全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（４）：４８０ ４８６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０４０４８００７
抚育措施对热带天然次生林群落结构与
物种多样性的影响
丁 易１，２，路兴慧１，２，臧润国１，２，黄继红１，２，
杨秀森３，周亚东４，黄 勇３，冯业洲３
（１．国家林业局森林生态环境重点实验室，中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所，北京 １０００９１；２．南京林业大学南方现代
林业协同创新中心，江苏 南京 ２１００３７；．３．海南省霸王岭林业局，海南 昌江 ５７２７２１；４．海南大学农学院，海南 海口 ５７０２２８）
收稿日期：２０１５０４２０
基金项目：国家“十二·五”科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０１０３）
作者简介：丁 易（１９７８—），男，湖北人，博士，副研究员，主要从事森林植被恢复、生物多样性保护研究
通讯作者．
摘要：［目的］通过对海南霸王岭林区的热带天然次生林抚育技术试验，了解抚育对次生林群落组成和结构的影响。
［方法］通过对３０个热带天然次生中龄林（６０年）固定样地（５０ｍ×５０ｍ）进行抚育前后的森林调查数据，利用配对
ｔ检验、非维度多尺度标定（ＮＭＳ）和指示种分析等统计方法，比较个体数量、物种多样性、群落物种组成、指示种、优
势种和群落径级结构在抚育后的变化特征。［结果］表明：经过抚育后群落上层物种（胸径≥５ｃｍ）和下层（１ｃｍ≤
胸径＜５ｃｍ）个体密度显著减少了２４．９％和５９．９％，胸高断面积显著减少了１３．１％和５４．９％。抚育前后上层和下
层树木径级分布结构均没发生显著变化，但呈随径级增加抚育比例减小的趋势。与抚育前的群落物种相比，抚育后
的次生林上层和下层的物种组成无显著变化，上层树木物种密度减少了１５．１％，但物种丰富度（排除密度效应后的
物种密度）和香农指数无显著变化。抚育对下层树木的影响更加显著，其中，物种密度、物种丰富度、香农指数显著
减少了４０．３％、１５．１％和１１．１％。经过抚育后，上层指示种多度平均减少了８５．６％，优势种多度平均减少了６．４％；
下层指示种多度平均减少了８５．９％，而优势种多度平均减少了３５．１％。［结论］通过中幼林综合抚育措施，热带低
地雨林次生林中短寿命先锋种数量显著减少，降低了抚育后先锋种对保留目的种的竞争强度，从而为加快热带次生
林的生态功能恢复和实施森林经营管理奠定了重要基础。
关键词：群落结构；干扰；森林恢复；优势种；演替
中图分类号：Ｓ７１８５４ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＴｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅＣｏｍｍｕｎｉｔｙＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＳｐｅｃｉｅｓＤｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ａＴｒｏｐｉｃａｌＮａｔｕｒａｌＳｅｃｏｎｄａｒｙＦｏｒｅｓｔ
ＤＩＮＧＹｉ１，２，ＬＵＸｉｎｇｈｕｉ１，２，ＺＡＮＧＲｕｎｇｕｏ１，２，ＨＵＡＮＧＪｉｈｏｎｇ１，２，ＹＡＮＧＸｉｕｓｅｎ３，
ＺＨＯＵＹａｄｏｎｇ４，ＨＵＡＮＧＹｏｎｇ３，ＦＥＮＧＹｅｚｈｏｕ３
（１．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｆ
ｔｈｅＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９１；２．ＣｏＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｆｏｒＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｎｔｈｅｒｎＣｈｉｎａ，ＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００３７，Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｃｈｉｎａ；３．ＢａｗａｎｇｌｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕｏｆＨａｉｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈａｎｇｊｉａｎｇ ５７２７２１，Ｈａｉｎａｎ，Ｃｈｉｎａ；
４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＨａｉｎａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｉｋｏｕ ５７０２２８，Ｈａｉｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｔｅｎｄｉｎｇｏｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｎｄｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｓｅｃ
ｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｂｙｔｅｎｄｉｎｇｔｒｉａｌｏｎａｔｒｏｐｉｃａｌｎａｔｕｒａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｉｎＢａｗａｎｇｌｉｎｇｆｏｒｅｓｔｒｅｇｉｏｎ，ＨａｉｎａｎＩｓｌａｎｄ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｂａｓｅｄｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｕｒｖｅｙｄａｔａｏｎ３０ｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｓ（５０ｍ×５０ｍ）ｏｆ６０ｙｅａｒｏｌｄｔｒｏｐｉｃａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒ
ｅｓｔｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｔｅｎｄｉｎｇ，ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｃａｔｏｒ
第４期 丁 易，等：抚育措施对热带天然次生林群落结构与物种多样性的影响
ｓｐｅｃｉｅｓ，ｄｏｍｉｎａｔｅｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｂｙｕｓｉｎｇｐａｉｒｓｔｔｅｓｔ，ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉ
ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ａｎｄｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙｉｎｏｖｅｒｓｔｏｒｙ
（ｄｂｈ≥５ｃｍ）ａｎｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ（１ｃｍ≤ｄｂｈ＜５ｃｍ）ｒｅｄｕｃｅｄｂｙ２４．９％ ａｎｄ５９．９％，ａｎｄｔｈｅｂａｓａｌａｒｅａｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ１３．１％ ａｎｄ５４．９％ ａｆｔｅｒｔｅｎｄｉｎｇ．Ｔｈｅｓｔｅｍｓｉｚｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅｄａｆｔｅｒｔｅｎｄ
ｉｎｇ，ｂｕｔｓｈｏｗｅｄａｔｅｎｄｅｎｃｙａｓｔｅｎｄｉｎｇｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｂｏｔｈｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｐｅｃｉｅｓ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓｉｎｏｖｅｒｓｔｏｒｙａｎｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｄｉｄｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｈａｎｇｅａｆｔｅｒｔｅｎｄｉｎｇ．Ｔｈｅｏｖｅｒｓｔｏｒｙｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｄｅｎｓｉｔｙ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ１５．１％，ｂｕｔｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ（ｓｐｅｃｉｅｓｄｅｎｓｉｔｙａｆｔｅｒｅｘｃｌｕｄｉｎｇｓｔｅｍｄｅｎｓｉｔｙｅｆｅｃｔ）ａｎｄＳｈａｎｎｏｎｄｉ
ｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｄｉｄｎｏｔｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｔｅｎｄｉｎｇｏｎｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｔｒｅｅｓｗａｓｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｎｄｔｈｅｓｐｅ
ｃｉｅｓｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，Ｓｈａｎｎｏｎｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｙ４０．３％，１５．１％ ａｎｄ１１．１％．Ｔｈｅａ
ｂｕｎｄａｎｃｅｓｏｆｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｏｆｏｖｅｒｓｔｏｒｙｔｒｅｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｙ８５．６ａｎｄ６．４％ ｉｎ
ａｖｅｒａｇｅ．Ｆｏｒｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｙ８５．９％ ａｎｄ３５．１％ ｉｎａｖｅｒａｇｅ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ａｆｔｅｒｔｅｎｄｉｎｇ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｓｈｏｒｔｌｉｖｅｄｐｉｏｎｅｅｒｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｉｓｅｆｅｃｔｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙｆｒｏｍｐｉｏｎｅｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｐｒｏｖｅｄｉｍ
ｐｏｒｔａｎｔｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｒｅｃｏｖｅｒｙｏｆｔｒｏｐｉｃａｌｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔａｎｄｃｏｎｄｕｃｔｉｎｇｆｏｒｅｓｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｆｏｒｅｓｔｒｅｃｏｖｅｒｙ；ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ；ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
随着热带地区原始林或老龄林面积的不断减
少，次生林已成为当前热带地区面积最大的森林类
型。对于干扰强度过大的次生林，先锋种的大量存
在严重影响了中后期演替树种的生长，在一定条件
下，早期定居的先锋种甚至能够改变次生林的演替
方向［１］。先锋种通常具有高的资源利用效率，并且
具备一系列适应干旱、扩散和更新的性状［２］，同时先
锋树种通过萌生方式进一步扩展个体的林冠生长空
间［３］，其冠层生长缓慢、群落个体密度高，使得次生
林在一个较长时期内以演替先锋种为优势；而那些
演替后期种由于先锋种的竞争和林下光照环境难以
在次生林中生长和存活，因此，次生林处于近似偏途
顶级状态。演替后期种的定居和生长对于次生林的
恢复和生态功能的发挥具有极重要的意义，因此，在
生态恢复过程中，必须考虑如何通过人为辅助措施
加速次生林的恢复过程，提高整个森林质量［４］。
森林抚育是森林经营的重要内容，通过森林抚
育不仅能显著提高群落生长速度，改善森林结构，增
加森林碳汇能力，而且可以有效增强森林健康，提高
林木抵抗自然灾害的能力［５］。目前，对抚育的研究
主要集中在人工林［６］或物种组成比较简单的北方森
林［７－１０］，对于物种组成更为丰富的南方天然林研究
较少。为提高森林的生态系统服务功能，转变森林
增长方式，国家天然林保护工程二期加大对森林抚
育的投入力度，把提升森林质量放在更加突出的位
置。由于我国森林类型多样，南北森林在组成和结
构上均存在较大差异，中幼龄林抚育工程在实施过
程中遇到了一系列问题，如何具体对物种组成复杂
的热带林进行抚育？如何在抚育过程中进行生态功
能关键种的保育？针对以上问题，在海南岛典型林
区———海南霸王岭林区开展了森林抚育与生态功能
关键种野外保育试验［１１］，通过对已建立标准样地的
抚育间伐，分析热带次生林抚育后群落结构变化特
征，为进一步制定符合热带地区特点的森林抚育技
术标准提供理论指导。
１ 研究区概况
研究区域位于海南省西南部昌江县和白沙县境
内的霸王岭林区（１８°５３′ １９°２０′Ｎ，１０８°５８′ １０９°
５３′Ｅ），总面积７．１万 ｈｍ２，地形复杂，以山地为主。
该地区属热带季风气候，干湿季明显，５—１０月为雨
季、１１月至次年４月为旱季。低地雨林主要分布区
（海拔约６００ｍ）年均气温２２．５℃，年降水量２５５３
ｍｍ（２００７—２００８年平均数据）。土壤以砖红壤为代
表类型，随海拔的增加逐渐过渡为山地红壤、山地黄
壤和山地草甸土。低地雨林、山地雨林、山地常绿林
和高山矮林为其地带性优势植被类型。低海拔地区
是低地雨林的主要分布区，也是该地区少数民族刀
耕火种生产方式的主要对象［１２］。由于刀耕火种通
常持续多个轮回，而且该地区也存在明显的旱季和
雨季，因此，其干扰强度和频度远高于森林采伐，因
而，其恢复过程十分缓慢，并且存在一个较长的恢复
１８４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
停滞期［１２］。
２ 研究方法
２１ 试验样地设置
为长期分析抚育间伐对热带次生林群落结构和
生态系统功能的影响，２０１２年在海南省霸王岭林区
建立了森林抚育野外试验基地。该基地位于该地区
的五里桥热带低地雨林分布区，由６０个面积为０．２５
ｈｍ２（５０ｍ ×５０ｍ）的固定样地组成。固定样地为
上世纪５０年代期间，热带低地雨林经过刀耕火种后
自然恢复的次生林（年龄约６０年）。样地使用全站
仪完成样桩的设置，每个样地分为４个２５ｍ ×２５
ｍ样方，用于调查所有胸径≥５ｃｍ的木本植物（即
上层）。然后，随机选取１个２５ｍ×２５ｍ样方，在靠
近样方中心角设置１个１０ｍ×１０ｍ小样方，用于调
查次生林中１ｃｍ≤胸径 ＜５ｃｍ的个体（即下层）。
植物调查在抚育工作之前全部完成。在２０１３年的
抚育试验过程中，记录被抚育树木个体的铝牌编号。
２．２ 抚育方法
按照拟定的森林抚育方案，对３０个样地进行抚
育处理。抚育样方按照样方编号顺序确定，即对所
有偶数编号的样地进行抚育。抚育前先将样地内所
有树种依照演替阶段、需光特性、功能性状、木材价
值等多个因素划分为目的物种、辅助物种和清除物
种３类。目的物种主要包括国家和省级保护植物、
热带低地雨林老龄林优势树种、具有重要经济价值
或其它特殊价值的物种［１３］。清除树种主要包括无
商品价值的藤本、灌木、短寿命先锋种（主要指早期
演替过程中占据优势的先锋树种，通常寿命较短，如
银柴、黄牛木、海南杨桐等）、小乔木、病腐木等。辅
助树种则是目的树种和清除树种之外的其它物种，
主要包括长寿命先锋种（主要指演替中后期在群落
中占据优势的树种，如荷木、黄杞等）。抚育通常包
括除伐和解放伐，除伐主要针对目的树种较多且群
落密度较大的森林，砍伐清除名录中的所有植物，保
留目的物种及辅助物种。解放伐适用于目的树种较
少的混交林，保留生长健壮、干型良好的目的物种，
砍伐处于目的物种附近且影响其生长的植物。本示
范基地次生林为６０年的中林龄，因此，采用综合抚
育伐进行抚育，即将除伐、解放伐和林隙补植演替中
后期生态关键种结合的方法。为减少对上层的干
扰，抚育只针对胸径≤２０ｃｍ的个体，而超过该径级
的树木全部保留。
２．３ 数据分析
物种多样性数据以每个样地（０．２５ｈｍ２）为重复
样本，利用配对 ｔ检验比较抚育前后样地物种的个
体数、胸高断面积、物种密度、物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｅｉｎｅｒ指数变化情况。物种密度为每个样地的物种
数量。森林群落中个体数的差异会对物种数量产生
影响，因此，本文计算个体稀疏后的物种数量，即物
种丰富度［１４］。根据每个样地中上层和下层的树木
个体数量，分别选择３００和４０个个体作为上层和更
新物种丰富度的稀疏个体基数。物种多样性各项参
数利用 Ｒ软件［１５］中“ｖｅｇａｎ”包中的 ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ、ｒａｒｅｆｙ
函数计算。物种多样性数据做 ｔ检验前进行数据正
态分布检验，不满足正态分布的数据进行对数转
换［１６］。样地抚育前后的物种组成变化利用“ｖｅｇａｎ”
包中的 ａｄｏｎｉｓ函数进行方差分析。利用 ｍｅｔａＭＤＳ
函数进一步通过非度量多维标定（ＮＭＳ）排序图反映
抚育前后各个样地基于多度的物种组成变化趋势，
样方距离矩阵采用“ｃｈａｏ”系数进行计算。利用指示
种分析（ＩＳＡ）［１７］比较抚育前后物种多度变化。某些
出现或不出现可表示某种特定生境、群落、环境因子
或环境条件的物种被称为指示种。指示种分析综合
了物种多度和物种在某个位置的忠实度，能够反映
物种对不同生境或群落的偏好程度。在计算每个物
种的指示值（ＩＶ）之后，通过 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ方法随机
１０００次运算后检验每个物种最高 ＩＶ的显著性。指
示种利用“ｌａｂｄｓｖ”包中的 ｉｎｄｖａｌ函数获得。为进一
步揭示抚育过程对优势种的影响，本文规定上层中
个体数量超过５００和下层总个体数量超过１００的树
种为优势种。以上所有分析在 Ｒ软件［１５］的３．０．２
版本中完成，显著度设为 Ｐ＜０．０５。植物学名参考
《中国植物志》。
３ 结果与分析
３．１ 群落因子与径级结构
图１表明：抚育显著减少了上层和下层树木的
个体密度和胸高断面积；抚育后，上层树木个体密度
和胸高断面积分别减少了 ２４．９％（Ｐ＜０．００１）和
１３．１％（Ｐ＝０．０１６）；抚育对下层树木的影响更显
著，其中，个体密度和胸高断面积显著减少了５９．９％
（Ｐ＜０．００１）和５４．９％（Ｐ＜０．００１）。图２表明：抚
育前后上层（χ２＝２１０，Ｐ＝０．２３４）和下层（χ２＝５６，Ｐ
＝０．２２９）树木个体径级分布结构均没发生显著变
化；抚育前后上层（Ｒ２＝０．９９，Ｐ＜０．０００１）和下层
２８４
第４期 丁 易，等：抚育措施对热带天然次生林群落结构与物种多样性的影响
（Ｒ２＝０．９９，Ｐ＜０．０００１）不同径级内个体数量均存
在显著的线性相关，且呈随着径级增加抚育比例减
小的趋势。
图１ 抚育前后次生林上层和下层中树种个体密度、胸高断面积
（表示Ｐ＜０．０５；表示Ｐ＜０．００１）
图２ 热带次生林抚育间伐前后树木上层和下层
径级分布结构变化
３．２ 群落物种组成和物种多样性
与抚育前群落物种相比，抚育后次生林上层（Ｐ
＜０．０５）和下层（Ｐ＜０．０１）的物种组成发生了显著
变化。ＮＭＳ排序结果进一步显示出抚育前后样地
物种组成的变化趋势，图３表明：经过抚育后，多数
样地上层的物种组成向ＮＭＳ坐标轴的右上方变化；
下层的物种组成主要向ＮＭＳ坐标轴的右上方、右方
和右下方变化，而且物种组成的变化程度高于上层。
图４表明：抚育对上层物种的多样性影响相对较小；
抚育后，上层树木物种密度减少了 １５．１％（Ｐ＝
０．００９），但物种丰富度（Ｐ＝０．２２１）、物种多样性（Ｐ
＝０．２２１）无显著变化；抚育对下层树木的影响更显
著，其中，物种密度、物种丰富度、物种多样性显著减
少了 ４０．３％（Ｐ＜０．００１）、１５．１％（Ｐ＜０．００１）和
１１．１％（Ｐ＜０．００１）。
图３ 抚育前后次生林上层和下层树种组成
非度量多维标定（ＮＭＳ）排序图
（图中数据为样方面积０．２５ｈｍ２的平均值＋标准误；表示
Ｐ＜０．０５；表示Ｐ＜０．０１；表示Ｐ＜０．００１；
ｎｓ表示Ｐ＞０．０５）
图４ 抚育前后次生林上层和下层中物种密度、
物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ多样性指数
３．３ 指示种和优势种
表１表明：上层１７个树种为指示种，抚育结束
后个体数量平均减少了８５．６％（５２．６％ １００％）；
除指示种烟斗柯外，其它７个优势种（岭南山竹子、
芳槁润楠、黄杞、米槠、丛花山矾、木荷、红鳞蒲桃）经
３８４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
过抚育后个体数量平均减少 ６．４％（１．５％
２２．７％）。表２表明：下层１９个树种为抚育前的指
示种，抚育使其个体数量平均减少了 ８５．９％
（６０．６％ １００％）；下层优势种中，除 ４个指示种
（罗伞、九节、烟斗柯、丛花山矾）外，其他４个优势种
（红鳞蒲桃、芳槁润楠、乌柿、岭南山竹子）的个体数
量平均减少了３５．１％，但物种间的比例差异较大。
芳槁润楠、乌柿和岭南山竹子的个体数量平均减少
１３．５％，而红鳞蒲桃个体数量则减少了１００％。
表１ 样地抚育前后上层优势种（样地总个体数量超过５００）和指示种（Ｐ值黑体）多度
物种 科 指示值 Ｐ值
多度
抚育前 抚育后
烟斗柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｒｎｅｕｓ（Ｌｏｕｒ．）Ｒｅｈｄ．） 壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ） ０．９１３１ ０．００１ １５８６ １５１
岭南山竹子（ＧａｒｃｉｎｉａｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａＣｈａｍｐ．ｅｘＢｅｎｔｈ．） 藤黄科（Ｇｕｔｉｆｅｒａｅ） ０．５０６４ ０．８５７ １２２１ １１９０
芳槁润楠（ＭａｃｈｉｌｕｓｓｕａｖｅｏｌｅｎｓＳ．Ｌｅｅ） 樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ） ０．５１０７ ０．７６２ １００５ ９６３
黄杞（ＥｎｇｅｌｈａｒｄｉａｒｏｘｂｕｒｇｈｉａｎａＷａｌ．） 胡桃科（Ｊｕｇｌａｎｄａｃｅａｅ） ０．５０５５ ０．９２７ ９５８ ９３７
米槠（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｃａｒｌｅｓｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈａｙ．） 壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ） ０．４７７４ ０．８９９ ９３８ ８９６
丛花山矾（ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｐｏｉｌａｎｅｉＧｕｉｌ．） 山矾科（Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ） ０．５６４１ ０．１５０ ７２６ ５６１
木荷（ＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａＧａｒｄｎ．ｅｔＣｈａｍｐ．） 茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ） ０．４４９２ ０．８９３ ６２４ ５８０
红鳞蒲桃（ＳｙｚｙｇｉｕｍｈａｎｃｅｉＭｅｒ．ｅｔＰｅｒｙ） 桃金娘科（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ） ０．５０３７ ０．９４８ ６１３ ６０４
胡颓叶柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｅｌａｅａｇｎｉｆｏｌｉｕｓ（Ｓｅｅｍ．）Ｃｈｕｎ） 壳斗科（Ｆａｇａｃｅａ） ０．６７７６ ０．００２ ３５４ １５１
黄牛木（Ｃｒａｔｏｘｙｌｕｍｃｏｃｈｉｎｃｈｉｎｅｎｓｅ（Ｌｏｕｒ．）Ｂｌ．） 藤黄科（Ｇｕｔｉｆｅｒａｅ） ０．６４３８ ０．００１ １５１ ２１
买麻藤（ＧｎｅｔｕｍｍｏｎｔａｎｕｍＭａｒｋｇｒａｆ） 买麻藤科（Ｇｎｅｔａｃｅａｅ） ０．７０５６ ０．００１ １２７ １１
两粤檀（ＤａｌｂｅｒｇｉａｂｅｎｔｈａｍｉＰｒａｉｎ） 豆科（Ｆａｂａｃｅａｅ） ０．７４３６ ０．００１ １１６ １４
柃叶山矾（ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｅｕｒｙｏｉｄｅｓＨａｎｄ．Ｍａｚｚ．） 山矾科（Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ） ０．６３３３ ０．００５ １１４ ５４
九节（Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａｒｕｂｒａ（Ｌｏｕｒ．）Ｐｏｉｒ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．６８８３ ０．００１ ７９ ９
银柴（Ａｐｏｒｕｓａｄｉｏｉｃａ（Ｒｏｘｂ．）Ｍｕｅｌ．Ａｒｇ．） 大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ） ０．６１９７ ０．００１ ５４ ７
子楝树（Ｄｅｃａｓｐｅｒｍｕｍｇｒａｃｉｌｅｎｔｕｍ（Ｈａｎｃｅ）Ｍｅｒ．ｅｔＰｅｒｙ） 楝科（Ｍｅｌｉａｃｅａｅ）） ０．２９８２ ０．０３７ ５１ ６
细叶谷木（Ｍｅｍｅｃｙｌｏｎｓｃｕｔｅｌａｔｕｍ（Ｌｏｕｒ．）Ｈｏｏｋ．ｅｔＡｒｎ．） 野牡丹科（Ｍｅｌａｓｔｏｍａｔａｃｅａｅ） ０．３７９８ ０．０１０ ３５ ８
长柄瓜馥木（Ｆｉｓｉｓｔｉｇｍａｏｌｄｈａｍｉ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｍｅｒ．） 番荔枝科（Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ） ０．２８７０ ０．００６ ２２ １
毛
!
（ＭｅｌａｓｔｏｍａｓａｎｇｕｉｎｅｕｍＳｉｍｓ） 野牡丹科（Ｍｅｌａｓｔｏｍａｔａｃｅａｅ） ０．３６６７ ０．００１ １８ ０
白沙黄檀（ＤａｌｂｅｒｇｉａｐｅｉｓｈａｅｎｓｉｓＣｈｕｎｅｔＴ．Ｃｈｅｎ） 豆科（Ｆａｂａｃｅａｅ） ０．３１１７ ０．０１８ １７ ３
钩枝藤（Ａｎｃｉｓｔｒｏｃｌａｄｕｓｔｅｃｔｏｒｉｕｓ（Ｌｏｕｒ．）Ｍｅｒ．） 钩枝藤科（Ａｎｃｉｓｔｒｏｃｌａｄａｃｅａｅ） ０．２５２６ ０．０２０ １６ ３
眼镜豆（Ｅｎｔａｄａｐｈａｓｅｏｌｏｉｄｅｓ（Ｌ．）Ｍｅｒ．） 豆科（Ｆａｂａｃｅａｅ） ０．２１２１ ０．０３５ １０ １
光叶紫玉盘（ＵｖａｒｉａｂｏｎｉａｎａＦｉｎｅｔｅｔＧａｇｎｅｐ．） 番荔枝科（Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ） ０．２３３３ ０．０１０ ９ ０
琼岛染木树（ＳａｐｒｏｓｍａｍｅｒｉｌｉＬｏ） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．１６６７ ０．０４７ ８ ０
注：表中Ｐ值列数字黑体表示该物种为指示种，为木质藤本（层间植物），下同。
４ 讨论
经营措施对次生林的发展方向产生深远的影
响，因此，积极开展该领域的基础理论及应用研究具
有重要的现实意义。抚育主要是通过积极的人为调
控措施，一方面加速树木更新速度，另一方面提高后
期种比例，从而加速次生林的恢复速度，实现森林资
源的快速增长和生态系统功能的快速恢复［６］。通过
对海南省霸王岭林区内热带次生林的抚育试验研究
表明，综合抚育法实施后，群落物种组成发生了显著
变化，但对上层物种多样性和群落结构的改变较小。
因此，该抚育措施一方面在保持群落现有的物种多
样性的基础上优化了群落结构，提高了次生林的恢
复力；另一方面为目的树种和部分保留树种提供了
更优的生长空间，而且为今后生态功能关键种幼苗
及人工补植幼苗的生长创造了条件。
通过本研究发现：抚育前后树种变化明显的均
为短寿命的演替先锋乔木树种（如烟斗柯、胡颓叶
柯、黄牛木）和分布极广的木质藤本（买麻藤、两粤
檀）及灌木（如九节、罗伞树），这些树种在抚育前均
为次生林中上层和下层的优势种，因此，保持了良好
的自然更新态势。那些长寿命的先锋种能够长期在
次生林中生长，压缩了耐阴种在次生林中的生态位
和生长空间，造成已经建立的耐阴种生长缓慢，难以
进入上层。抚育后这些树种的多度显著减小，因此，
抚育过程达到了清除演替先锋种的预期效果。
由于根系的分层分布，影响幼苗生长的表层土
壤层主要受到小径级个体根系的影响，这些树木通
过地上竞争（如光照）和地下竞争（如水分和养分）
对幼苗的生长和存活产生不利影响［１８－１９］。与上层
的结构改变相比，下层的结构变化更明显。这些大
量减少的小径级个体符合森林抚育的目标，为实现
４８４
第４期 丁 易，等：抚育措施对热带天然次生林群落结构与物种多样性的影响
表２ 样地抚育前后下层优势种（样地总个体数量超过１００）和指示种（Ｐ值黑体）多度
物种 科 指示值 Ｐ值
多度
抚育前 抚育后
罗伞树（ＡｒｄｉｓｉａｑｕｉｎｑｕｅｇｏｎａＢｌｕｍｅ） 紫金牛科（Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ） ０．８８９３ ０．００１ ５６６ ２８
九节（Ｐｓｙｃｈｏｔｒｉａｒｕｂｒａ（Ｌｏｕｒ．）Ｐｏｉｒ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．９００３ ０．００１ ３１２ ２３
红鳞蒲桃（ＳｙｚｙｇｉｕｍｈａｎｃｅｉＭｅｒ．ｅｔＰｅｒｙ） 桃金娘科（Ｍｙｒｔａｃｅａｅ） ０．４４８８ ０．８３７ １８９ ０
烟斗柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｃｏｒｎｅｕｓ（Ｌｏｕｒ．）Ｒｅｈｄ．） 壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ） ０．７３１９ ０．００１ １７２ １６
芳槁润楠（ＭａｃｈｉｌｕｓｓｕａｖｅｏｌｅｎｓＳ．Ｌｅｅ） 樟科（Ｌａｕｒａｃｅａｅ） ０．４４３９ ０．６２２ １６３ １４３
乌柿（ＤｉｏｓｐｙｒｏｓｃａｔｈａｙｅｎｓｉｓＳｔｅｗａｒｄ） 柿科（Ｅｂｅｎａｃｅａｅ） ０．４７７１ ０．７６４ １４１ １２５
岭南山竹子（ＧａｒｃｉｎｉａｏｂｌｏｎｇｉｆｏｌｉａＣｈａｍｐ．ｅｘＢｅｎｔｈ．） 藤黄科（Ｇｕｔｉｆｅｒａｅ） ０．４５５２ ０．５３６ １２４ １０３
丛花山矾（ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｐｏｉｌａｎｅｉＧｕｉｌ．） 山矾科（Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ） ０．５９７７ ０．００１ １０４ ４１
锡叶藤（Ｔｅｔｒａｃｅｒａａｓｉａｔｉｃａ（Ｌｏｕｒ．）Ｈｏｏｇｌａｎｄ） 五桠果科（Ｄｉｌｅｎｉａｃｅａｅ） ０．５９５４ ０．００１ ７４ １３
胡颓叶柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｅｌａｅａｇｎｉｆｏｌｉｕｓ（Ｓｅｅｍ．）Ｃｈｕｎ） 壳斗科（Ｆａｇａｃｅａ） ０．５２０２ ０．００５ ６９ １５
琼岛染木树（ＳａｐｒｏｓｍａｍｅｒｉｌｉＬｏ） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．４２６２ ０．００５ ５２ ９
子楝树（Ｄｅｃａｓｐｅｒｍｕｍｇｒａｃｉｌｅｎｔｕｍ（Ｈａｎｃｅ）Ｍｅｒ．ｅｔＰｅｒｙ） 楝科（Ｍｅｌｉａｃｅａｅ）） ０．３８４６ ０．０３６ ５０ １５
羽脉山麻杆（Ａｌｃｈｏｒｎｅａｒｕｇｏｓａ（Ｌｏｕｒ．）Ｍｕｅｌ．Ａｒｇ．） 大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ） ０．２８６４ ０．００８ ４２ ２
猪肚木（ＣａｎｔｈｉｕｍｈｏｒｉｄｕｍＢｌ．Ｂｉｊｄｒ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．５６４５ ０．００２ ４１ ５
光叶巴豆（ＣｒｏｔｏｎｌａｅｖｉｇａｔｕｓＶａｈｌ） 大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ） ０．３２６５ ０．０３２ ４０ ９
四蕊三角瓣花（Ｐｒｉｓｍａｔｏｍｅｒｉｓｔｅｔｒａｎｄｒａ（Ｒｏｘｂ．）Ｋ．Ｓｃｈｕｍ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．４１６７ ０．００３ ３５ ７
买麻藤（ＧｎｅｔｕｍｍｏｎｔａｎｕｍＭａｒｋｇｒａｆ） 买麻藤科（Ｇｎｅｔａｃｅａｅ） ０．４４００ ０．００２ ３３ ２
柃叶山矾（ＳｙｍｐｌｏｃｏｓｅｕｒｙｏｉｄｅｓＨａｎｄ．） 山矾科（Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ） ０．３３９６ ０．０２５ ２９ ８
细叶谷木（Ｍｅｍｅｃｙｌｏｎｓｃｕｔｅｌａｔｕｍ（Ｌｏｕｒ．）Ｈｏｏｋ．ｅｔＡｒｎ．） 野牡丹科Ｍｅｌａｓｔｏｍａｔａｃｅａｅ） ０．２７２７ ０．００９ ２０ ２
海南龙船花（ＩｘｏｒａｈａｉｎａｎｅｎｓｉｓＭｅｒ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．２８３３ ０．０１５ １７ ３
山石榴（Ｃａｔｕｎａｒｅｇａｍｓｐｉｎｏｓａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｔｉｒｖｅｎｇ．） 茜草科（Ｒｕｂｉａｃｅａｅ） ０．２０００ ０．０２７ １２ ０
假鹰爪（ＤｅｓｍｏｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＬｏｕｒ．） 番荔枝科（Ａｎｎｏｎａｃｅａｅ） ０．２０００ ０．０２３ ９ ０
喙果黑面神（ＢｒｅｙｎｉａｒｏｓｔｒａｔａＭｅｒ．） 大戟科（Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ） ０．２３３３ ０．０１５ ７ ０
目的树种幼苗快速生长提供了必要条件；然而，热带
树木通常具有极强的萌生能力［２０］，先锋种则具有更
强的萌生能力［２１］。为提高抚育效果，抚育结束后一
段时期内，需要每年对已经抚育完成的次生林进行
清理，防止过多的萌生个体影响目的树种的生长。
抚育过程中，保留了大量的热带低地雨林次生
林中的长寿命先锋种，如岭南山竹子、芳槁润楠、黄
杞、米槠等，这些树种虽然不属于该地区低地雨林老
龄林中的优势种，但在演替过程中扮演重要作用。
次生林试验样地内，代表低地雨林老龄林优势种的
青梅、野荔枝、盘壳栎、油楠、银珠等树种还存在非常
明显的更新限制，这些老龄林树种对于热带低地雨
林的生态系统功能维持具有极为重要的作用［２２］。
由于次生林周围景观格局的变化，老龄林种源库中
演替后期种扩散到次生林中的数量和种类也大量减
少，但这些耐阴种进入次生林还存在以下几个方面
的限制：（１）在热带地区，由于景观尺度上的空间格
局变化，许多干扰后的次生林周围并不存在老龄
林［２３］，因此，老龄林物种难以通过自然过程（动物、
风、自体、水）在次生林中天然更新［２４］；（２）由于干扰
后的次生林通常面临水分和高温胁迫，次生林中的
立地环境并不适宜耐阴种的建立和生长［２５］。另外，
次生林中也存在较高的种子啃食比例［２６］，从而导致
演替后期种的更新困难；（３）热带地区的耐阴种通
常在幼苗和小树阶段需要一定的遮阴，但随后却需
要一定的光照条件来完成高生长［２７］。增加群落中
演替后期种的数量不仅是提高森林物种多样性的重
要途径之一，同时也是增加森林生态系统功能的重
要技术措施之一［２８－３０］。随着这些生态功能关键种
的建立和生长，热带次生林群落恢复的方向将逐步
接近地带性植被群落组成和结构，进而提高次生林
的恢复速度，从而在生物多样性保育方面发挥更大
的作用［３１］。
５ 结论
通过海南岛霸王岭林区开展的抚育试验表明，
热带天然次生林的群落结构和物种多样性在抚育前
后发生显著改变。通过本次抚育实践，群落上层和
下层个体密度和胸高断面积显著减少，抚育降低了
下层树种的物种多样性，但对上层树种的物种多样
性没有显著影响。抚育主要减少了热带低地雨林次
生林中短寿命先锋种的数量，这种变化将对次生林
中不同功能类群的竞争关系和演替动态发生深刻影
响；因而，抚育降低了次生林中的树木竞争强度，优
化了群落结构，为次生林抚育后保留的目标树种和
５８４
林 业 科 学 研 究 第２９卷
辅助树种的生长创造了更加有利的环境，同时也保
护了热带次生林现有的物种多样性。本研究同时也
发现，次生林中热带低地雨林老龄林树种严重匮乏，
因而建议在抚育结束后的次生林中，特别是那些缺
乏低地雨林老龄林优势种的斑块中，通过人工补植
幼苗来提高次生林中具备重要生态功能树种的比
例，从而为热带次生林的生态功能恢复、森林经营和
管理奠定坚实的基础。
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［２５］ＬｏｈｂｅｃｋＭ，ＰｏｏｒｔｅｒＬ，ＬｅｂｒｉｊａＴｒｅｊｏｓＥ，ｅｔａｌ．Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｃｏｎｔｒａｓｔｆｏｒｄｒｙａｎｄｗｅｔｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ
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［２６］ＶｅｌｈｏＮ，ＩｓｖａｒａｎＫ，ＤａｔａＡ．Ｒｏｄｅｎｔｓｅｅｄｐｒｅｄａｔｉｏｎ：ｅｆｅｃｔｓｏｎ
ｓｅｅｄｓｕｒｖｉｖａｌ，ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ，ａｂｕｎｄａｎｃｅ，ａｎｄｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎｏｆｂｉｒｄｄｉｓ
ｐｅｒｓｅｄｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１２，１６９（４）：９９５－１００４．
［２７］ＰｏｏｒｔｅｒＬ，ＢｏｎｇｅｒｓＦ，ＳｔｅｒｃｋＦＪ，ｅｔａｌ．Ｂｅｙｏｎｄｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
ｐｈａｓｅ：ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆｈｅｉｇｈｔｌｉｇｈｔｔｒａｊｅｃｔｏｒｉｅｓａｍｏｎｇｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，９３（２）：２５６－２６７．
［２８］ＨｅｃｔｏｒＡ，ＰｈｉｌｉｐｓｏｎＣ，ＳａｎｅｒＰ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＳａｂａｈＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＥｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔ：ａｌｏｎｇｔｅｒｍｔｅｓｔｏｆｔｈｅｒｏｌｅｏｆｔｒｅｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｒｅｓｔｏｒｉｎｇｔｒｏｐｉｃａｌ
ｆｏｒｅｓｔｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ［Ｊ］．ＰｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌＴｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ
ＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＢ：ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１，３６６：３３０３－３３１５．
［２９］ＢｒｕｅｌｈｅｉｄｅＨ，ＮａｄｒｏｗｓｋｉＫ，ＡｓｓｍａｎｎＴ，ｅｔａｌ．Ｄｅｓｉｇｎｉｎｇｆｏｒｅｓｔ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ：ｇｅｎｅｒａｌｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｓｉｌｕｓｔｒａｔｅｄｂｙａｎｅｗ
ｌａｒｇｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＭｅｔｈｏｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄ
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［３０］ＢｅｎｔｏｓＴＶ，ＮａｓｃｉｍｅｎｔｏＨＥＭ，ＷｉｌｉａｍｓｏｎＧＢ．Ｔｒｅｅｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅ
ｃｒｕｉｔｍｅｎｔｉｎＡｍａｚｏｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔ：Ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ
ａｎｄｇａｐｍｉｃｒｏｓｉｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅ
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（责任编辑：徐玉秀）
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