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Effect of grazing intensity on characteristics of alpine meadow communities in the eastern Qinghai-Tibetan Plateau

放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植物群落特征的影响



全 文 :书放牧强度对青藏高原东部高寒
草甸植物群落特征的影响
仁青吉1,武高林2,3,任国华3
(1.甘肃省甘南州草原工作站,甘肃 合作747000;2.西北农林科技大学 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地
农业国家重点实验室,陕西 杨凌712100;3.兰州大学干旱与草地生态教育部重点实验室,甘肃 兰州730000)
摘要:通过对青藏高原东部玛曲高寒嵩草草甸植物群落在3个放牧梯度下的特征比较,分析了该类草甸主要群落
特征对放牧强度差异的响应。结果表明,随着放牧强度的增加,草甸群落的高度、盖度和地上生物量都呈现显著降
低的趋势;草甸群落中优势种群的莎草科和禾本科物种的优势度逐渐降低,被一些杂草类物种(黄帚橐吾和火绒
草)所取代。放牧强度的增加,导致了禾草类和莎草类功能群生物量比例的显著降低,及豆科类、毒草类和杂草类
功能群生物量比例的显著增加。中度放牧下的草甸群落表现出了最高的物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指
数,排序为中牧草甸>重牧草甸>禁牧草甸。随着放牧干扰强度的增加,高寒草甸群落将经历一个由上层的莎禾
草类为主的草甸群落→上层莎禾草类+中层杂草类共存的草甸群落→中下层杂草类为主的草甸群落的演替过程。
关键词:放牧强度;高寒草甸;群落结构;青藏高原
中图分类号:S812.8;Q948.15+8  文献标识码:A  文章编号:10045759(2009)05025606
   玛曲高寒草甸位于青藏高原东部的黄河首曲流域,这里独特的地理环境孕育了大面积的高寒草地和湿地生
态系统,是黄河上游重要的生态屏障,具有重要的水源涵养、水源补给、水土保持、维持生物多样性、调节区域气候
等功能,在维护黄河流域水资源和生态安全方面具有不可替代的作用。然而,由于多方面的原因,目前玛曲境内
的高寒草甸面临着严重的退化现状,其中,不合理放牧是导致青藏高原高寒草地退化的主要原因[1]。放牧作为人
类对草地生态系统的一种最主要的干扰方式,一直是草地生态学的研究热点之一。现有的研究主要集中在个体
和种群水平上的特定物种功能特征和种群动态,及群落水平上的群落结构和生态系统功能的影响,及对放牧的响
应[2,3]。放牧强度的增加使地上部分生物量和净生产力显著降低[4]。其次,家畜放牧可以通过其选择性采食行为
直接影响某些植物种群动态,并间接地改变了群落结构[2~4],通过践踏对草地表层土壤养分和水分环境的改变间
接地导致了草地的退化[5,6]。然而,适当的放牧可以维持较高的草地群落物种多样性[7],同时由于草地植物超补
偿生长的存在,适当放牧也可以增加草地的地上净生产力[8]。相反,长期禁牧不仅会降低物种多样性[9],而且可
能会改变该草地群落的演替进程。本研究以玛曲境内的典型高寒嵩草草甸群落为研究对象,主要探讨该类草甸
植被的主要群落特征对不同放牧强度响应,以便为该区确定合理的草地放牧和管理措施,实现高寒草地生态系统
的可持续发展提供一定的科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于甘肃省甘南州玛曲县曼日玛乡境内,地处东经102°06′,北纬33°38′,海拔为3538m。年均温
1.1℃,月均温从1月的-10℃到7月的11.7℃;近年来的平均年降水量约为615mm,主要集中在6-8月,属高
寒湿润区;年日照时数约2580h;年平均霜日大于270d;主体土壤类型为高寒草甸土,植被以莎草科和疏丛型
禾本科植物为主,伴生有大量的杂类草,为典型的高寒草甸植被类型。
256-261
2009年10月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第18卷 第5期
Vol.18,No.5
 收稿日期:20090217;改回日期:20090309
基金项目:国家自然科学基金项目(30900177)和国家天然草原退牧还草工程玛曲县退牧还草试点工程项目(2005,2006,2007)资助。
作者简介:仁青吉(1964),女,甘肃夏河人,畜牧师。
通讯作者。Email:gaolinwu@gmail.com
1.2 样地设置
试验样地为甘肃省玛曲县曼日玛乡的天然高寒嵩草草甸上的家庭冬季放牧地,植被类型是以莎草科(Cyper
aceae)的蒿草属(犓狅犫狉犲狊犻犪)和禾本科(Gramineae)的羊茅属(犉犲狊狋狌犮犪),早熟禾属(犘狅犪),剪股颖属(犃犵狉狅狊狋犻狊)的一
些种和菊科(Compositae)的风毛菊属(犛犪狌狊狊狌狉犲犪)及其他一些属的一些种为优势种并伴以其他杂草的典型高寒
草甸。放牧家畜主要为牦牛和藏羊,放牧时间为每年的11月初-翌年5月初,期间进行连续放牧。于2007年6
月在调查和实地考察的基础上,参照任继周[10]对放牧强度和草地演替阶段的划分标准,根据草地地上生物量、家
畜理论采食量和草场面积及放牧时间,确定了3家牧户的放牧草地作为本研究的3个放牧强度梯度,分别为禁
牧、中度放牧和重度放牧(表1)。禁牧草地为1999年国家“天保工程”以来的围栏封育草地。其中,放牧强度以
单位面积草地上载畜量来计[10]。
表1 研究样地设置
犜犪犫犾犲1 犘犾狅狋犱犲狊犻犵狀狅犳狋犺犻狊狋狉犲犪狋犿犲狀狋
样地处理
Plottreatment
家畜数
Livestocknumbers
(头 Head)
样地面积
Plotarea
(hm2)
载畜量
Carryingcapacity
(头 Head/hm2)
草地利用率
Useefficiency
(%)
禁牧Nongrazingplot(NG) 0 12.0 0 <5
中牧 Moderatelygrazingplot(MG) 21(牛)和120(羊)21(Yark)and120(Sheep) 33.3 1.8 50
重牧 Heavilygrazingplot(HG) 72(牛)和178(羊)72(Yark)and178(Sheep) 41.3 3.2 75
1.3 植被调查
2007年8月中旬在每个样地随机设置10个0.5m×0.5m 的固定样方。调查并记录每个样方内的植物种
类、各物种在样方中的多度、高度、频度和盖度,将植物分物种齐地面剪下,然后将样品带回实验室,80℃下烘干至
恒重称量。本研究中的5个功能群[11]分别是:可食禾草(germinalspeciesgroup,GSG)、可食莎草 (sedgespe
ciesgroup,SSG)、可食豆科草(leguminousspeciesgroup,LSG);毒草类(noxiousspeciesgroup,NSG),包括黄
帚橐吾(犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪)、黄花棘豆(犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉狅犮犲狆犺犪犾犪)及毛茛科和龙胆科中的不可食毒草等;以及
可食杂类草(forbsspeciesgroup,FSG),以上功能群之外的其他物种。
1.4 数据处理
物种重要值=(相对盖度+相对频度+相对高度)×100/3;Margalef丰富度指数(Richnessindex):犚=
(犛-1)/ln犖;Shannon-Wiener多样性指数(犎′):犎′=-∑犘犻ln犘犻;Pielou’s均匀度指数(犈):犈=犎′/ln(犛);式
中,犛为每个样地样方中的总物种数,犖 为每个样方中的全部物种的总个体数,犘犻为样方中第犻种的生物量占全
部物种生物量的比例。数据统计分析采用SPSS11.5进行。单因子方差分析(ANOVA)和最小显著差数法
(LSD)用于不同放牧强度下各指标间的比较和差异显著性检验(犘<0.05)。
2 结果与分析
2.1 不同放牧强度下植物群落组成及数量特征
3个放牧强度下的草甸群落物种组成及重要值存在明显的差异(表2)。禁牧草甸群落由22个物种组成,以
藏嵩草、异针茅、垂穗披碱草和褐鳞苔草等为主要优势种群,其平均植被高度为23.5cm,总盖度为93.4%;中度
放牧草甸群落包含了35个组分种,以藏嵩草、线叶嵩草、花葶驴蹄草和褐鳞苔草为主要优势种群,平均植被高度
为16.4cm,总盖度为82.5%;而重度放牧草甸群落的总物种数为30,以黄帚橐吾、矮嵩草和火绒草为主要优势
种群,其平均植被高度为6.8cm,总盖度为54.7%。由此可见,随着放牧强度的增加,草甸群落中优势种群的莎
草科和禾本科物种的优势度逐渐降低,其种群优势被一些阔叶杂草类物种(黄帚橐吾和火绒草)所取代。同时,放
牧强度的增加导致了草甸植被高度和盖度的显著降低(图1a,b),禁牧草甸与中牧草甸间呈显著差异(犘<0.05),
重牧草甸与前两者之间都呈极显著差异(犘<0.01)。
752第18卷第5期 草业学报2009年
2.2 不同放牧强度下植物群落的地上生物量及功能
群比例变化
3个放牧强度下的草甸群落之间的地上生物量存
在显著差异(犘<0.01),放牧强度的增加显著降低了
草地群落的地上生物量。不同放牧强度对应的生物量
大小排序为禁牧草甸(573g/m2)>中牧草甸(465
g/m2)>重牧草甸(284g/m2)(图1c)。放牧强度的
增加,导致了禾草类和莎草类功能群生物量比例的显
著降低和豆科类、毒草类及杂草类功能群生物量比例
的显著增加 (图2)。结果表明,在禾草类、莎草类和毒
草类功能群内,禁牧草甸与中牧草甸间呈显著差异(犘
<0.05),重牧、禁牧和中牧之间都呈极显著差异(犘<
0.01);在豆科类和杂草类功能群内,3个放牧强度下
都呈极显著差异(犘<0.01)。在每个放牧强度下,各
功能群的生物量比例之间也呈显著差异(犘<0.05)。
由此可见,随着放牧强度的增加,草甸群落经历了1个
由莎禾草类为主→莎禾草类+杂草类共存→杂草类为
主的演替过程。
2.3 不同放牧强度下植物群落物种多样性变化
物种丰富度及多样性变化是群落改变的一个重要
特征。3个放牧强度下的草甸群落中,中度放牧草甸
群落表现出了最高的物种丰富度指数、多样性指数和
均匀度指数(图3),随着放牧强度的增加,呈抛物线型
变化,3个指数大小排序都表现为中牧草甸>重牧草
甸>禁牧草甸。
3 讨论
放牧行为是人类对高寒草甸的一种最主要的干扰
方式,对植物群落既有消极的作用,也有积极的影响。
放牧干扰对高寒草甸群落的直接影响体现在其地上生
产力和群落结构的改变[11,12]。过度放牧可以显著降
低草甸群落的地上生物量和优质牧草类功能群的比
例。高寒草甸群落的垂直结构主要包括最上层的优势
种群莎禾草类物种,其次是中间层次的伴生种群毒杂
草类物种和低层的豆科类物种[13]。家畜的选择性采
食行为首先是降低了易采食的上层优质牧草类物种
(莎禾草类物种)的高度和盖度,抑制了这些物种的生
长并降低了它们与其他物种的竞争能力;同时,为中间
层次的毒杂草类和低层豆科类物种的生长创造了良好
的微生境,加速了中下层物种种群的快速生长,进而导
致了群落组分结构的变化。因此,放牧行为通过对草
甸群落的微生态环境和主要组分种的种群动态的影
表2 不同放牧强度下草甸植物群落物种组成及其重要值
犜犪犫犾犲2 犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳
犿犲犪犱狅狑狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狆犾狅狋狊狑犻狋犺
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔
群落物种组成
Speciescomposition
放牧强度Grazingintensity
禁牧NG中牧 MG重牧 HG
藏嵩草 犓狅犫狉犲狊犻犪狋犻犫犲狋犻犮犪 10.2 8.6 5.2
线叶嵩草 犓.犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 6.8 8.5 5.3
褐鳞苔草犆犪狉犲狓犫狉狌狀狀犲狊犮犲狀狊 9.4 7.5 -
矮嵩草 犓.犺狌犿犻犾犻狊 2.0 3.7 8.4
异针茅犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪 15.5 4.8 3.5
垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 13.3 6.4 4.9
草地早熟禾犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊 8.7 3.5 2.6
芒剪股颖犃犵狉狅狊狋犻狊狋狉犻狀犻犻 5.7 2.2 -
羊茅犉犲狊狋狌犮犪犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 7.5 4.6 -
花葶驴蹄草犆犪犾狋犺犪狊犮犪狆狅狊犪 6.8 8.7 3.7
防风犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 2.2 2.2 -
鹅绒委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪 1.7 3.3 5.4
蒲公英犜犪狉犪狓犪犮狌犿狅犳犳犻犮犻狀犪犾犲 1.9 - 1.2
车前犘犾犪狀狋犪犵狅犪狊犻犪狋犻犮犪 1.5 2.1 2.4
棱子芹犘犾犲狌狉狅狊狆犲狉犿狌犿犮犪犿狋狊犮犺犪狋犻犮狌犿 2.2 1.9 1.2
莲座蓟犆犻狉狊犻狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿 3.3 - -
贡蒿犆犪狉狌犿犮犪狉狏犻 - 1.3 3.3
莓叶委陵菜犘.犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 1.3 2.5 3.4
兰石草犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪 - 1.1 2.5
丝叶毛茛犚犪狀狌狀犮狌犾狌狊狀犲犿犪狋狅犾狅犫狌狊 2.4 2.6 3.2
喉花草犆狅犿犪狊狋狅犿犪犪狆狌犾犿狅狀犪狉犻犪 - 1.4 1.5
花锚 犎犪犾犲狀犻犪犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋犪 1.3 - -
长毛风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊 1.5 1.6 2.4
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 - 1.8 3.3
风毛菊犛.犼犪狆狅狀犻犮犪 3.5 1.5 2.4
条叶垂头菊犆狉犲犿犪狀狋犺狅犱犻狌犿犾犻狀犲犪狉犲 - 2.2 2.8
矮金莲花犜狉狅犾犾犻狌狊犳犪狉狉犲狉犻 1.5 2.7 -
三脉梅花草犘犪狉狀犪狊狊犻犪狋狉犻狀犲狉狏犻狊 - 2.5 1.6
鳞片龙胆犌犲狀狋犻犪狀犪狊狇狌犪狉狉狅狊犪 - 2.1 -
小米草犈狌狆犺狉犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 - 1.7 2.6
二裂委陵菜犘.犫犻犳狌狉犮犪 - 1.4 3.3
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪 - 2.5 1.4
湿生扁蕾犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊狆犪犾狌犱狅狊犪 - 1.8 -
小花草玉梅犃狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊 - 1.4 -
甘肃马先蒿犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 - 2.2 -
黄帚橐吾犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪 - 2.6 9.1
乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪 - 1.3 1.0
火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊 - 2.4 8.2
细叶亚菊犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 - - 2.4
婆婆纳犞犲狉狅狀犻犮犪犱犻犱狔犿犪 - - 2.5
黄花棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狅犮犺狉犪狀狋犺犪 - - 3.5
852 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.5
响,进而改变了其群落结构和物种多样性组成。高寒
图1 植物群落平均高度(犪)、盖度(犫)和地上生物量(犮)
对放牧强度变化的响应
犉犻犵.1 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犿犲犪狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犺犲犻犵犺狋(犪),狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀
犮狅狏犲狉狊(犫)犪狀犱犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊(犮)狋狅犵狉犪狕犻狀犵
犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
草甸群落中优势种或主要物种对放牧干扰的响应对
策和结果,会直接和间接地影响群落结构特征,进而
影响植被的演替过程和生态系统功能[14]。重度放
牧作为一种高强度的干扰手段,抑制了群落优势种
(可食的莎禾草类物种)的生长和竞争,而禁牧作为
另一个相反的干扰手段,进一步促进了优势种群的
生长和竞争能力,导致了其他一些物种的减少甚至
消失。符合中度干扰假说,群落的物种丰富度、多样
性和均匀度都在中度放牧水平下达到了最大值。
放牧强度差异对群落中优势种群的作用,可以
导致群落中主要优势物种种群的地位发生明显的逐
渐替代变化[15],进而加速了群落组成结构的一些演
替进程。中下层植物植株本身低矮,耐牧性较强,一
般具有较强的分蘖能力[16],多为动物不喜食和有毒
植物,且不易采食。随放牧强度的增加,这些物种在
草甸群落中的优势度呈上升趋势。草甸群落组分种
的重要值变化和植被高度变化显示,随着放牧强度
的增加,群落结构经历了一个垂直结构上的演替动
态:上层植物为主的草甸群落→上中层植物共存的
草甸群落→中下层植物为主的草甸群落。另外,功
能群是指在群落中功能相似的所有物种的集合,植
物功能群往往作为一个相对统一的整体对生态因子
的波动或外界干扰做出反映[17]。随着放牧强度的
增加,草甸群落结构也经历了一个组分功能特征上
的演替动态:莎禾草类为主的草甸群落→莎禾草类
+杂草类共存的草甸群落→杂草类为主的草甸群
图2 植物群落功能群生物量比例对放牧强度的响应
犉犻犵.2 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犿犲犪狀犫犻狅犿犪狊狊狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀犳狅狉犳犻狏犲狆犾犪狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊(犘犉犌)狋狅犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
952第18卷第5期 草业学报2009年
图3 植物群落中丰富度指数(犚)、多样性指数(犎)和均匀度指数(犈)对放牧强度变化的响应
犉犻犵.3 犚犲狊狆狅狀狊犲狅犳犚犻犮犺狀犲狊狊犻狀犱犲狓(犚),犛犺犪狀狀狅狀-犠犻犲狀犲狉犻狀犱犲狓(犎)犪狀犱犈狏犲狀狀犲狊狊犻狀犱犲狓(犈)
狋狅犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔犻狀犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
落。草地植物群落的结构和外部形态通常以优势种和种类组成为特征[18],优势种的更替可作为植物群落演替的
标识[19],相对于群落物种多样性,功能群组成以及功能群间的相互作用对群落的生产力及其稳定性具有更重要
的影响[11,13]。因此,从群落演替来看,随着放牧强度的增大,高寒嵩草群落中毒杂类草逐渐增加,如果继续承受
较大强度的放牧干扰,更促进了群落向不可食的低矮型毒杂草草甸的方向发展,最终有可能为毒杂草草甸所代
替。因此,及时在重度放牧地实行禁牧或休牧和制定合理的放牧制度,对防止该类草甸的退化和实现植被恢复演
替具有重要意义。
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犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋狔狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犻狀狋犺犲犲犪狊狋犲狉狀犙犻狀犵犺犪犻-犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
RENQingji1,WUGaolin2,3,RENGouhua3
(1.GrasslandWorkStationoftheGannanTibetanAutonomousStateofGansuProvince,Hezuo747000,
China;2.NorthwestSciTechUniversityofAgricultureandForestryStateKeyLaboratoryof
SoilErosionandDrylandFarmingontheLoessPlateau,InstituteofSoilandWater
Conservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResource,
Yangling712100,China;3.KeyLaboratoryofAridandGrasslandEcology
ofMinistryofEducationofLanzhouUniversity,Lanzhou730000,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Acomparativestudyoncommunitycharacteristicswithdifferentgrazingintensitiewasconductedin
alpinemeadowsoftheeasternQinghai-TibetanPlateau(Maqucounty,Gansuprovince).Withincreasedgraz
ingintensity,vegetationheight,totalcoverandabovegroundbiomassalshowedasignificantdecrease.The
importanceofspeciesofCyperaceaeandGramineaefamiliesfelandtheirdominanceswerereplacedbysome
forbsspecies(犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉eaand犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊).Forplantfunctionalgroups,thebio
massproportionsofthegerminalspeciesgroupandthesedgespeciesgroupweresignificantlyreducedbyin
creasedgrazingintensity,butthebiomassproportionsofleguminousspeciesgroup,forbsspeciesgroupand
noxiousspeciesgroupweresignificantlyincreased.Richnessindex(犚),Shannon-Wienerdiversityindex(犎)
andEvennessindex(犈)ofalpinemeadowcommunitiesreachedamaximumunderthemiddlegrazingintensity
inthemoderatelygrazedplot>heavilygrazedplot>nongrazedplot.Resultssuggestthatwithincreasedgraz
ing,alpinemeadowcommunitieswilundergoasuccessionfrom“dominatedbytalgerminalandsedgespecies”
to“dominatedbytalgerminalandsedgespecies+middleforbsspecies”,thento“dominatedbymiddleand
lowerforbsspecies”.
犓犲狔狑狅狉犱狊:grazingintensity;alpinemeadow;communitystructure;Qinghai-TibetanPlateau
162第18卷第5期 草业学报2009年