全 文 ：林业科学研究　２０１４，２７（３）：３４１ ３４８
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０３４１０８
长白落叶松高固碳种源选择研究
贾庆彬，张含国，姚　宇，朱航勇
（林木遗传育种国家重点实验室（东北林业大学），黑龙江 哈尔滨　１５００４０）
收稿日期：２０１３０９２２
基金项目：国家“十二五”科技支撑子课题（２０１１ＢＡＤ３７Ｂ０２１２）
作者简介：贾庆彬（１９８７—），男，在读博士。主要研究方向：林木遗传改良。Ｅｍａｉｌ：７２９２１７８２３＠ｑｑ．ｃｏｍ
 通讯作者：教授。主要研究方向：林木遗传改良。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｇｕｏｚｈａｎｇ１＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
摘要：以东北林业大学帽儿山试验林场３１年生长白落叶松种源试验林为研究对象。首先对林木碳储量研究中非破
坏性取样方法进行探究，通过对比树干１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率数据，发现二者存在较强的线性
关系，利用回归分析计算出直线方程ｙ＝０．９０８２ｘ＋４．３７９４，Ｒ２＝０．８４２５，方程拟合程度达到理想水平，利用１３ｍ
处木芯样品含碳率推算树干平均含碳率方法可行。对不同种源长白落叶松的生长、材性、含碳率、干材生物量、碳储
量等性状进行测定，结合方差分析、多重比较、相关分析等数理统计方法，最终筛选出生长优良，固碳能力强的种源。
结果显示：干材生物量与碳储量存在较丰富的变异，平均变异系数分别为２１．３３％和２１．３０％。相关分析结果显示，
碳储量与生长性状、干材生物量呈极显著正相关，与综纤维素含量和木质素含量相关不显著。通过方差分析与
Ｄｕｎｃａｎ法多重比较，最终选择出小北湖与白刀山两个种源为高固碳能力种源。小北湖与白刀山种源单株干材碳储
量分别为７４．３８ｋｇ和６９．２７ｋｇ，二者平均值高出总平均值２７．８３％，比对照 ＣＫ高出５４．４５％。以现有试验林为标
准，若选择小北湖种源，则每公顷固碳 ２７２９７．４６ｋｇ，比利用碳储量最小的露水河种源造林每公顷固碳量高
４７．８５％。
关键词：长白落叶松；生长性状；碳储量；相关分析；种源选择
中图分类号：Ｓ７９１．２２　Ｓ７２２．５ 文献标识码：Ａ
ＨｉｇｈＣａｒｂｏｎＣｏｎｔｅｎｔＬａｒｃｈ（Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ）ＰｒｏｖｅｎａｎｃｅｓＳｅｌｅｃｔｉｏｎ
ＪＩＡＱｉｎｇｂｉｎ，ＺＨＡＮＧＨａｎｇｕｏ，ＹＡＯＹｕ，ＺＨＵＨａｎｇｙｏｎｇ
（ＮａｔｉｏｎａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＦｏｒｅｓｔＴｒｅｅＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ　１５００４０，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔａｋｉｎｇ３１ｙｅａｒｏｌｄｌａｒｃｈ（Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ）ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｔｅｓｔｐｌａｎｔａｔｉｏｎａｓｏｂｊｅｃｔ，ｔｈｅｎｏｎｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓａｍ
ｐｌｉｎｇｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｃｏｍｐａｒｅｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｗｏｏｄｅｎｃｏｒｅｓａｍｐｌｅａｔｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆ１．３ｍａｎｄｔｈｅａｖｅｒａｇｅ
ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｗｈｏｌｅｔｒｕｎｋ．Ｉｔｗａｓｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｎｏｂｖｉｏｕｓｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．Ｂｙｒｅ
ｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ａｌｉｎｅａｒｅｑｕａｔｉｏｎ，ｙ＝０．９０８２ｘ＋４．３７９４，Ｒ２ｉｓ０．８４２５，ｗａｓｄｅｒｉｖｅｄ．Ｔｈｅｆｉｔｉｎｇｄｅｇｒｅｅｏｆｔｈｅ
ｅｑｕａｔｉｏｎｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｄｅｓｉｒｅｄｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅｒａｔｅｏｆｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｒｕｎｋｃｏｕｌｄｂｅｃａｌ
ｃｕｌａｔｅｄｂｙｕｓｉｎｇｔｈｅｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｗｏｏｄｃｏｒｅｓａｍｐｌｅａｔｔｈｅｈｅｉｇｈｔｏｆ１．３ｍ．Ｔｈｅａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄｓｕｓｅｄｉｎｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙｉｎｃｌｕｄｅｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓａｎｄｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｓｕｐｅｒｉｏｒｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｏｆｈｉｇｈ
ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓ，ｔｉｍｂｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，ｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｒｕｎｋａｎｄｃａｒｂｏｎｃｏｎ
ｔｅｎｔｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆｔｈｅｗｏｏｄｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ，
ｔｈｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｓｆｏｒｂｏｔｈｗｅｒｅ２１．３３％ ａｎｄ２１．３０％．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅ
ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔｓａｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｓｅｒｅ
ｓｕｌｔｓ，ｔｈｅａｕｔｈｏｒｓａｎａｌｙｚｅｄｔｈｅｄａｔａｂｙｔｈｅｔｈｅｏｒｙｏｆｖａｒｉａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄＤｕｎｃａｎｍｅｔｈｏｄ．Ｔｗｏｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ，ＸＢＨ
ａｎｄＢＤＳ，ｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎａｓｔｈｅｂｅｓｔｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ．ＴｈｅｍｅａｎｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｖａｌｕｅｓｏｆＸＢＨａｎｄＢＤＳｗｅｒｅ７４．３８ｋｇ
林　业　科　学　研　究 第２７卷
ａｎｄ６９．２７ｋｇｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｓｅｔｗｏｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｖｅｒａｌｍｅａｎｖａｌｕｅｂｙ
２７．８３％．ＴｈｅｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔｏｆＸＢＨｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅＣＫａｎｄｔｈｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅＬＳＨ（ｗｉｔｈｔｈｅｌｅａｓｔｃａｒ
ｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ）ｂｙ６０．００％ ａｎｄ４７．８％，ａｎｄｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆａｌｔｈｅｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｂｙ２８．３％．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｌａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓ；ｇｒｏｗｔｈｔｒａｉｔ；ｃａｒｂｏｎｃｏｎｔｅｎｔ；ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ；ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
森林是陆地生态系统最大的碳库，在全球碳循
环中起到重要作用［１－２］。随着我国造林面积逐年加
大，固碳树种的选育成为目前林木育种领域一项新
的需求。目前国内外有关森林碳储量的研究已取得
一定成果，有研究表明，林分生物量对于森林碳储量
的贡献极显著［３－５］。巨文珍等在长白落叶松林龄序
列上的生物量及碳储量分配规律的研究中发现，除
去较小的幼龄林分，其他林分的林木树干生物量都
是地上生物量的主体（所占比例平均为５６．１２％），
地上部分生物量对总生物量起到决定作用，碳储量
的分配与生物量相同，地上部分为林分碳储量的主
要部分［６］。ＤｉｄｉｅｒＢｅｒｔ等研究发现，树木不同器官
的含碳率存在差异［７］，而碳储量由生物量与含碳率
共同决定，虽然不同林木器官的含碳率不同，但差异
幅度并不是非常大，因此不同器官的碳贮量也主要
由其生物量所决定［３，８－９］。Ｐｏｕｄｅｌ等在对瑞典中北
部地区森林生物量与碳平衡的研究中发现，树干部
分生物量达到林木总生物量的５０％以上，且该比例
随树龄的增长而增加［１０］。尤文忠等在对辽东山区
落叶松人工林和蒙古栎天然次生林的固碳功能进行
研究时发现，落叶松人工林树干部分生物量占林木
总体生物量的６８％以上，碳储量方面树干部分也起
到决定作用［１１］。这与罗云建等对华北落叶松人工
林生物量及其分配模式的研究［１２］、贾炜玮等在基于
相容性生物量模型的樟子松林碳密度与碳储量的研
究［１３］中所得结果相似。越来越多的研究表明树干
部分是林木碳储量的主要部分，对总体碳储量起决
定性作用。马钦彦等对华北地区主要森林类型的８
个乔木建群种含碳率进行研究时发现，华北落叶松
树干部分平均含碳率为４９％左右，针叶树种各器官
的含碳率普遍比阔叶树种高出１６％ ３．４％，相应
的针叶林的碳储量也高于阔叶林［１４］。孙世群等在
对安徽省乔木林固碳能力研究时发现，安徽省不同
优势树种组年固碳能力不同，其中针叶林最大，达到
６．７６ｔ·ｈｍ－２，针阔混交林年固碳能力最小，只有
１８ｔ·ｈｍ－２［１５］。
落叶松是我国主要的用材树种，在林业生产中
占有重要地位［１６－１７］。据第七次全国森林资源清查
结果显示，落叶松在我国乔木林面积比重中排名第
五，总面积达 １０６３万公顷，其中落叶松人工林为
２８６万公顷，占全国人工林总面积的７．１４％［１８］。本
文以３１年生长白落叶松（ＬａｒｉｘｏｌｇｅｎｓｉｓＨｅｎｒｙ）种源
试验林为研究对象，通过对林木碳储量研究过程中
非破坏性取样方法的探究，利用试验证明１．３ｍ处
木芯样品含碳率与树干平均含碳率之间的线性关
系，对今后开展林木碳储量研究时减少试验林破坏，
简化试验过程具有积极意义。同时，本试验通过测
定植株碳含量，并结合生长、材性等多方面性状进行
综合分析，最终选择出具备高固碳能力的长白落叶
松种源，为今后长白落叶松种质资源保护、杂交育
种、营造高固碳人工林等提供依据，具有一定的参考
价值。
１　材料与方法
１．１　试验地区自然条件
尚志市地处４４°２８′ ４５°３５′Ｎ，１２７°１７′ １２９°
１２′Ｅ之间。位于黑龙江省东南部、张广才岭西麓，
属中温带大陆性季风气候。全年实日照２４４６．９ｈ，
无霜期１２０ｄ左右。１月最冷，平均气温－１９．７℃；７
月最热，平均气温 ２２℃。年平均蒸发量 １１７２．１
ｍｍ，年平均降水量６６０．９ｍｍ。主要风向春季多为
西南风，冬季多为西北风。山地多为暗棕壤，主要分
布在东、西部中、低山区。
１．２　试验林概况
种源试验林设于黑龙江省尚志市东北林业大学
帽儿山实验林场，跃进２林班。采用完全随机区组
设计，重复５次，１０个种源，设对照１个，小区株数
６０株，双行排列。１９８２年定植，株行距：１．５ｍ×
２０ｍ，造林面积１．２ｈｍ２。１９９５年进行隔行去行间
伐，２００１年进行隔１株去２株间伐，目前试验林５次
重复保存完整，每重复每种源１０株，株行距为４．５ｍ
×４ｍ。
１．３　取样方法
取样主要包括两部分：首先，在试验林Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ
次重复内以各种源平均胸径为标准，每种源取２株，
先在１．３ｍ处同一方向用直径５ｍｍ的生长锥取得
２４３
第３期 贾庆彬等：长白落叶松高固碳种源选择研究
由树皮至髓心的完整无疵木芯，之后伐倒，由１ｍ处
起至梢头，每２ｍ截取圆盘一个，０ｍ处圆盘单独截
取。之后，对试验林Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ次重复进行木材取
样，在１．３ｍ处同一方向用直径５ｍｍ的生长锥取
得由树皮至髓心的完整无疵木芯。每次重复每个种
源随机选取８株树作为样本，共计取样３５２个。
１．４　指标测定与分析方法
木材密度采用饱和含水率法进行测定，综纤维
素与木质素含量测定分别参照中华人民共和国国家
标准ＧＢ／Ｔ２６６７．１０—９５和ＧＢ／Ｔ２６６７．８—９４进行。
含碳率利用德国耶拿分析仪器股份公司，碳元
素分析仪 ｍｕｌｔｉＥＡ４０００进行分析。温度设定
１０００℃，进样量５０ｍｇ。
干材生物量及碳储量计算方法：
Ｖ＝（ｈ＋３）ｇ１．３ｆ瓡
［１９］，
Ｂ＝Ｖ×ρ，
Ｃ＝Ｂ×Ｃｃ
［２０］
　　式中：Ｖ—材积，立木材积按平均试验形数法计
算；ｆ瓡—形数，长白落叶松平均试验形数为 ０．４１；
ｈ—树高；ｇ１．３—胸高处横断面积；ρ—木材密度；Ｃ—
碳储量；Ｂ—生物量；Ｃｃ—含碳率。
数据分析采用 ＰＡＳＷＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１８统计软件进行
处理，主要包括独立样本Ｔ检验，回归分析，ＫＳ检
验，相关分析，方差分析，多重比较等。
２　非破坏性取样方法可行性探究
２．１　树干部分平均含碳率与１．３ｍ处木芯样品含
碳率差异性比较
将树干不同部位所取圆盘样品烘干、粉碎，粉碎
后样品置于８５℃烘箱中烘干至恒质量，之后分别进
行含碳率测定。结果显示：树干不同部位含碳率存
在差异，但总体上差异不大，其平均值在 ４５％
４７％之间变化（图１）。
图１　树干不同部位含碳率均值变化情况
利用以上含碳率测定结果，计算出各种源树干
平均含碳率，１．３ｍ处木芯样品单独进行含碳率测
定。二者对比结果见表１。
表１　树干平均含碳率与木芯样品含碳率测定值
种源
Ⅱ重复
树干平均／％ 木芯样品／％
Ⅳ重复
树干平均／％ 木芯样品／％
Ⅴ重复
树干平均／％ 木芯样品／％
白刀山１ ４３．５２ ４３．４１ ４８．２９ ４８．９６ ４３．９０ ４４．７８
白刀山２ ４６．９２ ４６．７５ ４４．３１ ４５．８９ ４７．３９ ４６．９２
白河１ ４７．０５ ４７．２３ ４５．０６ ４４．２３ ４６．４１ ４６．３５
白河２ ４３．３０ ４３．６８ ４６．７７ ４６．１７ ４６．７０ ４６．０８
大海林１ ４８．０７ ４８．２７ ４７．０５ ４７．５２ ４８．０８ ４８．６２
大海林２ ４６．２３ ４７．０３ ４６．０３ ４５．５７ ４３．２３ ４３．９１
大石头１ ４５．４４ ４５．６９ ４４．４０ ４３．９７ ４６．９３ ４６．４９
大石头２ ４５．４８ ４４．８８ ４５．２５ ４５．４５ ４８．２６ ４８．６６
对照ＣＫ１ ４８．１５ ４８．９４ ４６．６６ ４７．３２ ４７．１０ ４７．４６
对照ＣＫ２ ４９．１７ ４８．１５ ４９．５９ ４９．０８ ４６．７０ ４６．７７
和龙１ ４４．４３ ４５．７５ ４９．４１ ４９．０５ ４６．４３ ４７．１５
和龙２ ４４．９９ ４４．３１ ４９．１５ ４８．９４ ４７．３９ ４７．２６
鸡西１ ４７．８２ ４７．６６ ４６．５６ ４７．３０ ４７．１４ ４６．５７
鸡西２ ４７．４４ ４７．７６ ４５．９４ ４６．０３ ４６．８９ ４６．５１
露水河１ ４５．４７ ４５．８２ ４６．２９ ４６．８１ ４８．６７ ４９．９３
露水河２ ４６．１３ ４６．５８ ４６．４９ ４７．３９ ４８．７７ ４９．２７
穆棱１ ４６．４９ ４５．５９ ４６．５８ ４７．０６ ４６．５１ ４７．１４
穆棱２ ４６．５４ ４６．１７ ４９．１５ ４８．８３ ４６．９１ ４６．５４
天桥岭１ ４８．４４ ４７．９１ ４６．２１ ４５．８３ ４３．９２ ４２．９２
天桥岭２ ４２．４７ ４３．５８ ５０．９２ ４８．７９ ４５．８２ ４５．９５
小北湖１ ４９．１２ ５０．７６ ４７．４５ ４８．１４ ４８．０４ ４７．９７
小北湖２ ４６．４５ ４５．９２ ４８．０１ ４８．１８ ４５．７９ ４６．１９
３４３
林　业　科　学　研　究 第２７卷
以上对比结果显示：树干平均含碳率与１．３ｍ
处木芯样品含碳率存在一定差异，但是并不明显。
为确定差异是否达到统计学中的显著水平，对以上
数据进行独立样本Ｔ检验，结果见表２。
表２　１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率的独立样本Ｔ检验
类别
方差方程的 Ｌｅｖｅｎｅ检验
假设 Ｆ值 显著度
均值方程的 ｔ检验
ｔ值 自由度 显著度（双侧） 均值差值 标准误差值
差分的 ９５％ 置信区间
下限 上限
木芯样品 假设方差相等 ０．０５７ ０．８１２ －０．３１６ １３０ ０．７５３ －０．０９２７ ０．２９３５ －０．６７３４ ０．４８７９
由１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率
所做的检验结果可见，二者含碳率之间差异未达到
显著水平，且双侧显著度为０．７５３，远大于０．０５（差
异达显著水平时显著度），由此可知，１．３ｍ处木芯
样品含碳率与树干平均含碳率并不存在显著差异，
这为利用１．３ｍ处木芯样品推算林木树干平均含碳
率的准确性提供条件。
２．２　利用１．３ｍ处木芯样品含碳率推算树干平均
含碳率
利用Ｐｅａｒｓｏｎ法对１．３ｍ处木芯样品含碳率与
树干平均含碳率数据进行相关分析，结果显示：１．３
ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率存在极显著
正相关关系，相关系数为０．９１８，这反映出树干平均
含碳率与１．３ｍ处木芯样品含碳率二者之间存在很
强的线性关系。
经过以上的差异性比较和相关分析，对木芯样
品含碳率和树干平均含碳率之间关系有了一定的了
解，为进一步确定１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干
平均含碳率之间的关系，利用 ＰＡＳＷＳｔａｔｉｓｔｉｃｓ１８软
件对二者含碳率数据进行回归分析，结果显示（图
２）：１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率存
在线性关系，散点分布趋势明显。１．３ｍ处木芯样
品含碳率与树干平均含碳率之间直线方程为 ｙ＝
０９０８２ｘ＋４．３７９４，Ｒ２＝０．８４２５。方程的拟合度达
到理想水平，说明利用１．３ｍ处木芯样品含碳率推
算树干平均含碳率可行。
图２　树干平均含碳率与木芯样品含碳率回归分析
３　长白落叶松种源各性状相关关系分析
林木某一性状的优良表现有时是多个性状相互
作用的结果，通过相关分析了解各性状间的关系，探
寻性状间的内部联系、通过对某一方面的改良使其
它性状得到促进或抑制。本试验采用 Ｐｅａｒｓｏｎ法对
长白落叶松种源不同性状的测定值进行相关分析
（表３），结果显示：含碳率除仅与木质素含量呈显著
表３　长白落叶松种源各性状间相关性分析
性状 树高 胸径 材积 密度 综纤维素含量 木质素含量 含碳率 干材生物量 碳储量
树高 １ ０．４８７ ０．６８２ －０．０１５ ０．０６７ －０．１０１ －０．００８ ０．６６８ ０．６６９
胸径 １ ０．９４２ －０．０２４ ０．１４６ －０．１６０ －０．０５１ ０．９２９ ０．９２２
材积 １ －０．０４９ ０．１４７ －０．１７３ －０．０２１ ０．９８２ ０．９７８
密度 １ －０．６３４ ０．３５６ ０．０５６ ０．１２３ ０．１２６
综纤维素含量 １ －０．４８０ －０．０５１ ０．０３３ ０．０２６
木质素含量 １ ０．１６１ －０．１０９ －０．０９４
含碳率 １ －０．０１１ ０．０６６
干材生物量 １ ０．９９７
碳储量 　 　 　 　 　 　 　 　 １
　　在０．０５水平上显著相关； 在０．０１水平上显著相关。
４４３
第３期 贾庆彬等：长白落叶松高固碳种源选择研究
正相关外，与其它测量性状相关均未达到显著水平，
其中，含碳率与生长性状、综纤维素含量表现为微弱
负相关关系。碳储量方面，综纤维素含量、木质素含
量、含碳率与碳储量相关不显著，木材密度与碳储量
为显著正相关，生长性状、干材生物量与碳储量为极
显著正相关。这说明林木生长性状、木材密度、生物
量的优良表现对林木碳储量的增加具有积极的促进
作用。
４　长白落叶松种源碳含量变异分析与
高固碳种源选择
４．１　长白落叶松种源各性状描述性统计
对长白落叶松种源各性状测定值进行统计，从
总体上对各性状平均值变化情况做初步了解，结果
见表４。
表４　长白落叶松种源全部性状描述性统计
性状 均值 标准差 变异系数／％
树高／ｍ １３．７３５ １．９９２ １４．６０
胸径／ｃｍ ２３．１１６ １．６７６ ７．２２
材积／ｍ３ ０．２９３ ０．０６６ ２２．３８
木材密度／（ｇ·ｃｍ－３） ０．３９６ ０．０１７ ４．２１
纤维素含量／（ｇ·ｇ－１） ０．５８６ ０．０１０ １．６７
木质素含量／（ｇ·ｇ－１） ０．２５９ ０．０２３ ９．０４
含碳率／（ｇ·ｇ－１） ０．５１２ ０．０１１ ２．２１
干材生物量／ｋｇ １１５．５４３ ２４．６６０ ２１．３３
碳储量／ｋｇ ５９．１４８ １２．５７２ ２１．３０
初步分析结果显示，生长性状中树高与材积变
异系数较高，分别为１４．６０％和２２．３８％。材性性状
与含碳率变异系数较小，均未超过１０％。干材生物
量与碳储量遗传变异较丰富，变异系数分别为
２１３３％和２１．３０％。
４．２　长白落叶松种源含碳率、干材生物量、碳储量
变异分析
对长白落叶松种源含碳率、干材生物量与碳储
量进行变异分析（表 ５），结果显示：含碳率变异较
小，变异系数平均值为２．２０％，生物量与碳储量存
在较丰富的变异，二者变异系数均值分别为
２１３２％和２０．９４％。干材生物量变异系数较大的３
个种源分别是：白刀山、穆棱、天桥岭，变异系数分别
为２６．２３％，２５．２０％，２２．７４％，三者平均值高出总平
均值１５．９３％，变异系数最大的白刀山种源比变异
系数最小的鸡西桦木种源高出１２３．０４％，比总平均
值高２３．００％。碳储量变异系数较大的３个种源分
别是：白刀山、小北湖、白河，变异系数分别为
２９７１％，２３．０４％，２２．４９％，三者平均值高出总平均
值１９．７９％，变异系数最大的白刀山种源比变异系
数最小的鸡西桦木种源高出１１４．５１％，比总平均值
高４１．９０％。
表５　长白落叶松种源含碳率、干材生物量、
碳储量均值与变异系数
性状 种源 均值 标准差 变异系数／％
含碳率／（ｇ·ｇ－１） 白刀山 ０．４６８ ０．０１３ ２．３１
白河 ０．４６５ ０．０１３ ２．４５
大海林 ０．４６７ ０．０１３ ２．５３
大石头 ０．４７３ ０．０１８ １．９１
对照ＣＫ ０．４６８ ０．０１４ ２．８０
和龙 ０．４６４ ０．００９ １．２４
鸡西桦木 ０．４７２ ０．０２４ ３．０４
露水河 ０．４６７ ０．０２２ ２．５６
穆棱 ０．４６６ ０．０１５ ２．８２
天桥岭 ０．４５７ ０．０１２ １．３５
小北湖 ０．４７４ ０．０１１ １．２０
干材生物量／ｋｇ 白刀山 １４７．５９８ ７５．０４７ ２６．２３
白河 １１４．５７０ ５３．０９８ ２０．６９
大海林 １３１．９８５ ６４．１３５ ２１．９７
大石头 １１９．７７５ ５７．０２６ １８．４７
对照ＣＫ ９９．７４１ ５４．１６７ ２５．０６
和龙 １１３．７３４ ４４．０７３ ２２．６４
鸡西桦木 １３２．６０７ ４９．７４２ １１．７６
露水河 １０７．５０１ ５２．２７４ １７．２７
穆棱 １１３．４５５ ５１．５８６ ２５．２０
天桥岭 １２６．６７４ ４９．３４８ ２２．７４
小北湖 １５７．０２８ ６３．８８４ ２２．５５
碳储量／ｋｇ 白刀山 ６９．２６６ ３５．５３４ ２９．７１
白河 ５３．１７３ ２４．４６３ ２２．４９
大海林 ６１．５３８ ２９．６４６ １９．０８
大石头 ５６．８６２ ２７．７１８ ２１．５２
对照ＣＫ ４６．５０２ ２５．１５７ ２１．９２
和龙 ５２．７７８ ２０．６６５ ２０．９２
鸡西桦木 ６２．２８２ ２２．８１８ １３．８５
露水河 ５０．３０９ ２４．９９０ １８．７８
穆棱 ５２．７４８ ２３．８８３ ２０．９３
天桥岭 ５７．９７３ ２３．１３８ １８．０７
小北湖 ７４．３８０ ３０．３８１ ２３．０４
４．３　长白落叶松各性状种源间差异性分析与优良
种源筛选
４．３．１　长白落叶松种源各性状测定值ＫＳ检验
样本数据是否符合正态分布是进行方差分析的
前提条件，因此，在对种源间差异性进行方差分析
前，先对各性状测定值进行ＫＳ正态分布检验，见表
６。结果显示：各性状测量值ＫＳ检验显著度全部大
于０．０５，证明数据分布均呈正态分布。
５４３
林　业　科　学　研　究 第２７卷
表６　长白落叶松种源各性状测定值ＫＳ检验
检验项目 树高 胸径 材积 密度 纤维素含量 木质素含量 含碳率 干材生物量 碳储量
正态参数
均值
标准差
最极端差别
绝对值
正
负
ＫｏｌｍｏｇｏｒｏｖＳｍｉｒｎｏｖＺ
渐近显著性（双侧）
１３．７３５ ２３．１１５ ０．２９３ ０．３９６ ６０．３３１ ２７．７３６ ０．４６７ １１５．５４３ ５４．０２４
２．０５３ １．９５９ ０．０７６ ０．０１６ １．４２６ ２．２６２ ０．０１０ ２９．０８７ １３．８１３
０．１１０ ０．１０４ ０．１２７ ０．０８４ ０．０８１ ０．０７７ ０．１６４ ０．１４８ ０．１３１
０．１１０ ０．１０４ ０．１２７ ０．０８４ ０．０５９ ０．０７７ ０．０９８ ０．１４８ ０．１３１
－０．０７２ －０．０６３ －０．０９２ －０．０６１ －０．０８１ －０．０６３ －０．１６４ －０．０８３ －０．０９６
０．７２８ ０．６９１ ０．８４３ ０．５５６ ０．５３５ ０．５１０ １．０８５ ０．９８１ ０．８６９
０．６６４ ０．７２６ ０．４７７ ０．９１７ ０．９３７ ０．９５７ ０．１９４ ０．２９１ ０．４３７
４．３．２　长白落叶松种源各性状方差分析
对长白落叶松各性状测定值进行方差分析（表
７），结果显示：种源间材积、干材生物量、碳储量存在
显著差异，材性性状与含碳率差异不显著。对３个
差异显著性状分别利用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较，发
现小北湖、白刀山两个种源与其它种源间存在显著
差异。二者材积分别为０．４００８ｍ３和０．３４５８ｍ３，
其平均值比总平均值（０．２９２９ｍ３）高出２７．４５％，材
积最大的小北湖种源比最小的露水河（０．２５７０ｍ３）
高５５．９５％，比对照ＣＫ（０．２１４８ｍ３）高８６．５９％，比
总平均值高 ３６．８４％。干材生物量方面，小北湖与
白刀山种源分别为１５７．０３ｋｇ和１４７．６０ｋｇ，二者平
均值比总平均值（１２４．０６ｋｇ）高出２２．７８％，其中生
长最快的小北湖比生长最差的露水河（１０７．５０ｋｇ）
高４６．０７％，比对照ＣＫ（９９．７４ｋｇ）高出５７．４４％，比
总平均值高出 ２６．５８％。碳储量方面，小北湖与白
刀山种源分别为７４．３８ｋｇ和６９．２７ｋｇ，二者平均值
比总平均值（５７．９８ｋｇ）高出 ２３．８７％，比对照 ＣＫ
（４６．５０ｋｇ）高出５４．４５％。以现有试验林为标准，若
表７　长白落叶松种源各指标方差分析
性状 类别 平方和 自由度 均方 Ｆ 显著度
树高 种源 　４６．６７４ １０ ４．６６７ １．１４５ ０．３６１
　 误差 １３４．５０２ ３３ ４．０７６ 　 　
胸径 种源 ６１．７２５ １０ ６．１７３ １．９７１ ０．０７０
误差 １０３．３７ ３３ ３．１３２ 　 　
材积 种源 ０．０９６ １０ ０．０１ ２．０６９ ０．０５０
　 误差 ０．１５３ ３３ ０．００５ 　
密度 种源 ０．００１ １０ ０．０００１ ０．３２７ ０．９６８
误差 ０．０１ ３３ ０．０００３ 　
纤维素含量 种源 １９．２１１ １０ １．９２１ ０．９２９ ０．５２０
误差 ６８．２３５ ３３ ２．０６８ 　 　
木质素含量 种源 ５２．３６ １０ ５．２３６ １．０３ ０．４４１
误差 １６７．７１２ ３３ ５．０８２ 　 　
含碳率 种源 ９．２８２ １０ ０．９２８ ０．８０４ ０．６２６
误差 ３８．０８９ ３３ １．１５４ 　 　
干材生物量 种源 １４９２８．８７９ １０１４９２．８８８ ２．２９７ ０．０３６
　 误差 ２１４５０．６８６ ３３ ６５０．０２１
碳储量 种源 ３４５５．１５５ １０ ３４５．５１６ ２．４０１ ０．０２９
　 误差 ４７４８．６７９ ３３ １４３．８９９
选择小北湖种源，则每公顷固碳２７２９７．４６ｋｇ（每公
顷固碳量由种源单株碳储量均值（详见表５）与试验
林单位面积株数相乘求得，目前试验林每公顷３６７
株），比目前试验林每公顷固碳量（２１２７８．６６ｋｇ）高
２８．２８％，比利用碳储量最小的露水河种源
（１８４６３．７７ｋｇ）造林每公顷固碳量高４７．８５％。若
选择白刀山种源，则每公顷固碳２５４２２．０９ｋｇ，比目
前试验林每公顷固碳量高１９．４６％，比利用碳储量
最小的露水河种源造林每公顷固碳量高３７．６８％。
５　结论与讨论
非破坏性取样的方法，首先对样本树干不同部
位的含碳率进行了测定。测定结果显示：树干不同
部位含碳率存在差异，但总体上差异不大。值得注
意的是，本试验测得树干１７ｍ处含碳率相对较高，
分析原因可能主要包括以下两个方面：首先，试验所
选样地为３１年生长白落叶松种源试验林，已达到成
熟林标准，林龄相对较大，其生长趋于缓慢，林木上
部由于生长活动的减弱，水分、养分供应的减少，可
能已经出现老化或木质化现象，这很可能是含碳率
相对较高的原因之一。其次，试验林中所取林木样
本的树高并没有全部达到１７ｍ，这使得１７ｍ处样本
量比照其它部位样本量相对减少，因此，其均值受到
单个样品数据的影响也相应加大，这也很可能是图
１中１７ｍ处含碳率高的原因。利用１．３ｍ处木芯样
品含碳率推算树干平均含碳率，进行回归分析后发
现，１．３ｍ处木芯样品含碳率与树干平均含碳率之
间存在线性关系，且趋势明显。这与李艳霞等在长
白落叶松纸浆材优良家系多性状联合选择的研究
中，利用１．３ｍ处木芯样品与解析木进行的回归分
析所得结论相近，二者在基本密度、管胞形态等材性
性状方面均存在较强的线性关系［２１］。最终，本文拟
合出利用１．３ｍ处木芯样品含碳率推算树干平均含
碳率的直线方程，ｙ＝０．９０８２ｘ＋４．３７９４，其Ｒ２值为
０．８４２５。方程拟合程度达到理想水平，这表明利用
６４３
第３期 贾庆彬等：长白落叶松高固碳种源选择研究
１．３ｍ处木芯样品含碳率数值可有效推算树干平均
含碳率，对今后林木碳储量研究过程中减少试验林
破坏，简化试验程序，保证试验结果相对准确具有一
定的参考价值。
各性状间相关分析结果显示，长白落叶松１０个
种源各性状中碳储量与生长性状、干材生物量存在
极显著正相关关系，含碳率与木材密度、木质素含
量、碳储量均为正相关，其中含碳率与木质素含量呈
极显著正相关。此结果表明，生长性状与生物量的
优秀表现对林木碳储量的增强具有积极的促进作
用，这为今后通过对林木生长性状进行改良进而提
高森林碳储量提供了可能，对营建高固碳人工林的
生产实践具有一定的参考价值。木材中的碳主要以
纤维素和木质素形式存在，本试验结果显示，含碳率
与木质素呈显著正相关关系，这对今后通过分子育
种途径对木质素含量进行遗传改良，进而提高林木
含碳率具有一定的参考与指导作用。对于其它材性
性状方面，本研究发现，木材密度与树高、胸径、材积
间的相关系数分别为 －０．０１５，－０．０２４和－０．０４９，
说明随着材积的增大，木材密度可能会有所下降。
这与以往孙晓梅等在日本落叶松纸浆材优良家系多
性状联合选择［１７］，邓继峰在１７年生杂种落叶松遗
传变异及优良家系选择等研究中所得结果相近［２２］。
尽管木材密度与材积呈现负相关关系，但相关不显
著，且表现微弱，表明并不是所有生长较快的植株其
木材密度均会下降，因此，通过合理选择，可以筛选
出木材密度较高且生长性状优良的种源。这一现象
的存在很可能是由于木材密度与生长性状二者独立
遗传，受不同的遗传机制控制，值得今后进行更深入
的研究。
长白落叶松性状变异分析与高固碳种源选择的
研究结果显示，长白落叶松１０个种源各性状中材性
与含碳率变异相对较小，含碳率种源平均变异系数
为２．２１％，其中，变异系数最大的鸡西桦木种源也
仅为３．０４％。陈遐林在华北主要森林类型的碳汇
功能研究一文中，对华北地区主要建群树种含碳率
进行分析，发现含碳率种内变异系数华北落叶松为
２．８５％、油松２．６８％、红皮云杉２．４８％，与本文所得
结果类似，含碳率变异系数均相对较小［２３］。相比含
碳率性状，长白落叶松种源干材生物量与碳储量存
在较丰富的变异，其变异系数分别为 ２１．３３％和
２１．３０％，这为长白落叶松固碳能力的改良提供了可
能。对各性状进行的方差分析结果显示，种源间含
碳率差异未达到显著水平，而碳储量存在明显差异。
这充分说明林木碳储量由多因子组成，受到生长性
状、木材密度、含碳率、生物量等性状的共同作用，含
碳率、生物量等虽然是影响林木碳储量的重要因素，
但并非决定因素，这也正是本文与以往育种研究中
简单的生长选择最大的不同。综合以上分析结果，
最终选择出小北湖与白刀山两个种源为高固碳能力
种源。碳储量方面：小北湖与白刀山种源分别为
７４．３８ｋｇ和６９．２７ｋｇ，二者平均值比总平均值高出
２３．８７％，比对照 ＣＫ高出５４．４５％。以现有试验林
为标准，若选择小北湖种源，则每公顷固碳
２７２９７４６ｋｇ，比目前试验林每公顷固碳量高
２８２８％，比利用碳储量最小的露水河种源造林每公
顷固碳量高 ４７．８５％。若选择白刀山种源，则每公
顷固碳２５４２２．０９ｋｇ，比目前试验林每公顷固碳量高
１９．４６％，比利用碳储量最小的露水河种源造林每公
顷固碳量高３７．６８％。
由本研究结果可见，通过合理选择，利用具有高
固碳能力的种源造林，森林单位面积的碳储量将得
到明显提高，对增加森林碳汇，发展绿色经济具有重
要意义。
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