓｓ等［８］同样的方法进
行分析，也得到了相同的结果。然而７２个种对约占整个区系草本植物的２５％，还不足以正确反映本区系的实际
情况；此外，本区系的种系分化目前并不清晰，而本研究所选取的１３２个种对占整个区系中草本植物的５０％以上
（２６４／５１２），所得结果更具广泛的代表性。
造成这种无关性的原因有多种，首先，较低的种子大小变异受到系统发育或者生态位的限制［２２］。同属物种
种子的性状和大小相似，这个机制限制着种子大小变异的幅度，于是不同性状之间的协同变异使得同一系统分类
水平上种子大小和性状维持在较窄的范围内［２，２３］。Ｆａｂｂｒｏ和 Ｋｏｒｎｅｒ［２４］也发现无论植物对根生物量的投入怎么
减少，它对繁殖部分的投入不会随着海拔而改变。其次，一个特殊种对的原始祖先具有一个独特的性状组合保证
它们能在一个特殊的生境类型中生存［２２］，因此，同一属内的物种即使迁移到不同的海拔梯度，也仍然占据相似的
生境并且依然保持其独特的性状组合［８］，例如，虎耳草属植物总是生长在高寒荫湿的生境中，而苔草属和嵩草属
植物通常出现在高纬度或者高海拔的潮湿生境中。
当然属内种子大小与海拔无关不是一般趋势，有６０．６％的种对间种子大小差异显著。特别是嵩草属，草
属，早熟禾属，蝇子草属，棘豆属，香青属，蒿属和火绒草属，每个属内至少有２个种对，与同属的低海拔犚犪
狀狌狀犮狌犾狌狊犳犾犪犿犿狌犾犪物种相比，采自高海拔的物种种子比较大（表１）。以上８个属的物种都是本区系的优势种，
尤其对于嵩草属来说，喜马拉雅－横断山是其发源地和现代地理分布中心，约有８０％的物种分布在本区［２５］。在
全球尺度上，物种起源地能解释３％的种子大小变异［２６］，这些植物会倾向于产生较大而较少的种子而不是许多的
小种子，因为和海拔相对较低地区的植物相比，高山植物通常对繁殖结构的投入更大些。在高海拔地区毛茛属植
物犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊犳犾犪犿犿狌犾犪的种子数减少以应对生长季的缩短［２７］。嵩草属和草属这类以无性繁殖为主的植物，
作为高寒草甸中的早花植物，结实后进入较长的果后营养期［２８］。由此可见，系统发育约束着物种因环境改变而
发生的变异，不同物种采用不同的方式和程度控制种子大小和数量这个权衡的遗传能力，系统发育和环境综合因
子对种子大小的影响由具体的某个属本身的特性所决定，不存在唯一的海拔－属的种子大小变异趋势。
参考文献：
［１］ 张世挺，杜国祯，陈家宽．植物种子大小变异的进化生态学研究现状与展望［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（２）：３５３３６４．
［２］ ＨｏｄｇｓｏｎＪＧ，ＭａｃｋｅｙＪＭＬ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｄｉｃｏｔｙｌｅｄｏｎｏｕｓｆａｍｉｌｉｅｓｗｉｔｈｉｎａｌｏｃａｌｆｌｏｒａ：Ｓｏｍｅｆａｃｔｏｒｓｃｏｎ
ｓｔｒａｉｎｉｎｇｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｓｉｚｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９８６，１０４：４９７５１５．
［３］ ＺｈａｎｇＳＴ，ＤｕＧＺ，ＣｈｅｎＪＫ．Ｓｅｅｄｓｉｚｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍａｎｄｌｏｎｇｅｖｉｔｙｉｎａｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅ
ｅａｓｔｏｆｔｈｅＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＦｏｌｉａＧｅｏｂｏｔａｎｉｃａ，２００４，３９：１２９１４２．
［４］ ＭｏｌｅｓＡＴ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ．Ｌａｔｉｔｕｄｅ，ｓｅｅｄｐｒｅｄａｔｉｏｎａｎｄｓｅｅｄｍａｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００３，３０：１０５１２８．
［５］ ＭｏｌｅｓＡＴ，ＷａｒｔｏｎＤＩ，ＳｔｅｖｅｎｓＲＤ．Ｄｏｅｓａｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｒｖｉｖａｌｆａｖｏｕｒｌａｒｇｅｒｓｅｅｄｓｉｎｔｈｅｔｒｏｐｉｃｓ［Ｊ］．Ｅ
ｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００４，７：９１１９１４．
［６］ ＭｕｒｒｙＢＲ，ＢｒｏｗｎＡＨＤ，ＤｉｃｋｍａｎＣＲ，犲狋犪犾．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｉｎｓｅｅｄｍａｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｃｌｉｍａｔｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏ
ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００４，３１：３７９３８８．
［７］ ＢａｋｅｒＨＧ．ＳｅｅｄｗｅｉｇｈｔｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎＣａｌｉｆｏｒｎｉａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９７２，５３（６）：９９７１０１０．
［８］ ＰｌｕｅｓｓＡＲ，ＳｃｈüｔｚＷ，ＳｔüｃｋｌｉｎＪ．ＳｅｅｄｗｅｉｇｈｔｉｎｃｒｅａｓｅｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｉｎＳｗｉｓｓＡｌｐｓｂｅｔｗｅｅｎｒｅｌａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｂｕｔｎｏｔａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００５，１４４：５５６１．
［９］ ＢｕＨＹ，ＣｈＸＬ，ＸｕＸＬ．ＳｅｅｄｍａｓｓａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｓｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，１９１：１２７１４９．
［１０］ 杨霞，梁艳，陈学林．青藏高原东缘地区常见植物种子大小变异研究［Ｊ］．生态科学，２００７，２６（６）：４８３４８９．
［１１］ 杜国祯，伍光和．甘南生态经济示范区的自然特征［Ａ］．见：洛桑·灵智多杰．青藏高原甘南生态经济示范区研究［Ｍ］．甘
肃：科学技术出版社，２００５：８１３．
［１２］ ＲｅｅｓＭ．ＴｒａｄｅｏｆｆｓａｍｏｎｇｄｉｓｐｅｒｓａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｉｎｔｈｅＢｒｉｔｉｓｈｆｌｏｒａ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６６：１５０１５２．
７５第１９卷第１期 草业学报２０１０年
［１３］ ＤａｌｉｎｇＪＷ，ＨｕｂｂｅｌＳＰ，ＳｉｌｖｅｒａＫ．Ｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔａｎｄｇａｐｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇａｍｏｎｇｔｒｏｐｉｃａｌｐｉｏｎｅｅｒｔｒｅｅｓ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，８６：６７４６８９．
［１４］ ＦｅｎｎｅｒＭ，ＴｈｏｍｐｓｏｎＫ．ＴｈｅＥｃｏｌｏｇｙｏｆＳｅｅｄｓ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００５：４７９７．
［１５］ 李吉玫，徐海量，张占江，等．塔里木河下游植物繁殖体形态对土壤种子库垂直分布的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：
９１７．
［１６］ ＢｅｋｋｅｒＲＭ，ＢａｋｋｅｒＪＰ，ＧｒａｎｄｉｎＵ．Ｓｅｅｄｓｉｚｅ，ｓｈａｐｅａｎｄｖｅｒｔｉｃａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｏｉｌ：Ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｅｅｄｌｏｎｇｅｖｉｔｙ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，１２（５）：８３４８４２．
［１７］ ＬｅｖｉｎＤＡ．Ｔｈｅｏｉｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｅｅｄｓ：Ａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９７４，１０８：１９３２０６．
［１８］ ＬｅｉｓｈｍａｎＭＲ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ，ＪｕｒａｄｏＥ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｏｆｓｅｅｄｓｉｚｅｖａｒｉａｔｉｏｎ：Ａｃｏｍｐａｒｉｓｏｎａｍｏｎｇｆｉｖｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｌｏｒａｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９５，８３：５１７５３０．
［１９］ ＬｏｒｄＪ，ＥｇａｎＪ，ＣｌｉｆｆｏｒｄＴ．Ｌａｒｇｅｒｓｅｅｄｓｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｌｏｒａｓ：Ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｏｆｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍａｎｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ
ｍｏｄｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，１９９７，２４：２０５２１１．
［２０］ ＡａｒｓｓｅｎＬＷ．Ｗｈｙｄｏｎ’ｔｂｉｇｇｅｒｐｌａｎｔｓｈａｖｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｔｅｌｙｂｉｇｇｅｒｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００５，１１１：１９９２０７．
［２１］ 尚占环，任国华，龙瑞军．土壤种子库研究综述———规模、格局及影响因素［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：１４４１５４．
［２２］ ＬｏｒｄＪ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ，ＬｅｉｓｈｍａｎＭＲ．Ｓｅｅｄｓｉｚｅａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｉｎｓｉｘｔｅｍｐｅｒａｔｅｆｌｏｒａｓ：Ｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓ，ｎｉｃｈｅｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｓｍａｎｄ
ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９９５，１４６：３４９３６４．
［２３］ ＰｉｇｌｉｕｃｃｉＭ．Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎ：Ｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｃｏｍｐｌｅｘｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００３，
６：２６５３７２．
［２４］ ＦａｂｂｒｏＴ，ＫｏｒｎｅｒＣ．Ａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｔｒａｉｔｓａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｌｏｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｆｌｏｒａ，２００４，１９９：７０８１．
［２５］ 张树仁，梁松筠，戴伦凯．嵩草属地理分布的研究［Ｊ］．植物分类学报，１９９５，２：４２５８．
［２６］ ＭｏｌｅｓＡＴ，ＡｃｋｅｒｌｙＤＤ，ＴｗｅｄｄｌｅＪＣ．Ｇｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓｉｎｓｅｅｄｓｉｚｅ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００７，１６：１０９
１１６．
［２７］ ＪｏｈｎｓｏｎＭＰ，ＣｏｏｋＳＡ．“Ｃｌｕｔｃｈｓｉｚｅ”ｉｎｂｕｔｔｅｒｃｕｐｓ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９６８，１０２：４０５４１１．
［２８］ 孙步功，龙瑞军，王长庭．青藏高原祁连山东段高寒小嵩草草甸植物种群物候学研究［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（３）：１２８
１３１．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲狅狀狊犲犲犱狊犻狕犲狅狀狋犺犲犲犪狊狋犲狉狀犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＧＵＯＳｈｕｑｉｎｇ１，ＱＩＷｅｉ２，ＷＡＮＧＹｕｌｉｎ１，ＭＡＸｉｏｎｇ１，ＣＨＥＮＸｕｅｌｉｎ２，ＤＵＧｕｏｚｈｅｎ２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｚｕｏＭｉｎｏｒｉｔｉｅｓＴｅａｃｈｅｒｓＣｏｌｅｇｅ，Ｈｅｚｕｏ７４７０００，
Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｅｄｓｉｚｅｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏａｌｔｉｔｕｄｅ，ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙａｃｒｏｓｓ６００ｓｐｅｃｉｅｓｏｎｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．１）Ｃｏｎｓｉｄｅｒｉｎｇｔｈｅｗｈｏｌｅｆｌｏｒａ，ｓｅｅｄｓｉｚｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ（狀＝６００，犚２
＝０．０２９，犘＜０．００１），ｉｎａｃｃｏｒｄｗｉｔｈｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｉｅｓ；２）Ｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｉｎｓｅｅｄｓｉｚｅｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｗｉｔｈｉｎｇｒａｓｓｅｓ（狀＝５１２，犚２＝０．０２６，犘＜０．００１），ｂｕｔｎｏｔｗｉｔｈｉｎｓｈｒｕｂｓ（狀＝７２，犚２＝０．００４，犘＝０．６１６），ｏｒｔｒｅｅｓ
（狀＝１６，犚２＝０．００５，犘＝０．７９５）．３）狋ｔｅｓｔｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｓｅｅｄｓｏｆｈｉｇｈｅｒｒｅｇｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅ１１．５％ｌａｒｇｅｒｔｈａｎ
ｓｅｅｄｓｆｒｏｍｌｏｗｅｒｒｅｇｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｇｅｎｕｓ（犱犳＝１３１，狋＝２．７２４，犘＝０．００７），ｂｕｔｓｍａｌｅｒｔｈａｎｔｈｅ
ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ±３０％，ｓｏ，ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｓｉｚｅａｎｄａｌｔｉｔｕｄｅｗｉｔｈｉｎａｇｅｎｕｓ．Ｔｈｉｓｉｓｉｎ
ｃｏｎｔｒａｓｔｔｏｏｔｈｅｒｓｔｕｄｉｅｓｔｈａｔｈａｖｅｆｏｕｎｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｓｅｅｄｓｉｚｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｃｏｌｅｃｔｅｄ
ｆｒｏｍｌｏｗｅｒｒｅｇｉｏｎｓｉｎｔｈｅ１３２ｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓｐａｉｒｓ４０．９％（５４ｓｐｅｃｉｅｓ）ｏｆ，ｈｉｇｈｅｒｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｌａｒｇｅｒｓｅｅｄｓ，１９．７％
（２６ｓｐｅｃｉｅｓ）ｈａｄｓｍａｌｅｒ，ａｎｄ３９．４％（５２ｓｐｅｃｉｅｓ）ｈａｄｎｏｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｕｎｉｆｏｒｍｐａｔｔｅｒｎｒｅｌａｔｉｎｇｓｅｅｄ
ｓｉｚｅｔｏａｌｔｉｔｕｄｅ．Ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｅｎｅｒａ，ｓｅｅｄｓｉｚｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｈａｖｅｖａｒｉｅｄｏｖｅｒｌｏｎｇｔｅｒｍｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｔｉｍｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｓｉｚｅ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｆｌｏｒａ；ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍ；ｇｅｎｕｓ
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１