全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（２）：２０９ ２１５
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０２０２０９０７
云南松天然林的种内和种间竞争
黄小波，刘万德，苏建荣，李帅锋，郎学东
（中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明 ６５０２２４）
收稿日期：２０１５１０２７
基金项目：林业公益性行业科研专项经费（２０１４０４２１１）
作者简介：黄小波（１９８７—），男，安徽人，博士研究生主要研究方向：恢复生态学．
通讯作者Ｅｍａｉｌ：ｊｉａｎｒｏｎｇｓｕ＠ｖｉｐ．ｓｉｎａ．ｃｏｍ
摘要：［目的］通过对云南松天然林内云南松种内和种间竞争强度的测定，分析揭示竞争强度在云南松群落内的动
态变化规律及云南松种群的生态适应机制。［方法］在云龙天池自然保护区云南松天然林设置样方进行群落学调
查的基础上，采用Ｈｅｇｙｉ单木竞争指数模型，以云南松为对象木，定量分析林分、对象木、竞争木的竞争强度，采用回
归分析方法建立对象木胸径与林分、种内、种间竞争强度的函数模型。［结果］天池自然保护区云南松天然林的种
内和种间竞争强度分别为８０．１６％和１９．８４％；云南松种内与主要伴生树种种间竞争强度大小顺序为：云南松种内
＞水红木＞华山松＞米饭花＞大白花杜鹃＞槲栎＞马缨花＞旱冬瓜；云南松与整个林分、伴生树种以及种内的竞争
强度与对象木胸径之间存在显著负相关关系，对象木胸径越大，其竞争能力越强。［结论］云南松天然林内云南松
的竞争压力主要来自种内竞争；林分种内及种间竞争强度与对象木胸径间存在 ＣＩ＝ＡＤ－Ｂ形式的幂函数关系；胸径
２０ｃｍ以上云南松的竞争压力变化趋于平缓，胸径２０ｃｍ以下的云南松中、幼林是抚育管理的重点林分。
关键词：云南松；种内竞争；种间竞争；竞争指数
中图分类号：Ｓ７９１２５７ 文献标识码：Ａ
ＩｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄＩｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃＣｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＮａｔｕｒａｌＦｏｒｅｓｔ
ＨＵＡＮＧＸｉａｏｂｏ，ＬＩＵＷａｎｄｅ，ＳＵＪｉａｎｒｏｎｇ，ＬＩＳｈｕａｉｆｅｎｇ，ＬＡＮＧＸｕｅｄｏｎｇ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＩｎｓｅｃｔｓ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２２４，Ｙｕｎｎａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］ＢｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｏｆＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｎａｔｕｒａｌ
ｆｏｒｅｓｔｉｎＴｉａｎｃｈｉＮａｔｕｒａｌＲｅｓｅｒｖｅｏｆＹｕｎｌｏｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｔｏｒｅｖｅａｌｔｈｅｒｕｌｅｏｆｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｓｏｆｉｎ
ｔｅｎｓｉｔｙｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｂａｓｅｄｏｎｓｕｒｖｅｙｏｆｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｐｌｏｔｓ，ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｆｏｒｅｓｔｓｔａｎｄ，ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｔｒｅｅｓ，
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｔｒｅｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙｕｓｉｎｇＨｅｇｙｉｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｉｎｄｉｃｅｓ（ＣＩ）ｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｂｅ
ｔｗｅｅｎＤＢＨａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｂｙｒｅ
ｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ．［Ｒｅｓｕｌｔ］ＴｈｅｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓａｃ
ｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ８０．１６％ ａｎｄ１９．８４％ ｉｎｔｈｅｔｏｔａｌｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ
ｔｒｅｅｓｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｃｏｍｅｆｒｏｍｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｔｈｅｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ
ａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆｔｈｅｍａｉｎａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓａｔｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｌｅｖｅｌｗａｓ：ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ＞
Ｖｉｂｕｒｎｕｍｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｍ＞Ｐ．ａｒｍａｎｄｉ＞Ｌｙｏｎｉａｏｖａｌｉｆｏｌｉａ＞Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｃｏｒｕｍ＞Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａ＞Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｄｅｌａｖａｙｉ＞Ａｌｎｕｓｎｅｐａｌｅｎｓｉｓ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎ
ｄｅｘｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｗｉｔｈｔｈｅｗｈｏｌｅｆｏｒｅｓｔ，ａｃｃｏｍｐａｎｙｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓ，ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃａｎｄｔｈｅＤＢＨｏｆｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅ
ｔｒｅｅｓ，ａｎｄｎｅａｒｌｙｃｏｎｆｏｒｍｅｄｔｏｐｏｗｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ（ＣＩ＝ＡＤ－Ｂ）．ＴｈｅｌａｒｇｅｒｔｈｅＤＢＨｏｆｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｔｒｅｅｓ，ｔｈｅｓｍａｌｅｒ
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｔｒｅｅｓｉｎＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙｔｈｅｍｏｄｅｌｉｓｔｈａｔｗｈｅｎｔｈｅＤＢＨｏｆ
Ｐ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｉｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎ２０ｃｍ，ｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｓｗｉｌｂｅｌｅｓｓｉｎｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．ＴｈｅｍｅｄｉｕｍａｎｄｙｏｕｎｇｆｏｒｅｓｔｓｏｆＰ．
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓｗｉｔｈＤＢＨｂｅｌｏｗ２０ｃｍｓｈｏｕｌｄｂｅｔｈｅｆｏｃｕｓｏｆｔｅｎｄｉｎｇａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｐｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ；ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ；ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
竞争是指２个以上的有机体之间在同一生境
中存在的负相互作用的关系，是植物之间常见的一
种现象［１］，影响着植物的形态以及植物的生长和
生存［２］，同时对于种群的结构组成、动态变化、种
群的空间分布格局和群落的生物多样性程度都会
产生不同的影响［３］。种内竞争是指植物在整个生
活史中与同种个体之间发生的对于环境资源和空
间的竞争。除种内竞争外，不同种植物个体间也会
产生竞争，称之为种间竞争［４］。植物间的竞争关
系，一直被认为是研究植物生长、种群的特征和动
态变化、群落的演替规律和生态系统生产力的关键
问题［５－６］，是研究植物种群生态学研究的核心问题
之一。自２０世纪６０年代以来，很多学者为将植物
之间的竞争关系量化，并针对不同的物种，先后提
出了多种竞争指数系统［７－９］。竞争指数的实质反
映了植物对环境资源的需求与现实生境下植物对
环境资源占有量之间的矛盾。目前，对林木竞争方
面的研究较多，主要集中在部分濒危植物的种内、
种间竞争关系［３－４］、针叶林和阔叶林的种内、种间
竞争关系［９－１０］以及植物种群不同竞争模型的探
讨［１１］，并强调外界因素，如择伐对种内和种间竞争
的影响［１２－１３］。
云南松（ＰｉｎｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．）主要分布
于我国西南地区，具有重要的社会经济效益［１４］。
２０世纪六七十年代以来，大面积的云南松天然林
遭到人为破坏，现有的云南松林分多为退化的云南
松次生林或人工林，原始林面积已大幅缩小［１５］。
目前，学者们对云南松林进行的大量研究主要集中
在径级结构［１６］、生长过程和生长模型［１７］、种群更
新［１８］及空间结构［１９］等方面，关于云南松自然种群
竞争关系的研究至今鲜见报道。本文采用 Ｈｅｇｙｉ
单木竞争指数模型［２０］研究云南松自然种群的种内
和种间竞争，旨在探讨云南松自然种群内及其与伴
生树种之间的竞争关系，以期揭示云南松种群的生
态适应机制以及云南松在群落内的动态变化，为云
南松自然种群更好的保育、退化云南松生态系统的
恢复与重建以及云南松林的合理经营及利用提供
理论依据。
１ 研究区概况
野外调查选择在天池国家级自然保护区内进
行，该保护区位于云南省大理州云龙县境内（２５°４９′
４８″ ２６°１４′１６″Ｎ，９９°１１′３６″ ９９°２０′３４″Ｅ），保护区
内有保护完好的云南松原始森林生态系统。全区干
湿季分明，年均气温１３．２℃左右，年均降水量８１５．５
ｍｍ左右。保护区山体较大，海拔和相对高差（海拔
为２１００．０ ３６３８．９ｍ）致使保护区及附近地区气
候垂直差异显著，从龙马山山顶到澜沧江河谷，依次
出现寒温带、中温带、暖温带、北亚热带、中亚热带、
南亚热带等６个垂直气候带。本次野外调查地点选
择在海拔２５００ ２９００ｍ处，是云南松种群分布核
心区。研究样地中，云南松林占绝对优势，为地带性
植被，乔木主要以云南松、大白花杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎ
ｄｒｏｎｄｅｃｏｒｕｍ Ｆｒａｎｃｈ．）、米饭花 （Ｌｙｏｎｉａｏｖａｌｉｆｏｌｉａ
（Ｗａｌ．）Ｄｒｕｄｅ）、马缨花 （Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉ
Ｆｒａｎｃｈ．）、旱冬瓜（ＡｌｎｕｓｎｅｐａｌｅｎｓｉｓＤ．Ｄｏｎ）、高山栎
（ＱｕｅｒｃｕｓｓｅｍｉｃａｒｐｉｆｏｌｉａＳｍｉｔｈ）、水红木（Ｖｉｂｕｒｎｕｍｃｙ
ｌｉｎｄｒｉｃｕｍＢｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘＤ．Ｄｏｎ）、多变石栎（Ｌｉｔｈ
ｏｃａｒｐｕｓｖａｒｉｏｌｏｓｕｓ（Ｆｒ．）Ｃｈｕｎ）、槲栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａ
ＢＬ）、华山松（ＰｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉＦｒａｎｃｈ．）等为主；灌木
主要有老鸦泡（ＶａｃｃｉｎｉｕｍｆｒａｇｉｌｅＦｒａｎｃｈ）、羊耳菊
（Ｉｎｕｌａｃａｐｐａ（Ｂｕｃｈ．
"
Ｈａｍ．）ＤＣ）、乌泡子（Ｒｕｂｕｓ
ｐａｒｋｅｒｉＨａｎｃｅ）、野蔷薇（ＲｏｓａｍｕｌｔｉｆｌｏｒａＴｈｕｎｂ）、小叶
忍冬 （Ｌｏｎｉｃｅｒａ ｍｉｃｒｏｐｈｙｌａ Ｗｉｌｄ．ｅｘＲｏｅｍ．ｅｔ
Ｓｃｈｕｌｔ）、金丝桃（ＨｙｐｅｒｉｃｕｍｍｏｎｏｇｙｎｕｍＬ）、三颗针
（ＢｅｒｂｅｒｉｓｄｉａｐｈａｎａＭａｘｉｎ）等；草本层主要有野草莓
（ＦｒａｇａｒｉａｖｅｓｃａＬ）、野坝子（ＲａｂｄｏｓｉａｃｏｅｔｓｏｉｄｅｓＣ．
Ｙ．Ｗｕ）、云 南 兔 儿 风 （Ａｉｎｓｌｉａｅａ ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
Ｆｒａｎｃｈ．）、矮小沿阶草（ＯｐｈｉｏｐｏｇｏｎｂｏｄｉｎｉｅｒｉＬｅｖｌ．
ｖａｒ．ｐｙｇｍａｅｕｓＷａｎｇｅｔＤａｉ，ｖａｒ．ｎｏｖ）、野古草
（ＡｒｕｎｄｉｎｅｌａａｎｏｍａｌａＳｔｅｕｄ）等。
２ 研究方法
２．１ 样地设置与调查
２０１５年４月对云龙天池自然保护区大量踏查
的基础上，选择云南松分布较为集中、生境基本一致
０１２
第２期 黄小波，等：云南松天然林的种内和种间竞争
的区域进行样地调查。在云南松天然群落中，物种
相对单一，云南松是绝对的优势种，其常见的主要木
本伴生种有：川梨（ＰｙｒｕｓｐａｓｈｉａＢｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘ
Ｄ．Ｄｏｎ）、大白花杜鹃、多变石栎、高山锥（Ｃａｓｔａｎｏｐ
ｓｉｓｄｅｌａｖａｙｉＦｒａｎｃｈ．）、高山栎、槲栎、马缨花、米饭花
等。共设置２８块２０ｍ×２０ｍ的标准样地，在每块
样地内选取云南松为对象木，测量其胸径、树高、坐
标与冠幅等指标。以对象木为中心记录半径为６ｍ
的样圆内所有树高（Ｈ）＞１．３ｍ的木本植物的种类，
并测定其胸径、树高、坐标、冠幅等指标，调查时以样
方左下角为坐标原点（０，０）测量所有对象木和竞争
木的个体空间位置，坐标值直接用样方投影距离
（ｍ）表示［２１］。
２．２ 竞争强度和竞争范围的选择
不同的研究者在具体的研究中提出的单木竞争
指数模型种类较多，但 Ｈｅｇｙｉ提出的单木竞争模型
预测效果最好，在研究中应用较多［２，１０］，且所要求的
调查数据在野外相对简单易行，数据较准确。本文
采用该模型计算竞争强度，公式如下：
ＣＩ＝∑
Ｎ
ｊ＝１
Ｄｊ
Ｄ( )ｉ ×
１
Ｌｉｊ
式中：ＣＩ为竞争强度；Ｎ为竞争木的株数；Ｄｊ为
竞争木胸径；Ｄｉ为对象木胸径；Ｌｉｊ为对象木和竞争木
之间的距离。对于云南松种内和种间竞争强度的计
算，首先计算出每株竞争木对对象木的竞争指数，然
后将Ｎ株竞争木的竞争强度累加即得对象木种内和
种间的竞争强度［８］，ＣＩ值越大，表示竞争强度越
激烈。
整个林分对云南松的竞争强度计算公式如下：
ＣＩ林分 ＝
１
Ｓ∑
Ｓ
ｉ＝１
ＣＩｉ
式中：ＣＩ林分为整个林分对云南松（对象木）的竞
争强度；ＣＩｉ为竞争木对第ｉ个对象木（云南松）的竞
争强度；Ｓ为对象木（云南松）的株数。
根据云南松径级分布和其个体在样地中的空间
位置分布，确定对象木。竞争范围的确定参照刘方
炎等［２２］研究，以树冠接触和遮阴状况为依据确定。
实地调查发现，云南松天然群落中，云南松的树冠最
大宽度为６ｍ左右，因此，将竞争范围确定为６ｍ。
以对象木为中心，６ｍ范围内的圆中所有被调查的
物种确定为竞争木，对象木与竞争木之间的距离可
根据二者的坐标位置计算而得。
２．３ 数据处理
为了研究天池自然保护区云南松个体大小与竞
争强度的关系，将对象木的胸径与竞争强度进行相
关分析，以竞争强度为因变量，以对象木胸径为自变
量，采用线性、多项式、幂函数、指数函数和对数函数
对竞争强度与对象木的胸径之间的关系进行回归拟
合。所有数据处理在Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ１９．０完成，
显著度水平为α＝０．０５。
３ 结果与分析
３．１ 云南松的种内竞争
本研究确定和调查云南松对象木３３４株，其中，
最小胸径为１．２ｃｍ，最大胸径为６７．３ｃｍ，平均胸径
为２２．２ｃｍ。表１表明：１ １５、３０ ４５ｃｍ径级的
云南松个体所占比例较多，呈“偏峰曲线”分布，反
映出云南松种群的稳定状态，且更新状况良好。云
南松因种内竞争而产生自疏现象，表１表明：云南松
种内竞争强度大致随径级的增大而减小。云南松种
内竞争木共７９８６株，种内竞争总强度为３６９４．３２３，
占总竞争强度的 ８０．１６％，远大于种间竞争强度
（９１４．０８８），反映出云南松的竞争压力主要来自种
内。对象木径级在１ ２０ｃｍ的个体占５３．５９％，但
所受到的竞争强度占种内竞争强度的７９．８６％，说
明幼龄个体承受的竞争压力最大，径级在２５ ３０
ｃｍ时，云南松个体受到的种内竞争强度变大，为
５．９７０，这时种群通过二次自疏，在胸径超过 ３０ｃｍ
时，降为１．８６０，在径级４０ ４５ｃｍ时，种内竞争强
度又出现峰值，峰值达８．８２２，然后逐渐减小，种内
竞争强度总体上呈随径级的增加而减少的趋势，这
与云南松的实际情况基本相符。在云南松的整个生
长阶段，发育初期的云南松个体胸径小，处于林冠下
层，生存空间狭窄，且处于被压状态，周围的竞争木
对其产生剧烈竞争，随着个体的发育，胸径不断增
大，云南松个体的竞争能力在不断增强，尤其到了成
熟阶段，保留下来的个体处于主林层，对资源和空间
的占有使得周围的竞争木以及云南松均有适合自己
的生存空间，竞争木对云南松的竞争强度逐渐减弱，
并趋于稳定。另外，从表１还看出：６１．５２％的云南
松竞争木个体（１ １０ｃｍ）承担着７０．４２％的竞争强
度。将径级分为１ ２０ｃｍ（Ⅰ），２０ ４０ｃｍ（Ⅱ），
４０ ６０ｃｍ（Ⅲ），６０ ７０ｃｍ（Ⅳ）４组，对４组径级
对象木所受到的平均竞争强度进行方差及多重比较
分析，结果表明：Ⅰ组与其它３组的差异均显著（Ｐ
＝０．０３９，Ｐ＝００４６，Ｐ＝０．０２１），Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ组间均差
异不显著。
１１２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
表１ 云南松天然林的对象木胸径分布和所受到的
种内竞争强度
径级／ｃｍ
对象木
株数 百分比／％
竞争木
株数 百分比／％
竞争
强度
平均竞
争强度
１ ５ ５７ １７．０７ ２４３０ ３０．４３ １４０６．９９６ ２４．６８４
５ １０ ６５ １９．４６ ２４８３ ３１．１０ １１９４．５６２ １８．３７８
１０ １５ ３３ ９．８８ ９９９ １２．５１ ２０７．７６２ ６．２９６
１５ ２０ ２４ ７．１９ ３５３ ４．４２ １４０．９１６ ５．８７２
２０ ２５ ２１ ６．２９ １３１ １．６４ ５６．９３１ ２．７１１
２５ ３０ １５ ４．４９ １７６ ２．２０ ８９．５５３ ５．９７０
３０ ３５ ２５ ７．４９ １７０ ２．１３ ４６．５１０ １．８６０
３５ ４０ ２９ ８．６８ ４０８ ５．１１ ２２０．６３３ ７．６０８
４０ ４５ ２２ ６．５９ ４２２ ５．２８ １９４．０８３ ８．８２２
４５ ５０ １５ ４．４９ ２０２ ２．５３ ６８．９８０ ４．５９９
５０ ５５ １０ ２．９９ １２５ １．５６ ４３．３３１ ４．３３３
５５ ６０ ９ ２．６９ ６８ ０．８５ １５．６８５ １．７４３
６０ ６５ ７ ２．１０ １６ ０．２０ ７．７７８ １．１１１
６５ ７０ ２ ０．６０ ３ ０．０４ ０．６０３ ０．３０２
合计 ３３４ １００．００ ７９８６ １００．００ ３６９４．３２３ －
３．２ 云南松的种间竞争
在生长过程中，云南松发生种内竞争的同时，也
与周围其它伴生树种不断争夺营养和生存空间，且
不同树种对云南松的竞争强度存在较大差异，伴生树
种中竞争木共２８种４２３６株，竞争强度为９１４０８８（表
２），树种包括水红木、华山松、米饭花、大白花杜鹃、槲
栎等。云南松的种间竞争强度仅占总竞争强度的
１９８４％，远远小于种内竞争（３６９４．３２３）。
相比较而言，伴生树种中竞争力最大的是水红
木，竞争强度为 １７４．６２６，其次是华山松，竞争强度
为１３５．５７６，米饭花与大白花杜鹃以及槲栎的竞争
强度相当，分别为１１７．４８８、１１０．３２８、１０５．４５５，这三
者中，米饭花虽然胸径较小，但数量众多，有７４４株；
槲栎虽然个体数较少，但平均胸径最大，所以对云南
松产生一定的生存威胁。其它树种像马醉木、野蔷
薇、瑞香、平枝子、柃木和鹅掌柴，其个体数量很
少，导致竞争强度均很小，几乎可以忽略不计。云南
松种间竞争强度的大小顺序依次为水红木＞华山松
＞米饭花＞大白花杜鹃＞槲栎＞马缨花＞旱冬瓜＞
川杨＞多变石栎＞高山栎＞越桔＞高山杜鹃＞红桦
＞荚
#
＞银木荷＞四照花＞蜡瓣花＞地檀香＞高山
锥＞球花石楠＞厚皮香＞三颗针＞马醉木＞野蔷薇
＞瑞香＞平枝子＞柃木＞鹅掌柴。
表２ 云南松天然林种间竞争竞争木的种类组成和竞争强度
种名 竞争木株数 百分比／％ 平均胸径／ｃｍ 竞争强度 平均竞争强度 排序
水红木（ＶｉｂｕｒｎｕｍｃｙｌｉｎｄｒｉｃｕｍＢｕｃｈ．－Ｈａｍ．ｅｘＤ．Ｄｏｎ） ５７３ １３．４９ ９．０４ １７４．６２６ ０．３０５ １
华山（松ＰｉｎｕｓａｒｍａｎｄｉＦｒａｎｃｈ．） ６７５ １５．９０ ６．６８ １３５．５７６ ０．２０１ ２
米饭花（Ｌｙｏｎｉａｏｖａｌｉｆｏｌｉａ（Ｗａｌ．）Ｄｒｕｄｅ） ７４４ １７．５３ ３．２９ １１７．４８８ ０．１５８ ３
大白花杜鹃（ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｃｏｒｕｍＦｒａｎｃｈ． ５７５ １３．５４ ５．３７ １１０．３２８ ０．１９２ ４
槲栎（ＱｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａＢＩ．） ３６５ ８．６０ ８．６５ １０５．４５５ ０．２８９ ５
马缨花（ＲｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｄｅｌａｖａｙｉＦｒａｎｃｈ．） ５００ １１．７８ ６．６３ ９９．０００ ０．１９８ ６
旱冬瓜（ＡｌｎｕｓｎｅｐａｌｅｎｓｉｓＤ．Ｄｏｎ） １１０ ２．５９ １２．８４ ７１．００２ ０．６４５ ７
川杨（ＰｏｐｕｌｕｓｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａＳｃｈｎｅｉｄ．） １４７ ３．４６ ６．０１ ３５．２０７ ０．２４０ ８
多变石（栎Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｖａｒｉｏｌｏｓｕｓ（Ｆｒ．）Ｃｈｕｎ） １５５ ３．６５ ７．９３ １７．９４４ ０．１１６ ９
高山栎（ＱｕｅｒｃｕｓｓｅｍｉｃａｒｐｉｆｏｌｉａＳｍｉｔｈ） ７７ １．８１ １０．０２ １４．９９５ ０．１９５ １０
越桔（ＶａｃｃｉｎｉｕｍｖｉｔｉｓｉｄａｅａＬｉｎｎ．） ６０ １．４１ ４．８２ ９．１００ ０．１５２ １１
高山杜鹃（Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎｌａｐｐｏｎｉｃｕｍ（Ｌ．）Ｗａｈｌ．） ６６ １．５５ ４．８１ ６．３０８ ０．０９６ １２
红桦（ＢｅｔｕｌａａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓＢｕｒｋ．） ４０ ０．９５ ２．４８ ５．５００ ０．１３７ １３
荚
#
（ＶｉｂｕｒｎｕｍｄｉｌａｔａｔｕｍＴｈｕｎｂ．） ２９ ０．６８ ４．０６ ４．０５２ ０．１４０ １４
银木荷（ＳｃｈｉｍａａｒｇｅｎｔｅａＰｒｉｔｚ．ｅｘＤｉｅｌｓ） ３９ ０．９１ ３．１７ ２．６７２ ０．０６９ １５
四照花（Ｄｅｎｄｒｏｂｅｎｔｈａｍｉａｊａｐｏｎｉｃａ（ＤＣ．）Ｆａｎｇ） １４ ０．３３ ５．４４ １．２５７ ０．０９０ １６
蜡瓣花（ＣｏｒｙｌｏｐｓｉｓｓｉｎｅｎｓｉｓＨｅｍｓｌ．） １９ ０．４４ ３．２０ ０．７３５ ０．０３９ １７
地檀香（ＧａｕｌｔｈｅｒｉａｆｏｒｅｓｔｉＤｉｅｌｓ） ４ ０．２８ ３．５５ ０．５８０ ０．１４５ １８
高山锥（ＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｄｅｌａｖａｙｉＦｒａｎｃｈ．） ５ ０．１２ ７．４８ ０．５１２ ０．１０２ １９
球花石楠（ＰｈｏｔｉｎｉａｇｌｏｍｅｒａｔａＲｅｈｄ．ｅｔＷｉｌｓ．） ８ ０．１９ ４．３４ ０．５１２ ０．０６４ ２０
厚皮香（Ｔｅｒｎｓｔｒｏｅｍｉａｇｙｍｎａｎｔｈｅｒａ（ＷｉｇｈｔｅｔＡｒｎ．）Ｂｅｄｄｏｍｅ） １４ ０．３３ ３．８３ ０．４５２ ０．０３２ ２１
三颗针（ＢｅｒｂｅｒｉｓｄｉａｐｈａｎａＭａｘｉｎ．） ９ ０．２１ ２．０６ ０．３２６ ０．０３６ ２２
马醉木Ｐｉｅｒｉｓｊａｐｏｎｉｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｄ．ＤｏｎｅｘＧ．Ｄｏｎ ２ ０．０５ ５．６０ ０．２５８ ０．１２９ ２３
野蔷薇（ＲｏｓａｍｕｌｔｉｆｌｏｒａＴｈｕｎｂ．） ２ ０．０５ ２．４０ ０．０８６ ０．０４３ ２４
瑞香（ＤａｐｈｎｅｏｄｏｒａＴｈｕｎｂ．） ４ ０．０９ １．１０ ０．０８４ ０．０２１ ２５
平枝子（ＣｏｔｏｎｅａｓｔｅｒｈｏｒｉｚｏｎｔａｌｉｓＤｃｎｅ．） １ ０．０２ ２．３０ ０．０１８ ０．０１８ ２６
柃木ＥｕｒｙａｊａｐｏｎｉｃａＴｈｕｎｂ．） １ ０．０２ １．４０ ０．００８ ０．００８ ２７
鹅掌柴（Ｓｃｈｅｆｌｅｒａｏｃｔｏｐｈｙｌａ（Ｌｏｕｒ．）Ｈａｒｍｓ） １ ０．０２ ２．４０ ０．００７ ０．００７ ２８
合计 ４２３６ １００．００ － ９１４．０８８ － －
２１２
第２期 黄小波，等：云南松天然林的种内和种间竞争
３．３ 竞争强度与对象木胸径的关系及其预测结果
植株的竞争能力取决于多种因素，如植株个体
胸径的大小、生态幅的范围、个体所处的生长阶段
等，诸多影响因子中，植株个体胸径的大小对林木竞
争能力的影响最大［２３］。对象木胸径与种内、种间和
整个林分的竞争强度之间的回归分析结果（图１）显
示：整个林分、伴生树种及云南松种内的竞争强度与
对象木的胸径之间存在极显著负相关关系，相关系
数分别为ｒ＝－０．６１７，ｒ＝－０３４３，ｒ＝－０．５７２。
图１ 云南松个体胸径与整个林分、种间、种内竞争
强度的幂指数回归曲线
在拟合中，幂函数的 Ｒ２较其它模型均最大，因
此，幂函数为较优的回归模型（表３），即：
ＣＩ＝ＡＤ－Ｂ
式中：Ａ和 Ｂ为模型的参数；在数据分析中得
到；ＣＩ和Ｄ分别为竞争强度和对象木胸径。整个林
分、种间及云南松种内的竞争强度与对象木的胸径
间的拟合方程分别为 ＣＩ＝１５７．３Ｄ－１．２２，ＣＩ＝
９６３２Ｄ－０．７７和ＣＩ＝１２９．５Ｄ－１．３３（图１）。通过对３３４
株云南松对象木胸径与所受到的种内、种间及整个
林分的竞争强度之间的关系发现：随着对象木胸径
增大，竞争强度逐渐减少，当对象木胸径达到２０ｃｍ
时，竞争强度逐渐趋于稳定。
表３ 竞争强度与对象木胸径不同拟合曲线Ｒ２
类型
不同函数拟合曲线Ｒ２
指数 线性 对数 多项式 幂函数
林分 ０．７０３ ０．３７６ ０．６２２ ０．５４４ ０．８１２
种间 ０．３２１ ０．１４１ ０．２１２ ０．１８８ ０．３５２
种内 ０．６０７ ０．３１４ ０．５３１ ０．４６３ ０．６８０
因所有模型均达到显著水平，所以，将不同径级
的云南松胸径Ｄ代入图１的模型中可以模拟和预测
该胸径云南松的种内和种间竞争强度（表４）。预测
结果表明：不同径级云南松个体所受到的竞争强度，
无论种内或种间或整个林分的竞争强度都随着云南
松个体的增大而变小，当胸径 ＞２０ｃｍ时，竞争强度
变化不大，且趋于稳定，这与本文前面的研究一致。
所得模型能够很好的预测云南松的种内和种间
竞争。
表４ 云南松个体胸径与所受竞争强度的模型预测
胸径／ｃｍ
竞争强度
林分 种间 种内
５ ２２．０７９ ２．７８９ １５．２２８
１０ ９．４７８ １．６３６ ６．０５７
１５ ５．７８０ １．１９７ ３．５３２
２０ ４．０６９ ０．９５９ ２．４０９
２５ ３．０９９ ０．８０８ １．７９１
３０ ２．４８１ ０．７０２ １．４０５
３５ ２．０５６ ０．６２３ １．１４５
４０ １．７４７ ０．５６３ ０．９５８
４５ １．５１３ ０．５１４ ０．８１９
５０ １．３３０ ０．４７４ ０．７１２
５５ １．１８４ ０．４４０ ０．６２７
６０ １．０６５ ０．４１２ ０．５５９
６５ ０．９６６ ０．３８７ ０．５０２
７０ ０．８８２ ０．３６６ ０．４５５
４ 结论与讨论
植物之间普遍存在的竞争现象主要表现为植物
间对环境中资源和空间的争夺，如植物地上部分对
光照的竞争，植物地下部分对土壤中营养元素、水分
等的竞争［１０］。本文运用Ｈｅｇｙｉ单木竞争指数模型很
好地估计了云南松天然种群种内和种间的竞争强
度。通过对３３４株对象木及１２２２２株竞争木的研究
表明，在云南松天然林中，云南松种内竞争强度为
３１２
林 业 科 学 研 究 第２９卷
３６９４．３２３，远大于种间竞争强度９１４．０８８，种间竞争
强度相对较大的为水红木、华山松、米饭花、大白花
杜鹃、槲栎等。云南松的竞争压力主要来自种内，说
明在其群落动态变化中，自疏作用大于它疏作用。
在影响林木竞争能力的因素中，生态习性越接近的
植物物种，因为对资源和空间利用的相似性，往往种
间的竞争更激烈，当一个物种占据生态系统的主导
地位时，其竞争能力最强，所受到的竞争压力也最
小［８］。云南松种内竞争结果与胡刚等［２４］对青冈栎
（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓｇｌａｕｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｏｅｒｓｔ．）及康华靖
等［２５］对香果树（ＥｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓｈｅｎｒｙｉＯｌｉｖ．）的种内
种间竞争关系的研究结果类似，都是种内竞争大于
种间竞争。云南松为强阳性树种，在群落中占有绝
对优势，同种个体数量多且生态习性更接近，因而种
内竞争较大；其它伴生树种虽然种类较多，但数量
少，尤其能进入林冠层的个体（如华山松）更少，且
相距较远，因而种间竞争强度相对较小。云南松较
为激烈的种内竞争从侧面反映了云南松种群聚集性
的生态学特性，这种聚集分布有利于种间的共
存［２５］，这也是云南松对环境长期适应的结果。
本研究采用多种数学回归方程对云南松竞争强
度进行回归拟合，结果表明：云南松与整个林分、伴
生种及云南松种内的竞争强度与对象木的胸径存在
极显著负相关关系，对象木胸径与竞争强度的关系
服从幂函数关系且幂为负数，说明对象木胸径大的
个体，其受到的竞争强度小；反之，胸径小的个体受
到的竞争强度最大，意味着在竞争中被淘汰的几率
就大。通过对对象木胸径与竞争强度的模型预测，
结果发现，随着云南松胸径的增大，其受到的竞争压
力逐渐减弱，这与项小燕等［１０］和李帅锋等［３］分别对
大别山五针松（ＰｉｎｕｓｄａｂｅｓｈａｎｅｎｓｉｓＣｈｅｎｇｅｔＬａｗ）和
云南红豆杉（ＴａｘｕｓｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＣｈｅｎｇｅｔＬ．Ｋ．Ｆｕ）
的种内和种间竞争关系的研究结果类似。在云南松
胸径达到２０ｃｍ之前，所受的竞争压力最大，当胸径
达到２０ｃｍ之后，竞争压力显著下降，且随着胸径的
继续增大，变化很小。产生这种现象的原因是云南
松低龄级个体生长比较旺盛，对光、温、水、土等资源
和空间的需求比较大，且低龄级个体处于群落的中
下层，林冠处于被压状态，因此竞争较为激烈，随着
龄级的增大，林冠逐渐定型，占据了一定的空间，且
云南松中幼林林分密度较大。植株胸径小，密度大
导致竞争压力大，且云南松自疏作用较强，这种以自
疏为种群动态自动调节的作用加大了植株间的距
离，竞争强度与植株间的距离成反比，从而降低了云
南松种内竞争强度，且伴生物种的竞争强度也逐渐
降低，云南松与伴生物种同时占据合适的生态位，从
而能够相对稳定生长。这符合野外调查的实际
情况。
根据模拟预测结果，在对云南松林的可持续经
营中，建议在云南松胸径达到２０ｃｍ之前，应对其群
落进行适当的抚育管理，以减缓云南松的竞争压力。
具体做法为，首先确定保留木，在保留木６ｍ范围
内，采取择伐竞争力强的竞争木，主要为云南松自
身，特别是胸径为１０ｃｍ以下的云南松个体；另外，
还有竞争力较强的一些伴生树种，如水红木、华山
松、米饭花、大白花杜鹃等。这符合森林经营中的
“间密留稀，去弱存强”的抚育原则，以促进云南松
种群获得较大的生存空间和充足的水热资源条件，
减少竞争木对生存空间和有限资源的占用，促使中
小径级个体的正常生长，促进天然林的更新和云南
松自然种群的保育。
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（责任编辑：张 玲）
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