全 文 ：书青藏高原东部４科植物种子大小和比叶面积
随海拔和生境的变异
齐威１，郭淑青１，２，崔现亮３，阳敏１，张永东４，杜国祯１，卜海燕１
（１．兰州大学生命科学学院生态研究所，甘肃 兰州７３００００；２．甘肃民族师范学院化学与生命科学系，甘肃 合作７４７０００；
３．思茅师范高等专科学校生命科学系，云南 普洱６６５０００；４．武威市凉州区畜牧兽医局，甘肃 武威７３３０００）
摘要：种子大小和比叶面积分别是种子植物的繁殖性状和营养性状之一，也是衡量植物功能的２个重要参考。本
研究测量４个青藏高原东部常见科（虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ；龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ；毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ；石竹科
Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）的６３种植物的种子大小和比叶面积，分析２种性状之间的相关性，并研究海拔和生境因子对其的
影响。结果表明，１）种子大小和比叶面积有边际明显的负相关关系（犘＝０．０６６）；２）无论整体上还是在科内，青藏高
原东部植物种子大小与海拔和生境均不相关（犘＞０．０５）；３）区域内植物比叶面积随海拔的升高而显著减小；在科
内，海拔对毛茛科、龙胆科植物的比叶面积影响显著，而石竹科、虎耳草科植物的比叶面积与海拔不相关；４）草地中
植物比叶面积最小，林下最大；在草地中比叶面积随海拔的升高而显著减小，其他生境下海拔对比叶面积没有影
响。研究结果反映了青藏高原东部植物对高寒环境不同的响应和适应。
关键词：海拔；生境；青藏高原；种子大小；比叶面积
中图分类号：Ｑ９４４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０６００４２０９
　　种子大小是植物重要的生活史特征之一，它影响一个物种繁殖对策的多个方面，如萌发特征、幼苗存活率和
种子数量［１］。另外，种子的散布、幼苗定居、被捕食的几率，以及群落中物种的丰富度、种群的分布格局和群落的
更新演替也都与种子大小有关。种子大小的变异是植物在自然环境下选择和遗传上的一种进化行为，不同大小
的种子是植物适应环境和进化的结果。种子大小变异既受遗传的控制，又受性状间协同进化的约束，还受环境的
影响［２４］。作为种子大小变异的一个主要选择压力，环境因素对种子大小的影响主要体现在温度、水分、光照以及
土壤组成等形成的综合因子差异上。在区域尺度上，尤其是高山地区，海拔差异因构成了不同的水、光、热、土壤
梯度，已成为影响种子大小的主要因子之一。目前，不同海拔梯度下种子大小变异已经成为生态学的研究热点之
一，Ｐｌｕｅｓｓ等［５］在阿尔卑斯山的研究后发现随着海拔升高属内种子重量随着海拔升高而增大，并认为高海拔地区
严酷的环境压力不利于幼苗成功建植，大种子物种因为能产生较大的幼苗而被选择下来。但一些其他研究并不
同意这一观点［６８］，他们认为净初级生产力（ＮＰＰ）是解释种子大小在海拔方向上变异的变量之一，因为随着海拔
升高ＮＰＰ通常降低，所以单位面积内可以转化成种子的生物量和种子大小也会相应减少。
比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）是指单位干重的鲜叶表面积，其数值大小直接受叶片厚度、形状和重量的
影响，在一定程度上反应了叶片截获光的能力和在强光下的自我保护能力［９］。ＳＬＡ 往往与植物的生长和生存对
策有紧密的联系，能反映植物对不同生境的适应特征，也是评价群落生产力水平及其结构是否合理的指针之一。
比叶面积不仅可以用来推断光合作用、蒸发、蒸散等过程以及估算陆地生态系统净生产力，而且还可以作为参数
输入到水平衡、全球碳循环等模型中，ＳＬＡ的测量对提高这些模型的运行效果至关重要［１０，１１］。另外，比叶面积是
物种层面的特征参数，是物种在长期适应环境过程中形成的属性之一。正因为如此，有人提出把比叶面积作为植
物适应环境策略的分类依据之一［１２］。因此，加强对这一叶性状的格局分析研究将有助于从机理上解释植被对全
球气候变化尤其对青藏高原高寒环境的适应与响应机制。
４２－５０
２０１２年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第６期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１１１１２１；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：兰州大学中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１１３８），国家自然科学基金重点项目（４０９３０５３３）和国家自然科学
基金面上项目（４１１７１０４６）资助。
作者简介：齐威（１９８２），男，河南安阳人，讲师。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｗ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
作为全球海拔最高的一个独特地域单元，青藏高原是敏感响应全球变化和人为干扰的关键性研究地区，也是
全球生物多样性保护的重点区域之一［１３１５］，其东部山地是青藏高原、黄土高原和秦岭山地的交汇地带，该区海拔
变化大，地形复杂，气候寒冷多变，植被垂直差异显著，群落结构复杂，物种丰富度高。毛茛科、虎耳草科、龙胆科
和石竹科植物在该区域分布广泛，属青藏高原优势种。本研究致力于了解种子大小和比叶面积在高寒环境中随
海拔梯度和生境变化的变异模式及其生物学和进化意义。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于青藏高原东部甘肃省甘南藏族自治州（１００°５０′～１０４°３０′Ｅ，３３°０５′～３５°２５′Ｎ），海拔１５００～
４０００ｍ。气候特点是高寒湿润，降水主要受西南季风控制，自东南向西北方向逐渐减少；降水季节分配极不均
匀，雨季和旱季分明，年均降水量５００～８００ｍｍ，雨季集中在７—９月；地面气温区域差异显著，温度季节差异明
显，沿海拔气候从年均温近１４℃且无霜期超７个月的暖温带南缘过渡到年均温不足－４℃且没有无霜期的高寒
地带。该地区太阳辐射量达０．５８６～０．７９５ＭＪ／（ｃｍ２·ａ），是我国太阳总辐射值最高的地区之一。其植被以多年
生草本和灌木为主。植被类型主要包括典型高寒草甸、高寒灌丛、亚高山针叶林、高寒沼泽草甸和高寒山地草甸等。
１．２　试验材料和方法
６３种植物的成熟种子和叶片于２００６年和２００７年的６－１０月在青藏高原东部地区的甘南藏族自治州境内
采集，同时记录每种植物所处的海拔和生境特点（表１）。每一物种的种子随机在２０株以上的个体上尽量多而且
均匀采取，然后将每一物种的所有种子充分混合，以避免母株对种子大小的影响。去除不成熟的种子和被昆虫啃
食的种子，并人工去除果肉、自然风干（种子含水量保持在１２％～１５％）、贮藏。以每１００粒种子为单位用万分之
一电子天平进行称量，３次重复，其平均值为种子平均百粒重量。每一物种的成熟、健康、完整的叶片随机在１０
株以上的个体上尽量多而且均匀采取，然后将每一物种的所有叶片充分混合，以避免母株对叶面积及比叶面积的
影响。用扫描仪（Ｅｐｓｏｎ１６７０）扫描植物叶片以测量叶面积。根据叶片大小，每次扫描叶子３～１５片，共扫描３
组。扫描完毕后用水冲洗干净，８０℃下烘干至恒重，称重。比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）计算方法如
下［１６，１７］：
ＳＬＡ（ｃｍ２／ｇ）＝叶面积／叶重量
１．３　数据分析
数据分析前，种子大小和比叶面积均经对数转化以消除原始数据的不正态性，经转换后的数据用ＳＰＳＳ１６．０
软件进行分析。其中，Ｐｅｒｓｏｎ’ｓ相关分析用于检测种子大小和比叶面积的关系，线性回归分析用于检测种子大
小和比叶面积与海拔的关系，单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）用于不同生境下植
物种子大小和比叶面积的比较及其差异显著性检验；另外，由于海拔和生境２个因子对种子大小和比叶面积的影
响可能存在共线性问题，用单因素协方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＣＯＶＡ）来比较和区分二者的影响。最后，考虑到科
内不同生境下的种子大小和比叶面积方差不齐，用非参数的ＫｒｕｓｋａｌＷａｌｉｓＨ分析来检验生境对科内种子大小
和比叶面积的影响，并用线性回归分析来检验科内种子大小和比叶面积随海拔的变异趋势。
２　结果与分析
２．１　种子大小与比叶面积的关系
相关分析显示６３种植物的种子大小与比叶面积（表１）存在边际明显的负相关关系（犚＝－０．２３３，犘＝０．０６６）。
２．２　种子大小随海拔及生境的变异
回归分析显示不但总体上６３种植物的种子大小与海拔不相关（犘＝０．３７６；图１Ａ），而且每个科科内的种子
大小与海拔也没有明显的相关性（表２）。
另外，单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差数法（ＬＳＤ）未发现不同生境下植物种子大小有显
著差异（图２Ａ）。
同时，ＫｒｕｓｋａｌＷａｌｉｓＨ检验显示４个科植物在不同生境下的种子大小均没有明显的变异趋势（表２），即生
境类型对科内种子大小没有显著影响。
３４第２１卷第６期 草业学报２０１２年
表１　试验用物种及部分数据
犜犪犫犾犲１　犛狆犲犮犻犲狊犻狀犮犾狌犱犲犱犻狀狋犺犲犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪狀犱狆犪狉狋狅犳狋犺犲犱犪狋犪
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
科名
Ｆａｍｉｌｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
种子大小
Ｓｅｅｄｍａｓｓ（ｇ）
比叶面积
ＳＬＡ（ｃｍ２／ｇ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
福禄草犃狉犲狀犪狉犻犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ３９５０ ０．０３１６ １４９．０５ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
甘肃蚤缀犃．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ３９５０ ０．０２９３ １０１．８６ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
簇生卷耳犆犲狉犪狊狋犻狌犿犮犪犲狊狆犻狋狅狊狌犿 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２９５０ ０．０１６２ ２００．１６ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
瞿麦犇犻犪狀狋犺狌狊狊狌狆犲狉犫狌狊 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２２００ ０．０７５０ １３３．５２ 其他 Ｏｔｈｅｒ
鹅肠菜犕狔狅狊狅狋狅狀犪狇狌犪狋犻犮狌犿 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２９００ ０．０１０４ ２７５．８５ 其他 Ｏｔｈｅｒ
女娄菜犛犻犾犲狀犲犪狆狉犻犮狌犿 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２１５０ ０．０１６１ ２２２．１８ 其他 Ｏｔｈｅｒ
长梗蝇子草犛．狆狋犲狉狅狊狆犲狉犿犪 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２９００ ０．０２９９ ２２３．８０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
石竹叶繁缕犛狋犲犾犾犪狉犻犪犱犻犪狌狋犺犻犳狅犾犻犪 石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ２８５０ ０．０２１１ ２１４．２９ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
喉毛花犆狅犿犪狊狋狅犿犪狆狌犾犿狅狀犪狉犻狌犿 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３０００ ０．０２５０ １９３．７０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
长梗喉毛花犆．狆犲犱狌狀犮狌犾犪狋狌犿 龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３９５０ ０．０２３０ ２２８．４２ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
肾叶龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪犮狉犪狊狊狌犾狅犻犱犲狊 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３２５０ ０．００８４ ２３９．２９ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
青藏龙胆犌．犳狌狋狋犲狉犲狉犻 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３２５０ ０．００９３ ２３９．６１ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
云雾龙胆犌．狀狌犫犻犵犲狀犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３９５０ ０．０２７５ ９９．２７ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
黄管秦艽犌．狅犳犳犮犻狀狅犾犻狊 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３０５０ ０．０２７０ １４３．４１ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
偏翅龙胆犌．狆狌犱犻犮犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３９００ ０．０１３３ １９５．３２ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３５５０ ０．０１６９ １２０．４４ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
黑边假龙胆犌犲狀狋犻犪狀犲犾犾犪犪狕狅狉犲犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３６５０ ０．００８２ １９０．２４ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
回旋扁蕾犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊犮狅狀狋狅狉狋犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３０００ ０．００８７ ２０４．００ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
卵叶扁蕾犌．狆犪犾狌犱狅狊犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ２９００ ０．００６１ ２２６．２０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
椭圆叶花锚犎犪犾犲狀犻犪犲犾犾犻狆狋犻犮犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ２９５０ ０．１１８８ １９７．０１ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
肋柱花犔狅犿犪狋狅犵狅狀犻狌犿犮犪狉犻狀狋犺犻犪犮狌犿 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３９５０ ０．０１５８ １１２．９１ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
獐牙菜犛狑犲狉狋犻犪犫犻犿犪犮狌犾犪狋犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ２８００ ０．０２４１ ２０６．９７ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
红直獐牙菜犛．犲狉狔狋犺狉狅狊狋犻犮狋犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３０００ ０．００７６ ２６６．８１ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
四数獐牙菜犛．狋犲狋狉犪狆狋犲狉犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ２９５０ ０．０６４９ ２４０．７４ 其他 Ｏｔｈｅｒ
华北獐牙菜犛．狑狅犾犳犪狀犵犻犪狀犪 龙胆科Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ ３７００ ０．０２１１ １４５．９０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
褐紫乌头犃犮狅狀犻狋狌犿犫犪狉犫犪狋狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３５００ ０．１６３６ ２０４．２２ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
露蕊乌头犃．犵狔犿狀犪狀犱狉狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０００ ０．０８０７ １９２．５９ 其他 Ｏｔｈｅｒ
铁棒槌犃．狆犲狀犱狌犾狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３８５０ ０．１２９６ １８９．０２ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
松潘乌头犃．狊狌狀犵狆犪狀犲狀狊犲 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３２００ ０．１０４３ ２２２．３０ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
甘青乌头犃．狋犪狀犵狌狋犻犮狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ４０００ ０．０８１６ １４１．１３ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
高乌头犃．狋犪狀狌犿狊犻狀狅犿犲狀 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３２００ ０．３９８５ １７２．７７ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
叠裂银莲花犃狀犲犿狅狀犲犻犿犫狉犻犮犪狋犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３９００ ０．２１４６ ８０．１４ 其他 Ｏｔｈｅｒ
钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３６５０ ０．１７６１ １５０．９５ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
大火草犃．狋狅犿犲狀狋狅狊犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２１５０ ０．０４６６ ８７．７８ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
甘肃耧斗菜犃狇狌犻犾犲犵犻犪狅狓狔狊犲狆犪犾犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２３００ ０．１２５７ ２７６．１６ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
驴蹄草犆犪犾狋犺犪狆犪犾狌狊狋狉犻狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０００ ０．００５６ １６０．１９ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
空茎驴蹄草犆．狆犪犾狌狊狋狉犻狊ｖａｒ．犫犪狉狋犺犲犻 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２８００ ０．０４５２ ２３９．７９ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
花葶驴蹄草犆．狊犮犪狆狅狊犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３６００ ０．０６１４ １１２．８０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
　续表１　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
科名
Ｆａｍｉｌｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
种子大小
Ｓｅｅｄｍａｓｓ（ｇ）
比叶面积
ＳＬＡ（ｃｍ２／ｇ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔｓ
升麻犆犻犿犻犮犻犳狌犵犪犳狅犲狋犻犱犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３１００ ０．００５２ ２２２．７７ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
粗齿铁线莲犆犾犲犿犪狋犻狊犵狉犪狀犱犻犱犲狀狋犪狋犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２６５０ ０．２３１８ １３０．６３ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
甘青铁线莲犆．狋犪狀犵狌狋犻犮犪 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２９５０ ０．１８４１ １８８．２４ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
密花翠雀花犇犲犾狆犺犻狀犻狌犿犱犲狀狊犻犳犾狅狉狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３５００ ０．０３５３ １０９．０２ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
蓝白翠雀花犇．犪犾犫狅犮狅犲狉狌犾犲狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３６５０ ０．０７６４ ２６１．２５ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
展毛翠雀花犇．犽犪犿犪狅犲狀狊犲 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０５０ ０．０３９５ １７１．６２ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
细须翠雀花犇．狊犻狏犪狀犲狀狊犲 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２５５０ ０．０５０６ １７８．５１ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
水葫芦苗 犎犪犾犲狉狆犲狊狋犲狊犮狔犿犫犪犾犪狉犻狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２９５０ ０．００７６ ２２７．４４ 其他 Ｏｔｈｅｒ
鸦跖花犗狓狔犵狉犪狆犺犻狊犵犾犪犮犻犪犾犻狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ４０００ ０．０２２２ ９５．７１ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
云生毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狀犲狆犺犲犾狅犵犲狀犲狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３２００ ０．０２４６ １８３．９０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
高原毛茛犚．狋犪狀犵狌狋犻犮狌狊 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２８００ ０．０４１１ １９６．５５ 其他 Ｏｔｈｅｒ
高山唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３７００ ０．０７７１ １４３．３２ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
贝加尔唐松草犜．犫犪犻犮犪犾犲狀狊犲 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２２００ ０．６９０３ ３３２．８２ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
长柄唐松草犜．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３３００ ０．１６３１ １２９．４６ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
芸香叶唐松草犜．狉狌狋犻犳狅犾犻狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０００ ０．２３６７ １９１．６４ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
钩柱唐松草犜．狌狀犮犪狋狌犿 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ２９００ ０．４１８１ ２０７．４９ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
矮金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犳犪狉狉犲狉犻 毛茛科Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０５０ ０．０３８９ １４１．３０ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
落新妇犃狊狋犻犫犲犮犺犻狀犲狀狊犻狊 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ２８００ ０．００４５ ２２１．８１ 林缘Ｆｏｒｅｓｔｅｄｇｅ
长梗金腰犆犺狉狔狊狅狊狆犾犲狀犻狌犿犪狓犻犾犾犪狉 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ２５５０ ０．０３１２ ３６９．３３ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
柔毛金腰犆．狆犻犾狅狊狌犿 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３６５０ ０．００４７ ３６６．２３ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
中华金腰犆．狊犻狀犻犮狌犿 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３３５０ ０．００５３ ３４８．６２ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
黑蕊虎耳草犛犪狓犻犳狉犪犵犪犿犲犾犪狀狅犮犲狀狋狉犪 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３９５０ ０．００４４ １８８．２５ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
山地虎耳草犛．犿狅狀狋犪狀犪 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３７００ ０．００３５ １５１．８８ 草地 Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
爪瓣虎耳草犛．狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３３５０ ０．００２５ ２９８．６０ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
黄水枝犜犻犪狉犲犾犾犪狆狅犾狔狆犺狔犾犾犪 虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ３２００ ０．０１３５ ２４１．８８ 林下 Ｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙ
　注：其他生境是指路边、河边、岩生边坡等极度干扰或贫瘠的环境。ＳＬＡ：Ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ．
　Ｎｏｔｅ：Ｏｔｈｅｒｈａｂｉｔａｔｆｅａｔｕｒｅｓｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｗｉｔｈｉｎｆｅｒｔｉｌｅｓｏｉｌｏｒｅｘｔｒｅｍｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｕｃｈａｓｒｏａｄｓｉｄｅ，ｒｉｖｅｒｓｉｄｅｏｒｒｏｃｋｓｌｏｐｅ．
图１　海拔对６３种植物种子大小和比叶面积的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲狅狀狊犲犲犱犿犪狊狊（犃）犪狀犱狊狆犲犮犻犳犻犮犾犲犪犳犪狉犲犪（犅）狅犳６３狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊
５４第２１卷第６期 草业学报２０１２年
图２　不同生境下的植物种子大小和比叶面积
犉犻犵．２　犛犲犲犱犿犪狊狊（犃）犪狀犱狊狆犲犮犻犳犻犮犾犲犪犳犪狉犲犪（犅）犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
表２　科内种子大小与海拔和生境的关系
犜犪犫犾犲２　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊犲犲犱犿犪狊狊犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲狅狉犺犪犫犻狋犪狋狊狑犻狋犺犻狀犳犪犿犻犾狔
科Ｆａｍｉｌｙ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ
犖 犚２ 犘
生境 Ｈａｂｉｔａｔｓ
犖 χ２ 犘
虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ８ ０．５３７ ０．０８４ ８ ２．０５０ ０．３５９
龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ １７ ０．００９ ０．７１５ １７ ２．１２８ ０．３４５
毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０ ０．００３ ０．７７８ ３０ １．１０９ ０．７７５
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ８ ０．００１ ０．９８７ ８ １．８０６ ０．４０５
２．３　海拔对不同生境下植物种子大小的影响
协方差分析显示海拔和生境对种子大小变异均无显著影响（表３），这与单因素方差分析结果相似。然而，当
用线性回归分析海拔对不同生境下植物种子大小的影响时，发现在林下环境中，种子大小与海拔有显著的负相关
关系（犚＝－０．６８７，犘＝０．０４９），即种子大小随海拔的升高有减小的趋势；在草地（犚＝０．０４５，犘＝０．８２２）、林缘
（犚＝－０．０８７，犘＝０．７３３）及其他生境（犚＝０．４３６，犘＝０．２８０）中海拔对种子大小没有影响（图３）。
表３　海拔和生境对种子大小和比叶面积的协同影响
犜犪犫犾犲３　犆狅犿犫犻狀犲犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲犪狀犱犺犪犫犻狋犪狋狅狀狊犲犲犱犿犪狊狊犪狀犱犛犔犃
来源Ｓｏｕｒｃｅ
种子大小Ｓｅｅｄｍａｓｓ
犱犳 犉 犘
比叶面积ＳＬＡ
犱犳 犉 犘
截距Ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ １ ０．０３０ ０．８６３ １ ４１３．１６２ ＜０．００１
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ １ ０．４４２ ０．５０９ １ ５．９５１ ０．０１８
生境 Ｈａｂｉｔａｔ ３ ０．２８４ ０．８３７ ３ ５．７７４ ０．００２
误差Ｅｒｒｏｒ ５８ ５８
２．４　比叶面积和海拔以及生境之间的关系
整体来看，６３种植物的比叶面积和海拔之间呈显著的负相关关系（犚＝－０．３５１，犘＝０．００５），即比叶面积随
着海拔的升高而显著减小（图１Ｂ）。另外，石竹科和虎耳草科植物的比叶面积不受海拔梯度的影响，而龙胆科和
毛茛科植物的比叶面积与海拔显著负相关，即其比叶面积随海拔的升高显著减小（表４）。
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
图３　不同生境下海拔对种子大小的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲狅狀狊犲犲犱狊犻狕犲狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
表４　科内比叶面积与海拔和生境的关系
犜犪犫犾犲４　犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆犫犲狋狑犲犲狀狊狆犲犮犻犳犻犮犾犲犪犳犪狉犲犪犪狀犱犪犾狋犻狋狌犱犲狅狉犺犪犫犻狋犪狋狊狑犻狋犺犻狀犳犪犿犻犾狔
科Ｆａｍｉｌｙ
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ
犖 犚２ 犘
生境 Ｈａｂｉｔａｔｓ
犖 χ２ 犘
虎耳草科Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ８ ０．１８０ ０．２０４ ８ ５．２５０ ０．０７２
龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ １７ ０．３０３ ０．０２２ １７ ２．６８３ ０．２６１
毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ ３０ ０．１５８ ０．０３０ ３０ ５．２１５ ０．１５７
石竹科Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ ８ ０．２３２ ０．２２７ ８ ０．６９４ ０．７０７
　　比叶面积在不同生境条件下表现出明显的差异，ＬＳＤ的多重比较显示，比叶面积在林下环境中最大（图２
Ｂ）。另外，ＫｒｕｓｋａｌＷａｌｉｓＨ检验显示４个科植物在不同生境下的比叶面积均没有明显的变异趋势（表４），即生
境类型对科内比叶面积没有显著影响。
２．５　海拔对不同生境下植物比叶面积的影响
协方差分析显示海拔和生境对植物比叶面积变异均有显著影响（表３），这与单因素方差分析结果相同。当
用线性回归分析海拔对不同生境下植物比叶面积的影响时，发现在草地生境中随着海拔升高比叶面积显著减小
（犚＝－０．４７９，犘＝０．０１０），而在林下（犚＝－０．１５４，犘＝０．６９２）、林缘（犚＝０．４７８，犘＝０．７６３）和其他（犚＝－０．４７８，
犘＝０．２３１）生境下海拔对比叶面积没有显著影响（图４）。
３　讨论
３．１　种子大小和比叶面积的关系
作为植物功能性状的２个重要组成部分，有关比叶面积和种子大小关系的研究并不多。仅有的研究［１８，１９］发
现具有较大种子的植物一般具有较小的比叶面积，并认为产生这种结果的原因可能与植物的生活史策略有关，即
常绿的、寿命长久的植物种类（典型的Ｋ对策者）一般具有较低的比叶面积、较长的叶片寿命和较低的潜在相对
生长率，并具有较大的种子；而短命的植物（典型的ｒ对策者）一般具有较高的潜在相对生长率和比叶面积，并具
有较小而多的种子，因此，比叶面积和种子大小间的关系可能是间接的，它们通过植株和叶片寿命以及潜在生长
率而发生联系。本研究在青藏高原也发现了这种负相关（边际显著），表明比叶面积和种子大小间的这种由植物
生活史策略（如Ｋｒ对策等）介导的联系具有普适性。
３．２　种子大小与海拔和生境的关系
一般情况下，环境不同，物种间或同一物种的不同种群间都可能存在种子大小的变异。然而，从整体上看，本
７４第２１卷第６期 草业学报２０１２年
研究结果并没显示海拔梯度和生境类型对青藏高原东部这４个典型植物科的种子大小有明显的影响，其可能的
解释有以下两点。第一，高海拔地区严酷的环境压力选择大种子及其幼苗生存，但较低的净初级生产力（ＮＰＰ）又
不利于种子发育，这２个截然相反的压力很多时候可能会保持平衡，使得种子大小随海拔没有明显的变化趋
势［５８］。第二，本实验所用的材料全部为草本植物，并不包括本区系内的木本植物。草本植物本身选择大种子受
到限制，因为草本植物没有木质化结构，植物茎尤其是末端所能承受的重量（大部分为种子的重量）有限，这样就
内在地限制了草本植物的种子大小［２０］。
图４　不同生境下比叶面积随海拔的变异
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳犪犾狋犻狋狌犱犲狅狀狊狆犲犮犻犳犻犮犾犲犪犳犪狉犲犪犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊
　　值得注意的是，尽管海拔和生境整体上对种子大小都没有影响，但是种子大小在生境和海拔的协同作用下却
表现出了差异。本研究结果表明，林下生长植物的种子大小随海拔梯度有相对大的变异，其原因可以用种子大小
在群落学中的作用来解释。一般而言，大种子植物（尤其植物在幼苗阶段）对光照、土壤水分和营养有较强的竞争
能力，也更能忍受资源（光、土壤营养等）的缺失。在低海拔的森林中，建群种主要以各种槭树和栎树等大种子植
物为主，在这类植物的竞争压力下，林下的草本植物必须有较大的种子才不至于被排斥出去而实现共存；相反，在
高海拔的灌丛中，建群种主要以各种杜鹃花和金露梅等小种子植物为主，林下的草本植物可以有不太大的种子便
不会被木本排斥出去而实现共存。
３．３　比叶面积与海拔和生境的关系
与种子大小不同，青藏高原东缘这４个常见植物科的比叶面积随海拔升高显著减小，其原因可能是随着海拔
的升高，光照强度增大，环境变得严酷，叶中很大一部分物质用于构建保卫结构（防虫食、防止过度失水等）或者增
加叶肉细胞密度，常形成厚度较大而面积较小即比叶面积较小的叶片［１０］。另外，比叶面积在不同生境条件下也
表现出明显的差异，表现出遮阴越大其值越大的特点。这可能是因为在遮阴环境下，植物从种子萌发到幼苗建植
都处在高大木本植物的“保护”下，植物叶不需要面对强光、强风、动物践踏和虫食等外界压力，因此也不需要构建
强大的保护组织。相反，由于遮阴使单位叶面积能获得的光资源变少，植物通常发育厚度薄而表面积大的叶片来
增加自身的光捕获能力［１９］。
值得注意的是，并不是所有生境下的比叶面积随海拔都有明显的变化，本研究结果显示，植物的比叶面积只
在草地中随海拔变异显著。草地的生境相对开阔，光照和风可以直接作用于植物叶片表面，因此，随着海拔升高，
太阳光辐射、紫外线、风速明显变强，草地上的植物唯有改变比叶面积才能适应如此的环境变化；相反，在相对郁
闭的林下、林缘环境中，木本植物的躯干和冠层阻挡了部分的太阳光辐射和紫外线，减弱了风速，并创造了微环境
而减弱巨大的昼夜温差，因此，在这种木本植物的“保护”下，林下和林缘草本所面临的太阳光辐射、紫外线和风速
随海拔变化并不明显，其比叶面积随海拔的变化也不明显。然而，这种解释并不适用于同样开阔的其他生境中的
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６
植物。“其他”生境在实验中多是干扰严重或资源贫瘠的生境，可能在这种生境下光照不是植物适应环境时的主
要压力，植物并不是选择比叶面积，而是选择其他功能性状的变异来适应海拔的变化，至于是选择哪些功能性状
并不清楚，有待进一步研究。
３．４　科水平上的变异
根据本研究结果，青藏高原东缘这４个常见植物科科内的种子大小变异均不依赖于海拔和生境（表２），其原
因可能是种子大小变异受系统发育影响，具有系统发育上的保守性。一些研究表明种子大小变异本身受到与分
类学上相联系的特征地制约，包括心皮数、胎座类型、有无胚乳和胚珠类型等，这些特征是不易改变的，在科内以
保守的方式表达，使得科内种子大小变异独立于环境变化［２１２３］。相反地，这４个常见植物科科内比叶面积随海拔
变异却出现科间差异（表４），表现为龙胆科和毛茛科植物的比叶面积与海拔显著负相关而另两科不相关，这一结
果暗示在宏观地理因素（如海拔）的选择压力下，不同植物类群可能会采取不同的生存策略，即改变不同的植物性
状，来适应这一压力。另外，本研究还发现，没有一个科的比叶面积和生境有明显关系，这一结果可能表明微观的
地理因素（如生境）还不足以对科水平上的种子大小或比叶面积产生较大的影响。
本实验中所采集的物种并没有包含该科在青藏高原东部分布的全部物种，也没有考虑诸如水分、温度等气候
因子的影响，有一定的局限性。考虑到本实验中的材料都是本区最典型和最常见的一些植物，本研究结果对研究
本区域植物种子大小和比叶面积的变异有一定的参考价值。
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［１７］　冯燕，王彦荣，胡小文．水分胁迫对两种荒漠灌木幼苗生长与水分利用效率的影响［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（４）：２９３２９８．
［１８］　ＧａｒｎｉｅｒＥ．Ｇｒｏｗｔｈａｎａｌｙｓｉｓｏｆｃｏｎｇｅｎｅｒｉｃａｎｎｕａｌａｎｄｐｅｒｅｎｎｉａｌｓｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９２，８０：６６５６７５．
９４第２１卷第６期 草业学报２０１２年
［１９］　ＲｅｉｃｈＰＢ，ＷａｌｔｅｒｓＭＢ，ＥｌｓｗｏｒｔｈＤＳ．Ｌｅａｆｌｉｆｅｓｐａｎｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｌｅａｆ，ｐｌａｎｔ，ａｎｄｓｔａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｍｏｎｇｄｉｖｅｒｓｅｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｎｏｇｒａｐｈｓ，１９９２，６２：３６５３９２．
［２０］　ＷｅｓｔｏｂｙＭ，ＦａｌｓｔｅｒＤＳ，ＭｏｌｅｓＡＴ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ：ｓｏｍｅｌｅａｄｉｎｇｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
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７５４７５６．
犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狊犲犲犱犿犪狊狊犪狀犱犛犔犃狅犳６３狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊犪狋
狏犪狉犻狅狌狊犪犾狋犻狋狌犱犲狊狅狀狋犺犲犲犪狊狋犲狉狀犙犻狀犵犺犪犻犜犻犫犲狋犘犾犪狋犲犪狌
ＱＩＷｅｉ１，ＧＵＯＳｈｕｑｉｎｇ１，２，ＣＵＩＸｉａｎｌｉａｎｇ３，ＹＡＮＧＭｉｎ１，ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｄｏｎｇ４，
ＤＵＧｕｏｚｈｅｎ１，ＢＵＨａｉｙａｎ１
（１．ＩｎｓｉｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｚｕｏＭｉｎｏｒｉｔｉｅｓＴｅａｃｈｅｒｓＣｏｌｅｇｅ，Ｈｅｚｕｏ
７４７０００，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｉｍａｏＴｅａｃｈｅｒ’ｓＣｏｌｅｇｅ，Ｐｕｅｒ６６５０００，Ｃｈｉｎａ；４．Ｂｕｒｅａｕｏｆ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅａｎｄｆａｒｍｉｎｇｏｆＬｉａｎｇｚｈｏｕＤｉｓｔｒｉｃｔ，Ｗｕｗｅｉ７３３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ＳＬＡ）ａｒｅｔｗｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｐｌａｎｔｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ
ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓ，ｂｏｔｈｏｆｗｈｉｃｈａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｓｏｆｐｌａｎｔｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｉｅｓ．Ｗｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｈｅｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄ
ＳＬＡｏｆ６３ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍｆｏｕｒｆａｍｉｌｉｅｓ（Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ，Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ，Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅａｎｄ，Ｃａｒｙｏｐｈｙｌａｃｅａｅ）
ｏｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕａｎｄｓｔｕｄｉｅｄｈｏｗａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｈａｂｉｔａｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｍ．１）Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎｓｅｅｄｍａｓｓａｎｄＳＬＡｗａｓｍａｒｇｉｎａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅ（犘＝０．０６６）．２）Ｓｅｅｄｍａｓｓｗａｓｎｏｔｃｏｒｒｅｌａ
ｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ（犘＞０．０５）ｉｎｔｈｅｆｏｕｒｆａｍｉｌｉｅｓａｓａｗｈｏｌｅａｎｄｉｎＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅａｎｄＧｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ，ｂｕｔｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｆａｍｉｌｉｅｓ．Ｔｈｅｈａｂｉｔａｔｓｈａｄｎｏｅｆｆｅｃｔｏｎｓｅｅｄ
ｍａｓｓｗｈｅｎｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄａｌｏｎｅ，ｂｕｔｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｗｈｅｎｃｏｍｂｉｎｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ．３）ＳＬＡｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅｉｎａｌｆｏｕｒｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄｉｎＲａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅａｎｄＧｅｎｔｉａｎａｃｅａｅｂｕｔｎｏｔｉｎｏｔｈｅｒｔｗｏｆａｍｉｌｉｅｓ．
４）Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ＳＬＡｗａｓｂｉｇｇｅｓｔｉｎｔｈｅｍｅａｄｏｗａｎｄｌｅａｓｔｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔ．ＳＬＡｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅ
ｉｎｔｈｅｍｅａｄｏｗ，ｂｕｔｎｏｔｉｎｏｔｈｅｒｈａｂｉｔａｔｓ．Ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｔｗｏｔｒａｉｔｓｓｈｏｗｅｄａｎａｃｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｒａｄａｐｔａ
ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｔｏｔｈｅｈａｒｓｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｍａｓｓ；ＳＬＡ；ａｌｔｉｔｕｄｅ；ｈａｂｉｔａｔ；ＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．６