全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（３）：４２３ ４２８
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０４２３０６
干旱胁迫对桐花树生长和生理指标的影响
刁俊明１，曾宪录１，陈桂珠２
（１．嘉应学院生命科学学院，广东 梅州 ５１４０１５；２．中山大学环境科学与工程学院，广东 广州 ５１０２７５）
收稿日期：２０１３０９２６
基金项目：广东省科技计划项目“红树植物桐花树治理城乡河涌污染的技术研究与应用”（２０１０Ｂ０３１９０００４４）和“红树植物的生态应用
和技术开发及其环境适应的研究”（２００９１９８）资助
作者简介：刁俊明（１９５８—），男，广东兴宁人，教授，主要从事植物生理生态学研究．Ｅｍａｉｌ：ｄｊｍｇ＠ｊｙｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者：ｃｈｅｎｇｕｉｚｈｕ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔＴｅｌ：０２０８４０３９７３７
关键词：桐花树；干旱胁迫；生长和生理；渗透调节；保护酶活性
中图分类号：Ｓ７２２．３ Ｑ９４５．１ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅＧｒｏｗｔｈａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆＡｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ
ＤＩＡＯＪｕｎｍｉｎｇ１，ＺＥＮＧＸｉａｎｌｕ１，ＣＨＥＮＧｕｉｚｈｕ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＪｉａｙｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｍｅｉｚｈｏｕ ５１４０１５，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｃｈｏｏｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｕｎＹａｔＳｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０２７５，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ３ｙｅａｒｏｌｄＡｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍａｓｔｅｓｔｍａｔｅｒｉａｌ，ａｎｄ４ｇｒａｄｉｅｎｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔ（ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅ１００％，７０％—８０％，４０％—５０％ ａｎｄ２０％—３０％，）ｗｅｒｅｓｅｔｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＡ．ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｓｔｈｅｓｅｖｅｒｉｔｙｏｆｄｒｏｕｇｈｔｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆａｌｅｎｌｅａｖｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｈｉｌｅｔｈｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｏｆＡ．ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｎｉｔｒａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅｄｅｃｌｉｎｅｄｇｒａｄｕａｌｙ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｍａｌｏｎｄｉ
ａｌｄｅｈｙｄｅａｎｄｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｉｎｌｅａｆａｌｓｈｏｗｅｄａｔｒｅｎｄｏｆｒｉｓｅｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｓｅｖｅｒｉｔｙ，
ｗｈｅｒｅａｓｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ，ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｒｏｏｔａｃｔｉｖｉｔｙｓｈｏｗｅｄａｔｒｅｎｄｏｆｒｉｓｉｎｇｆｉｒｓｔｔｈｅｎｄｅ
ｃｌｉｎｉｎｇ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，Ａ．ｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍｉｓａｂｌｅｔｏｇｒｏｗｗｅｌｏｎｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｌａｎｄｗｉｔｈａｒａｎｇｅｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｆ
７０％—８０％，ｂｕｔｉｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｉｌｂｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐａｉｒｅｄｂｙｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｈｅｎ
ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｉｓｂｅｌｏｗ５０％．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ａｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ（Ｌ．）Ｂｌａｎｃｏ）属
较耐低温、广布的红树植物，能形成单种群落或作
为其他红树植物乔木种的下层灌木，适于河口滩涂
种植［１］。目前，在桐花树的人工造林、生长发育特
性和对环境的适应能力等方面［２－８］已进行了广泛
的研究，其中，桐花树的抗寒能力研究结果表明其
具有很强的抗寒能力，其半致死温度为 －９．０℃左
右［９－１０］；其耐淹性也很强，在为期１ａ的淹水胁迫
下，桐花树幼苗有较高的叶片保存率，幼苗在中等
高程水淹生境中保持较大生物量［１１］；刘亚云等［１２］
的研究结果显示，一定浓度的 ＰＣＢｓ对桐花树的光
合作用影响不大。陈桂珠等［１３］研究表明，低浓度
的人工污水可以促进桐花树的生长。桐花树对生
活污水的适应能力较强，利用其净化生活污水是可
行的［１４］。桐花树还具有重金属富集能力［１５］，轻度
的铅污染有利于桐花树的生长［１６］。桐花树对淡水
林 业 科 学 研 究 第２７卷
湿地也表现出较强的适应性［１７－２０］，但它能否在淡
水陆地上种植？适宜桐花树种植的土壤含水量是
多少等仍是空白。因此，开展桐花树在淡水环境中
的干旱胁迫研究具有十分重要的理论和实践意义。
关于淡水环境中干旱胁迫对桐花树生理生态的影
响未见报道。本试验通过设置土壤含水量为
１００％、７０％ ８０％、４０％ ５０％、２０％ ３０％，研
究桐花树对干旱胁迫的生理生态响应，以确定桐花
树的抗旱能力，为确定适宜桐花树种植的土壤含水
量，扩大其应用范围提供参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选取淡水培养下平均株高 ５０ ５６ｃｍ、基径
２４１ ２．７６ｃｍ、叶片数１９０ ２０６片的生长发育良
好、植株大小基本一致的３年生盆栽桐花树苗为试
验材料。
１．２ 试验方法
试验在广东省梅州市嘉应学院生命科学学院
实验楼阳光瓦简易种植大棚中进行。设置４个土
壤含水量梯度：（１）土壤含水量为 １００％（对照，
ＣＫ）；（２）土壤含水量为 ７０％ ８０％（轻度干旱，
Ａ）；（３）土壤含水量为 ４０％ ５０％（中度干旱，
Ｂ）；（４）土壤含水量为 ２０％ ３０％（重度干旱，
Ｃ），每处理１２株，种植在墨绿色塑料盆（高３４．５０
ｃｍ，盆口直径 ３６．５０ｃｍ，底部直径 ３０．００ｃｍ）中，
每盆１株。在盆底用渔网铺垫并且包裹植株，以便
收集落叶。用土壤水分测定仪每１５ｄ测定１次土
壤含水量。刚植入植株时 ＣＫ组保持在淡水中淹
浸种植，其他３组都用水浇透，达到干旱梯度之后，
ＣＫ组保持水浸种植，Ａ组每２ｄ浇１次水，Ｂ组每
４ｄ浇１次水，Ｃ组每８ｄ浇１次水，保持土壤含水
量梯度。每６０ｄ用 ５ｇ·ｋｇ－１复合肥溶液对土壤
进行１次施肥。试验时间为１８０ｄ。
１．３ 指标测定方法
１．３．１ 生长指标的测定 每６０ｄ收集１次各组的
落叶，计算落叶数量，测定落叶干质量，并记录幼苗
存活株数和死亡株数及死亡症状等，计算存活率。
１．３．２ 生理指标的测定 在第１８０天，采取桐花树
苗成熟叶片，剪去粗大的叶脉并剪成碎块等前期处
理后，按张志良［２１］的方法测定如下指标，每处理重
复３次。
过氧化物酶（ＰＯＤ）活性采用比色法测定；超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）采用四氮唑蓝法测定；丙二醛
（ＭＡＤ）采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）法测定；游离脯氨
酸采用酸性茚三酮法测定；相对电导率采用 ＤＤＳ
３０７型电导仪测定；硝酸还原酶活性采用磺胺（对氨
基苯磺酸胺（Ｓｕｌｆａｎｉｌａｍｉｄｅ））比色法：可溶性蛋白质
采用考马斯蓝测定；根系活力采用 α萘胺法测定；
叶绿素ａ、ｂ的测定，采用 ＵＶ２８００型紫外可见分光
光度计分别在６６３ｎｍ和６４５ｎｍ处测定叶绿体色素
提取液（浓度大时需稀释）的光吸收值。
叶绿素总量＝叶绿素ａ＋叶绿素ｂ。
１．４ 数据统计分析
采用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ１３．０软件对所得数据进行
单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），若差异达到显
著，则进行 Ｄｕｎｃａｎ多重比较，Ｐ＜０．０５为差异
显著。
２ 结果与分析
２．１ 干旱胁迫对桐花树落叶数量及干质量的影响
不同干旱胁迫下，桐花树的落叶数量及其干质
量均存在显著差异（表１）。从表１可知：Ｃ组和 Ｂ
组的落叶数量及其干质量均显著大于 ＣＫ组，Ｃ组
的落叶数量及其干质量分别比 ＣＫ组的提高了
２０２１７％和１５２．９４％。可见，干旱胁迫对桐花树叶
片生长有显著的影响；随着干旱程度的加剧，桐花树
的落叶不断增加，且重度干旱的 Ｃ组在１８０ｄ后有
植株死亡。
表１ 不同干旱胁迫下桐花树的落叶数量及其干质量（１８０ｄ）
处理 落叶数量／片 落叶干质量／ｇ
ＣＫ ９２．００±３．０５ｃＢ ９．５４±０．３９ｃＢ
Ａ １４４．６７±２６．７２ｂｃＢ １３．９３±１．５３ｂｃＢ
Ｂ １８５．６７±２７．００ｂＡＢ １６．８３±０．９９ｂＡＢ
Ｃ ２７８．００±３３．８７ａＡ ２４．１３±２．５９ａＡ
注：表中数据为平均值±标准差，同列不同小写字母表示差异显
著（Ｐ＜０．０５）；同列不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），下同。
２．２ 干旱胁迫对桐花树存活率的影响
从图１可知：干旱胁迫处理１８０ｄ，ＣＫ组和Ａ组
的存活率均为１００％，而 Ｂ组和 Ｃ组的存活率均显
著下降，且Ｃ组的存活率最低。Ｂ组和 Ｃ组的存活
率较 ＣＫ组和 Ａ组的分别降低了 １６．６７％ 和
４１６７％。可见，中度干旱胁迫即可引起桐花树存活
率的显著降低。
４２４
第３期 刁俊明等：干旱胁迫对桐花树生长和生理指标的影响
图１ 干旱胁迫对３年生桐花树存活率的影响
２．３ 干旱胁迫对桐花树硝酸还原酶活性的影响
由图２可看出：当土壤含水量为７０％ ８０％，
即在轻度干旱情况下，桐花树叶片的硝酸还原酶活
性开始下降；随着干旱程度的加剧，硝酸还原酶活性
呈下降的趋势，ＣＫ组的硝酸还原酶活性最高，而重
度干旱Ｃ组的硝酸还原酶活性最低，存在显著差异。
当土壤含水量为４０％ ５０％（即中度干旱）时，酶活
性显著下降。可见，中度干旱胁迫可引起桐花树叶
片硝酸还原酶活性的显著降低。
２．４ 干旱胁迫对桐花树根系活力的影响
由图３可知：在轻度干旱胁迫下，根系活力略有
提高，可能是桐花树产生应急效应，以促进其根系对
土壤中水分的吸收；但随着干旱程度的加剧，中度干
旱Ｂ组和重度干旱Ｃ组的根系活力显著下降，重度
干旱 Ｃ组的根系活力下降尤为显著，其与 ＣＫ组和
轻度干旱Ａ组存在显著差异。可见，中度干旱胁迫
即可引起桐花树根系活力的显著降低。
２．５ 干旱胁迫对桐花树叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）、
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和可溶性蛋白含量的
影响
从表２可看出：随着干旱胁迫程度的加深，桐花
树叶片 ＰＯＤ和 ＳＯＤ活性均呈先升后降的趋势，其
中，ＰＯＤ和ＳＯＤ的活性在轻度干旱胁迫下均最大，
而在中度干旱胁迫下开始下降。各干旱胁迫处理
图２ 干旱胁迫对３年生桐花树硝酸还原酶活性的影响
图３ 干旱胁迫对３年生桐花树根系活力的影响
下，ＳＯＤ活性存在显著差异，而 ＰＯＤ活性差异不显
著。可见，轻度干旱胁迫可使桐花树叶片的抗氧化
酶ＰＯＤ、ＳＯＤ活性上升，可能是桐花树对干旱胁迫产
５２４
林 业 科 学 研 究 第２７卷
生的应急响应；然而，重度干旱胁迫可能抑制了ＰＯＤ
和ＳＯＤ活性，使之下降。从表２还可看出：桐花树
在干旱胁迫下叶片的可溶性蛋白含量显著提高，且
各胁迫处理下其含量存在显著差异。
表２ 干旱胁迫下３年生桐花树叶片过氧化物酶（ＰＯＤ）、
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和可溶性蛋白含量的变化
处理
ＰＯＤ／
（μ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
ＳＯＤ／
（μ·ｇ－１·ｍｉｎ－１）
可溶性蛋白含量／
（ｍｇ·ｇ－１）
ＣＫ ５３１３．１８±１０２．２２ａ １０６．４３±０．２２ｂ ９７８．７８±０．１７ｄ
Ａ ５３２６．１５±５８．８３ａ １１３．１７±０．２４ａ ９８５．７５±０．２１ｂ
Ｂ ５２９８．７４±９２．１９ａ ９８．９８±０．２７ｃ ９８１．１８±０．２３ｃ
Ｃ ５２８７．２６±７３．９５ａ ８７．８６±０．３０ｄ ９８９．６７±０．３９ａ
２．６ 干旱胁迫下桐花树叶片丙二醛含量和相对电
导率的变化
从图４可知：桐花树在干旱胁迫下叶片的丙二
醛含量显著增大，其中，重度干旱处理的丙二醛含量
急剧增加，且极显著高于对照组。
从图５可知：随着土壤含水量的降低，桐花树叶
片的相对电导率总体呈上升趋势；轻度和中度干旱
胁迫处理的相对电导率增幅不大，与对照组的差异
不显著；而重度干旱胁迫处理的相对电导率则呈急
剧上升，显著高于其他处理组。
图４ 干旱胁迫下３年生桐花树丙二醛含量的变化
图５ 干旱胁迫对３年生桐花树幼苗相对电导率的影响
２．７ 干旱胁迫对桐花树游离脯氨酸含量的影响
从图６可知：中度、重度干旱胁迫处理组的游离
脯氨酸含量显著高于对照组和轻度干旱胁迫处理
组。可见，桐花树为了抵御干旱环境，通过增加游离
脯氨酸来降低细胞的渗透势，以保持其生长活动的
正常进行。
图６ 干旱胁迫对３年生桐花树游离脯氨酸含量的影响
２．８ 干旱胁迫下桐花树叶绿素含量的变化
从表３可看出：轻度干旱、中度干旱和重度干旱
组的叶绿素ａ含量均显著比对照的高，而在干旱胁
迫下，叶绿素ａ含量表现为先升后降的趋势。叶绿
素总量和叶绿素 ａ／ｂ也表现为先升后降的趋势，且
各处理间差异显著。在干旱胁迫下，叶绿素 ｂ含量
呈逐渐上升趋势。总的来说，在干旱胁迫下，叶绿素
含量均显著高于对照组，叶绿素含量始终维持在一
个较高的水平上。
表３ 干旱胁迫下桐花树叶绿素含量的变化
处理
叶绿素ａ 叶绿素ｂ 叶绿素ａ＋ｂ
（ｍｇ·ｇ－１）
叶绿素ａ／ｂ
ＣＫ ２．３５±０．１３ｃ １．１２±０．３９ｂ ３．４７±０．４９ｃ ２．０９±０．６９ｂ
Ａ ４．２６±０．０８ａ １．１４±０．２２ｂ ５．４０±０．３０ｂ ３．７３±１．３１ａ
Ｂ ４．９０±０．２０ａ ２．３７±０．２５ａ ７．２７±０．４２ａ ２．４９±２．１０ｂ
Ｃ ３．７３±０．１０ｂ ２．６９±０．２７ａ ６．４２±０．３６ｂ １．３８±１．０３ｃ
３ 结论与讨论
本研究表明，不同程度的干旱胁迫对桐花树的
生长和生理有显著的影响。焦娟玉等［２２］研究表明，
随土壤含水量的降低，麻疯树（ＪａｔｒｏｐｈａｃｕｒｃａｓＬ．）的
株高、叶片生物量等均呈下降趋势。孙敏红等［２３］对
菲油果（ＦｅｉｊｏａｓｅｌｏｗｉａｎａＬ．）幼苗的研究表明：在土
壤含水率达到或小于２０％时，植株生长受到抑制，
叶片数显著减少。本试验结果与上述研究结论相
似，即在干旱胁迫下，桐花树落叶显著增加，重度干
旱胁迫可导致其死亡，其存活率显著下降。在中度
和重度干旱胁迫下，桐花树的生长发育受到明显的
６２４
第３期 刁俊明等：干旱胁迫对桐花树生长和生理指标的影响
抑制。
硝酸还原酶是植物氮代谢中一个重要的调节酶
和限速酶［２４］，在调节植物对硝酸盐的还原与氮素吸
收利用及维持植物体内多种生理代谢平衡有重要的
调节作用［２５］。敖日格尔［２６］研究发现，干旱胁迫可
引起小麦叶硝酸还原酶活性逐步下降；斯琴巴特尔
等［２７］研究表明，玉米（ＺｅａｍａｙＬ．）幼苗经过不同的
干旱胁迫处理后，其叶片的硝酸还原酶活性显著下
降。本试验研究结果与上述研究结论相符，即对照
组叶片的硝酸还原酶活性最高，而重度干旱组酶活
性最低，差异极显著。
根系活力的大小可直接影响植株的生长发育，
且是衡量根系抗御干旱能力的重要指标之一［２８－２９］。
俞建妹等［３０］研究发现，桂花（Ｏｓｍａｎｔｈｕｓｆｒａｇｒａｎｓ
Ｌ．）苗的根系活力在土壤含水量６０％时最大，而在
土壤含水量１０％时最低。本试验结果与此相似，在
轻度干旱胁迫（土壤含水量为７０％ ８０％）时，桐花
树的根系活力最大；当土壤含水量低于４０％ ５０％
时，根系活力逐渐下降；在重度干旱（土壤含水量为
２０％ ３０％）时根系活力最低。这表明，桐花树能通
过提高根系活力来抵御轻度干旱胁迫。
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是细胞抵御活性氧伤害
的酶保护系统，在清除超氧自由基、控制膜脂的过氧
化作用、保护细胞膜正常代谢等方面起重要作
用［３１］。麻疯树的ＳＯＤ活性表现为随土壤含水量的
下降而显著降低［２２］；菲油果幼苗的ＳＯＤ活性随着土
壤含水率的下降而降低［２３］；土壤水分胁迫２８ｄ，槟
榔（ＡｒｅｃａｃａｔｅｃｈｕＬ．）叶片的ＳＯＤ活性随土壤相对含
水量减少而降低［３２］。本试验结果与上述研究结论
相似，在干旱胁迫条件下，桐花树叶片的 ＳＯＤ活性
的整体变化趋势是先升后降；轻度干旱（土壤含水量
７０％ ８０％）下，ＳＯＤ活性显著高于对照组，是干旱
胁迫使植物体内产生较多的活性氧，诱导 ＳＯＤ活性
提高以清除活性氧，从而减轻对细胞膜的伤害，这是
植物的自我保护机制［３３］；但随着干旱胁迫程度的加
剧，ＳＯＤ活性显著下降。这是由于植物体内严重缺
水使植物细胞内代谢失调，自由基大量积累，膜质过
氧化作用加大，导致 ＳＯＤ失活下降。本试验表明，
桐花树叶片的 ＳＯＤ活性变化对不同土壤含水量的
变化较敏感。
过氧化物酶（ＰＯＤ）与植物的抗逆性有关，是植
物体内重要的保护酶之一［３４］，对环境变化的反应敏
感，各种逆境环境（干旱等）都会引起其活性的变
化。本试验中，桐花树叶片的 ＰＯＤ活性呈先升后降
的趋势，但变化幅度较小，各处理间差异不显著，这
与陈歆等［３２］对槟榔叶片的研究结果不一致，而且桐
花树叶片的ＰＯＤ活性一直保持在较高的水平，这表
明桐花树对干旱胁迫有一定的抵御能力。
植物体内的可溶性蛋白质含量变化可作为衡量
植物抗逆性的重要生理指标［３５］。李妮亚等［３６］研究
发现，植物在逆境条件下可诱导出新的蛋白质或使
原有蛋白质含量增加。本试验表明，在干旱胁迫下，
桐花树叶片的可溶性蛋白含量逐渐增加，可能是干
旱胁迫使植物体内的不溶蛋白转变为可溶性蛋白以
增加渗透调节能力，这与李妮亚等的研究结果相似。
相对电导率的大小是膜伤害的重要标志，而丙
二醛（ＭＤＡ）的含量可作为衡量膜脂过氧化作用程
度的一种重要指标［３７－３８］。Ｔｏｍｌｉｎｓｏｎ［３９］的研究表
明，相对电导率的大小与细胞膜的受伤程度成正相
关。随着干旱胁迫的加剧，槟榔叶片的ＭＤＡ含量显
著增高［３２］。本试验结果与上述研究结论相似，即在
重度干旱胁迫下，桐花树叶片的ＭＤＡ含量和相对电
导率显著升高；而在轻度干旱和中度干旱胁迫下，桐
花树叶的相对电导率增幅很小，与对照的差异均不
显著，这又表明桐花树对干旱环境有一定的适应
能力。
脯氨酸含量的增加可作为植物在干旱胁迫下的
生理响应指标［３０］。本试验表明，干旱胁迫下，桐花
树叶片中脯氨酸含量显著增加，这与槟榔叶片在干
旱胁迫下的响应一致［３２］。渗透调节物质中的脯氨
酸具有易于水合的趋势或具有较强的水合力，能防
止原生质体的水分散失，桐花树在受到干旱胁迫时
脯氨酸的增加，可能有助于细胞或组织的持水，防止
脱水［４０］。
桐花树在轻度和中度干旱胁迫下，叶绿素 ａ／ｂ
值比对照组的高，这与藏柏在干旱胁迫下的响应相
似［４１］。在干旱胁迫下，桐花树的叶绿素含量呈上升
趋势，这与麻疯树［２２］、楸树（ＣａｔａｌｐａｂｕｎｇｅｉＬ．）［４２］
叶片在干旱胁迫下的响应一致。在重度干旱胁迫
下，桐花树叶片的光合色素受到一定程度的破坏，所
以叶绿素含量会下降；而在轻度干旱和中度干旱的
环境中，桐花树具有较高的叶绿素含量，这表明桐花
树具有一定的抗旱能力。
试验表明，桐花树在轻度干旱环境里可通过提
高根系活力、增强 ＳＯＤ和 ＰＯＤ的活性、增加脯氨酸
含量和具有较高的叶绿素含量等来抵御干旱环境，
７２４
林 业 科 学 研 究 第２７卷
表现出生长发育良好，存活率为１００％；而中度和重
度干旱环境对桐花树的各项生理指标均有显著的影
响，存活率显著下降。本研究认为，桐花树能适应一
定程度的干旱环境，能够在土壤持水量为 ７０％
８０％及以上的淡水陆地上种植。
参考文献：
［１］缪绅裕，陈桂珠，李海生．红树林植物桐花树和白骨壤及其湿地
系统［Ｍ］．广州：中山大学出版社，２００７：１３－８９
［２］廖宝文，郑德璋，郑松发，等．红树植物桐花树育苗造林技术的研
究［Ｊ］．林业科学研究，１９９８，１１（５）：４７４－４８０
［３］靖元孝，任延丽，陈桂珠．人工湿地污水处理系统三种红树植物
生理生态特性［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（７）：１６１２－１６１９
［４］王继栋，董美玲，张 文，等．红树林植物桐花树的化学成分［Ｊ］．
中国天然药物，２００６，４（４）：２７５－２７７
［５］宋文东，王 浩，张夏娟．气相色谱 －质谱测定红树植物桐花树
叶中的挥发油和脂肪酸的组成［Ｊ］．分析实验室，２００７，２６（增
刊）：３５３－３５６
［６］梁 山，周仁超，董穗穗，等．红树植物的盐适应性及其进化的研
究进展［Ｊ］．科学通报，２００８，５３（８）：８５６－８７１
［７］李海生．红树植物桐花树遗传多样性研究进展［Ｊ］．广东教育学
院学报，２００７，２７（５）：６６－７０
［８］章金鸿，李 玫，潘南明．深圳福田红树林对重金属 Ｃｕ、Ｐｂ、Ｚｎ、
Ｃｄ的吸收、累积与循环［Ｊ］．云南环境科学，２０００，１９（增刊）：５３
－５６
［９］杨盛昌，林 鹏．红树植物秋茄和桐花树抗寒力的越冬变化［Ｊ］．
应用生态学报，１９９７，８（６）：５６１－５６５
［１０］池 伟，陈少波，仇建标，等．树林在低温胁迫下的生态适应性
［Ｊ］．福建林业科技，２００８，３５（４）：１４６－１４８
［１１］何斌源，赖廷和，陈剑锋，等．两种红树植物白骨壤（Ａｖｉｃｅｎｎｉａ
ｍａｒｉｎａ）和桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ）的耐淹性［Ｊ］．生态学
报，２００７，２７（３）：１１３０－１１３８
［１２］刘亚云，孙红斌，陈桂珠．氯联苯对桐花树幼苗生长及膜保护酶
系统的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１）：１２３－１２８
［１３］陈桂珠，马 骅，黄玉山，等．人工污水对桐花树的生长影响
［Ｊ］．中山大学学报：自然科学版，１９９８，７（２）：１８６－１９０
［１４］章金鸿，李 玫，陈桂珠．红树林湿地对榨糖废水中Ｎ、Ｐ的吸收
和净化的可能性［Ｊ］．重庆环境科学，１９９９，２１（６）：３９－４１
［１５］高桂娟，韩瑞宏．桐花树（Ａｅｇｉｃｅｒａｓｃｏｒｎｉｃｕｌａｔｕｍ）在重金属胁迫
下的响应机制研究进展［Ｊ］．安徽农学通报（下半月刊），２００９，
１５（１４）：５８－５９，１６５
［１６］刁俊明，曾宪录，钟福生．不同浓度铅处理对桐花树叶片生理指
标的影响［Ｊ］．嘉应学院学报：自然科学版，２０１２，３０（５）：６１
－６６
［１７］刁俊明，邹嫣娉，陈桂珠．淡水培养对桐花树幼苗生长发育的影
响［Ｊ］．林业科学研究，２０１０，２３（３）：３８７－３９２
［１８］刁俊明，孙 卿，陈桂珠．淡水驯化对桐花树光合生理特性的影
响［Ｊ］．植物研究，２０１０，３０（３）：４１６－４２３
［１９］刁俊明，陈桂珠．盆栽桐花树对不同遮光度的生理生态响应
［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（４）：６５６－６６３
［２０］贺 健，陈桂珠，罗 航．四种红树林植物的淡水驯化实验［Ｊ］．
生态科学，１９９９，１８（３）：１２－１５
［２１］张志良．植物生理实验指导（第三版）［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，２００３：４１－１６５
［２２］焦娟玉，陈 珂，尹春英．土壤含水量对麻疯树幼苗生长及其生
理生化特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（１６）：４４６０－４４６６
［２３］孙敏红，袁德义，刘长虹．不同土壤含水量对菲油果幼苗生长及
生理生化特性的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１２，２８（１６）：１９７
－２０１
［２４］余让才，李明启，范燕萍．高等植物硝酸还原酶的光调控［Ｊ］．植
物生理学通讯，１９９７，３３（１）：６１－６５
［２５］ＳｏｎｇＳＱ，ＷａｎｇＹＲ，ＦｕＪＲ．ＲｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｆＮｉｔｒａｔｅＲｅｄｕｃｔａ
ｓｅｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ｃｒｏｐｓ，１９９３（４）：３２－３６
［２６］敖日格尔．干旱胁迫对小麦硝酸还原酶的补偿效应［Ｊ］．内蒙古
科技与经济，２０１０，２０５（３）：５７－５８
［２７］斯琴巴特尔，吴红英．不同逆境对玉米幼苗根系活力及硝酸还
原酶活性的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００１，１９（２）：６７－７０
［２８］束良佐，刘英慧．硅对盐胁迫下玉米幼苗生长的影响［Ｊ］．农业
环境保护，２００１，２０（１）：３８－４０
［２９］赵 忠，李 鹏．渭北黄土高原造林树种根系分布特征及抗旱
性研究［Ｊ］．水土保持学报，２００２，１６（１）：９７－９９
［３０］俞建妹，唐树生，王凌晖．水分胁迫对桂花幼苗生长及生长特性
的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２０１０，３８（４）：２０１７－２０１９
［３１］邵艳军，山 仑．植物耐旱机制研究进展［Ｊ］．中国生态农业学
报，２００６，１４（４）：１６－２０
［３２］陈 歆，杨福孙，周兆德．土壤水分胁迫对槟榔幼苗叶片生理的
影响［Ｊ］．热带作物学报，２０１０，３１（３）：２８７－２９２
［３３］ＥｄｅｒｌｉＬ，ＲｅａｌｅＬ，ＦｅｒａｎｔｉＦ，ｅｔａｌ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓＩｎｄｕｃｅｄｂｙＨｉｇｈ
ＣｏｎｃｅｎｔＲａｔｉｏｎｏｆＣａｄｍｉｕｍｉｎＰｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓＲｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓ
ｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００４，１２１（１）：６６－７４
［３４］彭永康，张丰德．不同剂量６０Ｃｏγ射线对小麦、水稻幼苗生长的
影响［Ｊ］．华北农学报，１９８７：２（１）：１３－１８
［３５］ＳｈｉＹＷ，ＷａｎｇＹＬ，ＬｉＷＢ．Ｅｆｅｃｔｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏ
ｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔｉｎＴａｍａｒｉｘｈｉｓｐｉｄａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
ｎａｌｏｆＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，３０（２）：５－８
［３６］李妮亚，高俊风．干旱对小麦幼苗蛋白质组分及等电点的影响
［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９７，２５（３）：６－９
［３７］蒋明义，荆家海，王韶唐．水分胁迫与植物膜脂过氧化［Ｊ］．西北
农业大学学报，１９９１，１９（２）：８８－９４
［３８］ＨｏｄｇｅｓＤＭ，ＤｅｌｏｎｇＪＭ，ＦｏｍｅｙＣＦ，ｅｔａｌ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｔｈｉｏｂａｒｂｉ
ｔｕｒｉｃａｃｉｄｒｅａｃｔｉｖｅｓｕｂｓｔａｎｃｅｓａｓｓａｙｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａ
ｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅｓｃｏｎｔａｉｎｉｎｇａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎａｎｄｏｔｈｅｒｉｎｔｅｒｆｅｒｉｎｇ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９９，２０７：６０４－６１１
［３９］ＴｏｍｌｉｎｓｏｎＰＢ．ＴｈｅＢｏｔａｎｙｏｆＭａｎｇｒｏｖｅｓ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｃａｍ
ｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９８６：１２７－１２９
［４０］周宜君，冯金朝，马文文，等．植物抗逆分子机制研究进展［Ｊ］．
中央民族大学学报：自然科学版，２００６，１５（２）：６９－７６
［４１］黄颜梅，张 健，罗承德．西藏柏木抗旱生理研究［Ｊ］．四川林业
科技，１９９８，１９（４）：３１－３６
［４２］王新建，何 威，杨淑红，等．干旱胁迫下４种楸树嫁接苗叶绿
素含量的变化［Ｊ］．经济林研究，２００８，２６（１）：２０－２４
８２４