全 文 ：书沙生植物差巴嘎蒿光合特性及其模拟研究
李熙萌，卢之遥，马帅，冯金朝
（中央民族大学生命与环境科学学院，北京１０００８１）
摘要：对自然条件下沙生植物差巴嘎蒿的光合作用日变化及光响应等进行了观测。结果显示，差巴嘎蒿净光合速
率日变化曲线为双峰型，有明显的光合“午休”现象，根据Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ的判别方法，差巴嘎蒿净光合速率在
８：００－１４：００期间下降主要由气孔因素造成，１４：００后净光合速率的降低则主要由非气孔因素造成的。水分利用
效率日变化曲线为双峰型，显示了差巴嘎蒿对干旱环境的强适应性。采用不同光响应和气孔导度模型对差巴嘎蒿
光响应曲线进行了拟合，结果表明，直角双曲线修正模型和气孔导度修正模型模拟结果与实际观测值具有较好的
一致性。
关键词：差巴嘎蒿；光合特性；光响应模型；气孔导度模型
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６０２９３０６
差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）为高蒸腾、高耗水型沙地旱生植物，主要分布于科尔沁沙地和呼伦贝尔沙
地，为流动、半固定沙地植被建群种，在生物固沙中起着重要作用［１］。目前，国内外对差巴嘎蒿的研究主要集中于
根系动态［２］、种群生态特征及生态位［３］和种子散布格局等方面［４］，对自然状态下差巴嘎蒿光合特性的深入研究报
道较少。光合作用是植物重要的生理过程，研究植物的光合特性，有利于了解植物对光能的利用效率，阐明植物
光合的生态学特征［５］。不同物种以及同一物种的不同品种、甚至同一品种在不同地区的光合特性各有差异，因
此，有必要在大范围对物种展开多层次、多角度的科学研究［６］。本试验对科尔沁沙地自然条件下差巴嘎蒿叶片光
合作用进行了观测和模拟研究，旨在揭示自然条件下差巴嘎蒿叶片光合作用特征，阐明其光合作用变化规律及其
与环境之间的相互关系，为防治沙漠化、维持沙地生态平衡提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 样地与材料
试验观测在中国科学院奈曼沙漠化研究站进行。试验地点位于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内，地理位置为
４２°５８′Ｎ，１２０°４４′Ｅ，海拔约为３６０ｍ。观测地点的沙地类型为半固定沙地，植被盖度为２０％～４０％。该地区气
候特征属温带大陆性半干旱气候，辐射较强烈，水热同期；年均气温６．５１℃，最热月（７月）平均气温２３．５℃，最冷
月（１月）平均气温－１３．２℃；多年平均降水量为３６０ｍｍ左右，主要集中在６－８月，年蒸发量１９３５ｍｍ；年太阳
辐射总量为５２００～５４００ＭＪ／ｍ２，全年≥１０℃的年积温为３２００～３４００℃，无霜期１５１ｄ［７］。
供试材料为半固定沙地自然生长的差巴嘎蒿。选用当年生枝条上部成熟叶片为试验材料。
１．２ 试验方法
１．２．１ 测定方法 试验观测于２００９年７月下旬进行。差巴嘎蒿叶片光合速率及光响应曲线的测定采用美国
ＬＩＣＯＲ６４００型便携式气体分析系统（ＬＩＣＯＲ，美国）。
光合作用日变化的测量选择晴朗无云的天气进行。从早晨６：００开始，每隔２ｈ测定１次，全天观测共７次；
每次观测有３～５个重复。测定因子包括：净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、气孔导度
（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、蒸腾
速率（ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｅ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，Ｐａｒ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、大气
第２０卷 第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９３－２９８
２０１１年１２月
收稿日期：２０１００８２７；改回日期：２０１０１１０１
基金项目：中央民族大学“２１１工程”项目（０２１２１１０３），“９８５”工程项目（ＭＵＣ９８５０４１４，ＭＵＣ９８５０７０８）和国家自然科学基金（３０９００１９２）资助。
作者简介：李熙萌（１９８５），男，河南驻马店人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｘｉｍｅｎｇ２００９＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｅｎｇｊｉｎｃｈａｏ＠ｍｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＣＯ２ 浓度（ａｍｂｉｅｎｔＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃａ，μｍｏｌ／ｍｏｌ）、环境温度（ａｍｂｉｅｎｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ，℃）、空气相对湿度
（ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ，％）等。
光响应曲线的测量选择晴朗天气，在上午１０：００－１１：００进行，每次观测３个重复。光强由ＬＩＣＯＲ６４００红
蓝光源进行控制，在不同光合有效辐射通量密度下（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＦＤ：２０００，１５００，１２００，１０００，
８００，６００，４００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）测定其净光合速率。测量过程中叶室温度控制在２５℃，ＣＯ２ 浓度控制
在３８０μｍｏｌ／ｍｏｌ，相对湿度控制在５０％。
气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔｉｏｎ，Ｌｓ）的计算参照Ｂｅｒｒｙ和Ｄｏｗｎｔｏｎ［８］的方法：犔狊＝１－犆犻／犆犪。
植物水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）采用下式计算：犠犝犈＝犘狀／犈［９］。
１．２．２ 模型选择 有很多模型能够描述植物光合作用与光强之间的关系，包括二项式回归法及各种光响应模
型，其中光合模型又分为双曲线模型和指数模型２类。本研究采用二项式回归法和常用的５种光响应模型对差
巴嘎蒿光响应曲线进行拟合［１０１４］。气孔导度模型也有多种不同的表达形式。本研究中选用Ｂａｌ等［１５］提出的半
经验模型及叶子飘和于强［１６］提出的气孔导度修正模型对数据进行拟合。
２ 结果与分析
２．１ Ｐｎ、Ｅ及 ＷＵＥ的日变化
从６：００开始，差巴嘎蒿净光合速率Ｐｎ随Ｐａｒ升高而增大，８：００时达到峰值，为１０．３７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。此
后，Ｐａｒ继续升高，Ｐｎ呈下降趋势，１４：００最低；此后，Ｐｎ逐渐上升，１６：００时出现第２峰值，为４．８５μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）。１６：００后，Ｐｎ随Ｐａｒ的降低而降至最低。
差巴嘎蒿叶片Ｅ的日变化曲线为单峰型，其峰值出现在１０：００，较Ｐｎ峰值出现时间晚（图１）；差巴嘎蒿叶片
ＷＵＥ日变化曲线为双峰型，变化规律与Ｐｎ相似，在８：００和１６：００达到峰值，１４：００ＷＵＥ为最小值（图１）。
２．２ 光合作用的气孔调节
差巴嘎蒿Ｇｓ的日变化曲线呈双峰型（图２），一天中的高峰出现在８：００，为０．１６ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），午后峰值出
现在１４：００，但此峰并不明显。Ｐｎ与Ｇｓ的变化并不同步，但第１峰值出现时间相同。
图１ 差巴嘎蒿叶片犘狀、犈及 犠犝犈的日变化
犉犻犵．１ 犜犺犲犱犻狌狉狀犪犾犮狅狌狉狊犲狊狅犳犘狀、犈犪狀犱犠犝犈
狅犳犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀
误差线表示平均值的标准误（ＳＥ），每个数据点为３次测量的平均
值。下同。Ｔｈｅｅｒｒｏｒｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｏｆｔｈｅｍｅａｎ．
Ｅａｃｈｄａｔａｐｏｉｎｔｉｓｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆ９ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
４９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
图２ 差巴嘎蒿犌狊、犆犻和犔狊的日变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犱犻狌狉狀犪犾犮狅狌狉狊犲狊狅犳犌狊、犆犻犪狀犱犔狊
犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀
Ｌｓ的日变化规律呈单峰曲线，从６：００开始逐渐增大，１２：００达到峰值，此后逐步下降。Ｃｉ日变化同Ｌｓ相
反，其最大值出现在６：００，１２：００最低，之后开始回升，到１８：００时基本恢复到清晨水平。
２．３ 光响应曲线的模拟
决定系数和残差标准差均可反映模型拟合的精度，前者随精度升高而增大，后者则相反。本研究使用决定系
数和残差标准差共同判断拟合结果的优劣。光响应曲线的直角双曲线修正模型和气孔导度修正模型决定系数最
大，同时残差标准差最小，具有最高的拟合精度（表１，２，图３）。
表１ 光响应模拟及拟合结果
犜犪犫犾犲１ 犔犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犮狌狉狏犲犿狅犱犲犾犪狀犱犳犻狋狋犻狀犵狉犲狊狌犾狋狊
模型表达式
Ｍｏｄｅｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
决定系数
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
残差标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｄｕａｌ
二项式回归Ｂｉｎｏｍａｌｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ：犘狀（犐）＝α犐２＋犫犐＋犮 ０．９８８ ０．４６１
直角双曲线Ｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ：犘狀（犐）＝ α
犐犘ｍａｘ
α犐＋犘ｍａｘ
－犚犱 ０．９９７ ０．２４１
非直线双曲线Ｎｏｎｒｅｃｔｉｌｉｎｅａｌｈｙｐｅｒｂｏｌａ：犘狀（犐）＝α
犐＋犘ｍａｘ－ （α犐＋犘ｍａｘ）２－４α犐犘ｍａｘ槡 θ
２θ －犚犱
０．９９７ ０．２１８
指数方程ⅠＥｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｅｑｕａｔｉｏｎⅠ：犘狀（犐）＝犘ｍａｘ［１－ｅ－犫（犐－犐犮）］ ０．９９７ ０．２０７
指数方程ⅡＥｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｅｑｕａｔｉｏｎⅡ：犘狀（犐）＝犘ｍａｘ（１－ｅ－α犐／犘ｍａｘ）－犚犱 ０．９９７ ０．２０７
直角双曲线修正模型 Ｍｏｄｉｆｉｅｄｍｏｄｅｌｏｆｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａ：犘狀（犐）＝α
１－β犐
１＋γ犐犐－犚犱 ０．９９８ ０．１９６
犐：光合有效辐射Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ；犘ｍａｘ：最大光合速率 Ｍａｘｍｕｍｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ；犚犱：暗呼吸速率Ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ；α：表观光
量子效率 Ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；β：修正系数Ｃｏｒｒｅｃｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；γ：光响应曲线初始斜率与最大光合速率的比值α／犘狀ｍａｘ；θ：曲角 Ｃｕｒｖａ
ｔｕｒｅ；犐犮：光补偿点Ｌｉｇｈｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔ；下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
５９２第２０卷第６期 草业学报２０１１年
表２ 气孔导度模型及拟合结果
犜犪犫犾犲２ 犛狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犿狅犱犲犾犪狀犱犳犻狋狋犻狀犵狉犲狊狌犾狋狊
模型表达式
Ｍｏｄｅｌｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
决定系数
Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
残差标准差
Ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎｏｆｒｅｓｉｄｕａｌ
ＢａｌＢｅｒｒｙ气孔导度模型Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｍｏｄｅｌ：犌狊＝θ
犺狊犘狀
犆狊 ＋犌０ ０．８６７ ０．０１００
修正模型 Ｍｏｄｉｆｉｅｄｍｏｄｅｌ：犌狊＝μ
１－β′犐
１＋γ′犐犐－犌狊０ ０．９５８ ０．００５９
犺狊：相对湿度 Ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ；犌狊：ＣＯ２浓度ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．
图３ 光响应修正模型及气孔导度修正模型拟合结果
犉犻犵．３ 犜犺犲犳犻狋狋犻狀犵犲犳犳犲犮狋狅犳犿狅犱犻犳犻犲犱犾犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲犿狅犱犲犾犪狀犱狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犿狅犱犲犾
３ 讨论
植物的光合日动态变化反映了植物一天中光合作用随着环境变化而发生的变化，是植物对特定环境条件的
适应结果［１７］。观测结果表明，自然条件下差巴嘎蒿光合速率日变化曲线为双峰型，具有明显的“午休”现象。光
合“午休”是植物在长期进化过程中形成的一种适应干旱环境的方法［１８］。一般认为，导致光合“午休”的原因大致
可以归结于气孔因素和非气孔因素２个方面。气孔因素主要指光合作用的气孔调节，具体表现在Ｇｓ和Ｌｓ的大
小，前者反映气孔的开放程度，后者反映气孔对ＣＯ２ 的阻力，而非气孔因素则指叶肉细胞的羧化能力。为了区分
光合作用的气孔限制与非气孔限制，Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［１９］提出了一个判别方法，即当Ｃｉ降低，同时Ｌｓ增大时，
才可以判定光合速率降低是由Ｇｓ降低引起的，即Ｐｎ的降低是由气孔因素造成的。相反，如果叶片Ｐｎ的降低伴
随着Ｃｉ的升高，那么Ｐｎ的下降要归因于非气孔因素，即叶肉细胞羧化能力的下降。由此可知，从６：００开始，随
着光照强度及温度的升高，差巴嘎蒿叶片气孔逐步打开，净光合速率和蒸腾速率也随之升高，到８：００时气孔导度
最大，叶片气体交换能力最强，光合速率达峰值，此后，光强和温度进一步升高，为了避免过度失水，气孔逐渐关
闭，导致气体交换能力降低，ＣＯ２ 供应不足，净光合速率开始下降，也即净光合速率在８：００－１２：００期间下降是由
气孔因素造成的［２０，２１］。１４：００后，光强与温度降低，差巴嘎蒿净光合速率有所回升，到１６：００时到达第２峰值。此
峰值低于上午，注意到此时温度较第１峰值出现时高，故推测第２峰值的降低可能是高温导致的叶片光、暗呼吸
加强的结果。此后，Ｌｓ降低，Ｃｉ升高，净光合速率的降低则是由于非气孔因素造成的。
水分利用效率（ＷＵＥ）是由植物的Ｐｎ和Ｅ两方面决定的，即消耗单位重量的水，植物所固定的ＣＯ２ 量。植
物为维持水分平衡，在选择优先光合和优先蒸腾之间达到适度的调节［２２］。本研究中，差巴嘎蒿的 ＷＵＥ上午和
下午各有１个高峰，在午间强光和高温的环境条件下气孔关闭，最大程度减少蒸腾失水，显示出较强的抗旱能力。
ＷＵＥ峰值与Ｐｎ峰值同时出现，暗示 ＷＵＥ与Ｐｎ之间的关系更为密切，即 ＷＵＥ的增大在更大程度上依赖于Ｐｎ
的上升，同时也说明光合作用对其适应干旱环境的重要性。
６９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
光响应曲线反映了在一定范围光照强度下植物潜在的光合能力以及植物对生长环境的适应性［６］，对植物叶
片光响应曲线的测量可以确定光饱和点、光补偿点、饱和光强和表观量子效率等指标，对了解光反应过程的效率
非常重要。迄今为止，国内外学者已经建立了许多光响应模型以描述光强同净光合速率及气孔导度之间的关系。
由于不同模型的意义不完全相同，而不同植物种及同一植物不同部位叶片的生理特性也有差别，因而应用同一模
型进行不同植物种的光响应曲线拟合必将产生一定的误差［２３］。基于此，采用不同的光合－光响应曲线和气孔导
度－光响应曲线进行了拟合。结果显示，使用直角双曲线修正模型和气孔导度修正模型拟合，决定系数大于其他
模型，而残差标准差也最小，表明对于差巴嘎蒿，这２种模型具有较高的拟合精度，对于其光合特性有较强的预测
性。
参考文献：
［１］ 周海燕，赵爱芬．科尔沁草原主要牧草冷蒿和差不嘎蒿的生理生态学特性与竞争机制［Ｊ］．生态学报，２００２，２２（６）：８９４
９００．
［２］ 赵玮，张铜会，刘新平，等．差巴嘎蒿灌丛土壤和根系含水量对降雨的响应［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（２）：１５１１５６．
［３］ 朴顺姬，王振杰，颜秀灵，等．科尔沁沙地差巴嘎蒿种群生态位适宜度分析［Ｊ］．植物生态学报，２００６，３０（４）：５９３６００．
［４］ 赵丽娅，李兆华，赵锦慧，等．流动沙丘先锋灌木差巴嘎蒿的种子散布格局［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５（９）：１８２１１８２６．
［５］ 杨秀芳，玉柱，徐妙云，等．２种不同类型的尖叶胡枝子光合－光响应特性研究［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（７）：６１６５．
［６］ 韦兰英，曾丹娟，张建亮，等．岩溶石漠化区四种牧草植物光合生理适应性特征［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：２１２２１９．
［７］ 李玉霖，张铜会，崔建垣．科尔沁沙地农田玉米耗水规律研究［Ｊ］．中国沙漠，２００２，２２（４）：３５４３５８．
［８］ ＢｅｒｒｙＪＡ，ＤｏｗｎｔｏｎＪＳ．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ａ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ：Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＣａｒｂｏｎＭｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ａｎｄＰｌａｎｔＰｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９８２：２６３３４３．
［９］ ＦｉｓｃｈｅｒＲＡ，ＴｕｒｎｅｒＮＣ．Ｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄｚｏｎｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｉｖｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９７８，
２９：２２７３１７．
［１０］ ＢａｌｙＥＣ．Ｔｈｅｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＲｏｙａｌＳｏｃｉｅｔｙＳｅｒＢ（ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ），１９３５，１１７（１０４）：
２１８２３９．
［１１］ ＹｅＺＰ．Ａｎｅｗｍｏｄｅｌｆｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｒａｔｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎ犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃａ，２００７，４５：６３７６４０．
［１２］ ＴｈｏｒｎｌｅｙＪＨ Ｍ．ＭａｔｈｅｍａｔｉｃａｌＭｏｄｅｌｓｉｎＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９７６：８６１１０．
［１３］ ＰｒａｄｏＣＨＢＡ，ＭｏｒａｅｓＪＡＰＶ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃａｐａｃｉｔｙａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆｍａｓｓｉｎｔｗｅｎｔｙｗｏｏｄｙｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犆犲狉狉犪犱狅狏犲犵犲狋犪
狋犻狅狀ｕｎｄｅｒｆｉｅｌｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，１９９７，３３（１）：１０３１１２．
［１４］ ＢａｓｓｍａｎＪ，ＺｗｉｅｒＪＣ．Ｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘狅狆狌犾狌狊狋狅狉犻犮犺狅犮犪狉狆犪，犘狅狆狌犾狌狊犱犲犾狋狅犻犱狊ａｎｄ犘狅狆狌犾狌狊狋狅狉犻犮犺狅犮犪狉狆犪×
犘．犱犲犾狋狅犻犱狊ｃｌｏｎｅｓ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，８（２）：１４５１５９．
［１５］ ＢａｌＪＴ，ＷｏｏｄｒｏｗＩＥ，ＢｅｒｒｙＪＡ．Ａｍｏｄｅｌｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｉｔｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｓｉｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＢｉｇｇｅｎｓＪ．ＰｒｏｇｒｅｓｓｉｎＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＲｅｓｅａｒｃｈ［Ｍ］．Ｄｏｒｄｒｅｃｈｔ：
ＭａｒｔｉｎｕｓＮｉｊｈｏｆｆＰｕｂｌｉｓｈｅｒｓ，１９８７：２２１２２４．
［１６］ 叶子飘，于强．植物气孔导度的机理模型［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（４）：７７２７８２．
［１７］ 高鹤，宗俊勤，陈静波．７种优良观赏草光合生理日变化及光响应特征研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：８７９３．
［１８］ 张利平，王新平，黄子琛，等．沙漠地区沙冬青的气体交换特征研究［Ｊ］．西北植物学报，１９９８，１８（２）：２０７２１３．
［１９］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＳｈａｒｋｅｙＴＤ．Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，３３：
３１７３４５．
［２０］ 黄立华，梁正伟，马红媛．苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（５）：２５３０．
［２１］ 贾洪涛，赵成义，盛钰，等．干旱地区紫花苜蓿光合日变化规律研究［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（７）：５６６０．
［２２］ ＲｏｂｅｒｔＥＳ，ＭａｒｋＡ，ＪｏｈｎＳＢ．Ｋｏｋｅｆｆｅｃｔａｎｄｔｈｅｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｌｉｇｈｔｐａｒｔｉａｌｙｉｎｈｉｂｉｔｓｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８４，７５：９５１０１．
［２３］ 王秀伟，毛子军．７个光响应曲线模型对不同植物种的实用性［Ｊ］．植物研究，２００９，２９（１）：４４４８．
７９２第２０卷第６期 草业学报２０１１年
犃狊狋狌犱狔狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲狆狊犪犿犿狅狆犺狔狋犲犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀
ＬＩＸｉｍｅｎｇ，ＬＵＺｈｉｙａｏ，ＭＡＳｈｕａｉ，ＦＥＮＧＪｉｎｚｈａｏ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＭｉｎｚｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＣｈｉｎａ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｃｕｒｖｅｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎ犃狉狋犲犿犻
狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀．Ｕｎｄｅｒｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｔｈｅｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆ犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀Ｐｎｓｈｏｗｅｄｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｓ
ｗｉｔｈａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｍｉｄｄａｙｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．ＴｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＰｎｂｅｔｗｅｅｎ８：００－１４：００ｗａｓａｔｔｒｉｂｕｔｅｄｔｏｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌ
ｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄａｆｔｅｒ１４：００ｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｗａｓｄｕｅｔｏｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ．Ｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏｔｈａｔｏｆＰｎ，ｓｈｏｗｉｎｇｉｔｓｓｔｒｏｎｇａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｏｔｏｓｙｎ
ｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｍｏｄｅｌｓａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｓｉｍｕｌａｔｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｓｉｍｕｌａｔｅｄ
ｖａｌｕｅｏｆａｍｏｄｉｆｉｅｄｒｅｃｔａｎｇｕｌａｒｈｙｐｅｒｂｏｌａｍｏｄｅｌａｎｄｍｏｄｉｆｉｅｄｓｔｏｍａｔａｌｍｏｄｅｌｈａｄｔｈｅｂｅｓｔｆｉｔｗｉｔｈｏｂｓｅｒｖｅｄｖａｌ
ｕｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｌｉｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｅｍｏｄｅｌ；ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ｍｏｄｅｌ
８９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６