全 文 ：书三峡库区野生红三叶苗期抗旱性灰色关联分析
何玮１，范彦１，王琳１，徐远东１，秦晓鹏２，彭燕２
（１．重庆市畜牧科学院，重庆４０００１５；２．四川农业大学，四川 雅安６２５０１４）
摘要：以三峡库区采集的９份野生红三叶和３份国内外品种为材料，在干旱胁迫下，测定其地上生物量、地下生物
量和脯氨酸含量等１０项指标，进行灰色关联度分析。结果表明，筛选出地下生物量、脯氨酸含量和叶绿素ａ含量３
项可对红三叶抗旱性进行评价的指标；根据红三叶抗旱性评估模型综合评估值（φ犓）得出材料的抗旱性排序为：瑞
德（Ｒｅｄ）＞ＣＱ５＞ＣＱ９＞多丽（Ｄｏｒｙ）＞ＣＱ２＞ＣＱ４＞ＣＱ７＞ＣＱ３＞ＣＱ１＞巫溪＞ＣＱ８＞ＣＱ６。
关键词：红三叶；抗旱性；灰色关联度分析
中图分类号：Ｑ９４５．７；Ｓ５４１＋．２０３．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０２５５０５
　 红三叶（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲）又名红车轴草、红荷兰翘摇。原产于小亚细亚与东南欧。红三叶为短期长日照
多年生牧草。喜湿润环境，耐湿不耐旱，在年降水量５００ｍｍ以下的干旱又无灌溉条件的地区不能适应，高温干
旱对其尤为不利［１］。正是其狭窄的生态幅和较弱的抗逆性，限制了进一步的推广应用。
目前，国内外对红三叶的研究主要集中在混播群落动态研究［２，３］、愈伤组织诱导及转基因技术［４～６］等方面，而
在红三叶的抗旱性研究方面少见报道。本研究在前人对作物抗性指标筛选［７～１１］和灰色关联度分析［１２］研究的基
础上，通过对红三叶苗期抗旱性指标筛选、综合评估模型的构建及综合评价，为红三叶抗旱性鉴定指标与评价方
法体系的建立和培育抗旱新品种提供依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　供试材料为在重庆三峡库区采集的９种野生红三
叶居群（表１），１个国内品种和２个国外品种。国内品
种巫溪红三叶（ＷＸ）种子由巫溪畜牧局提供，国外品
种多丽（Ｄｏｒｙ）种子由北京绿冠种业发展有限公司提
供，国外品种瑞德（Ｒｅｄ）种子由百绿国际草业有限公
司提供。
１．２　试验方法
试验于２００８年３－５月在四川农业大学教学实验
基地进行。红三叶各材料种子于培养皿中培养２周
后，移栽入花盆。盆直径为３５ｃｍ，高３０ｃｍ，每盆钵加
风干土６００ｇ，按风干土的０．１％加入磷酸钾铵复合
肥。每盆种苗１５株，待苗成活后间苗至每盆１０株，以
后按照常规方法管理。在红三叶分枝期时移入温室大
棚。
表１　野生红三叶居群编号及来源
犜犪犫犾犲１　犆狅犱犲犪狀犱狅狉犻犵犻狀狅犳狑犻犾犱犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊狅犳犜．狆狉犪狋犲狀狊犲
材料Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ 采集地Ｃｏｌｅｃｔｉｏｎｒｅｇｉｏｎ 海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
ＣＱ１ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １２０９
ＣＱ２ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １４７６
ＣＱ３ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １４１０
ＣＱ４ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １８４０
ＣＱ５ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ ２０１６
ＣＱ６ 巫溪 Ｗｕｘｉ ２４７５
ＣＱ７ 巫溪 Ｗｕｘｉ ２１５０
ＣＱ８ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １７００
ＣＱ９ 巫山 Ｗｕｓｈａｎ １２００
　　试验采用盆栽控水的方法，设２个土壤水分处理，３次重复。处理Ａ（对照），控制土壤水分为田间持水量的
７５％；处理Ｂ（重度水分胁迫），控制土壤水分含量为田间持水量的４０％。土壤的田间持水量经测定为５６．６８％。
土壤水分用称重法控制。经水分控制，４月１９日水分梯度形成，开始干旱胁迫。分别在干旱胁迫０，７，１４，２１和
第１８卷　第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２５５－２５９
２００９年６月
 收稿日期：２００８０８０１；改回日期：２００８１０２９
基金项目：重庆市科委重点基金项目（ＣＳＴＣ，２００６１０２２）资助。
作者简介：何玮（１９７８），女，四川简阳人，助理研究员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｈｅｗｅｉｌｉ６６＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃｑ＿ｆｙ００１＠１６３．ｃｏｍ
２９ｄ时取其大小一致的功能叶进行生理生化指标测定，并在干旱胁迫结束后，测定地上、地下生物量、株高和最
长根长。
１．３　测定项目及方法
选取各材料大小一致的功能叶，将其剪下，用塑料薄膜包好，迅速带入实验室进行各项指标的测定，每项测定
指标重复３次。
１．３．１　地上生物量　收集每盆植株的地上部分，烘干后测定其干重（ｇ）。
１．３．２　地下生物量　收集植株的地下部分，然后用清水洗净烘干后测定其干重（ｇ）。
１．３．３　比根长　比根长＝每盆的最长根长／株高。
１．３．４　叶片叶绿素ａ、ｂ和类胡萝卜素含量　采用杨敏文［１３］方法测定；叶绿素下降百分率＝［１－（７ｄ叶绿素含
量－２９ｄ叶绿素含量）／７ｄ叶绿素含量］×１００％。
１．３．５　叶片脯氨酸含量　采用茚三酮比色法测定［１４］；其中，游离脯氨酸增加倍数＝峰值脯氨酸含量／０ｄ脯氨酸
含量。
１．３．６　叶片可溶性糖和丙二醛含量　采用郝再彬等［１５］的方法测定。可溶性糖增加倍数＝２９ｄ可溶性糖含量／０
ｄ可溶性糖含量；丙二醛增加倍数＝峰值丙二醛含量／０ｄ丙二醛含量。
１．３．７　叶片相对含水量［１４］测定　取各重复样株叶片称鲜重（犠犳），浸入水中１２ｈ后称饱和重（犠狋），然后烘干称
干重（犠犱），计算：相对含水量＝（犠犳－犠犱）×１００％／（犠狋－犠犱）。
１．４　数据处理
运用灰色系统关联度理论和模糊数学方法中的权重决策法，选择红三叶地上生物量、地下生物量、比根长（最
长根长／株高）、叶绿素ａ下降百分率、叶绿素ｂ下降百分率、类胡萝卜素下降百分率、游离脯氨酸增加倍数、可溶
性糖增加倍数、丙二醛增加倍数、叶片相对含水量１０项指标进行灰色关联度分析 ，并以此为基础构建红三叶抗
旱性评估模型，对供试红三叶各材料进行抗旱性综合评估。
２　结果与分析
２．１　灰色系统的建立
对２个系统之间的因素，其随时间或不同对象而变化的关联性大小的量度，称为关联度。灰色关联分析方法
是根据因素之间发展趋势的相似或相异程度，亦即“灰色关联度”，作为衡量因素间关联程度的一种方法［１１］。
产量是抗旱性最直接的鉴定指标，而抗旱指数（ＤＩ）［１６］则是反映作物抗旱性的最佳综合指标。根据灰色系统
理论，将红三叶抗旱指数（干旱处理下地上生物量／正常浇水的地上生物量）及９个指标性状（干旱处理下和正常
浇水下的各指标比值）视为一个整体，即灰色系统。设抗旱指数为参考数列犡狅，地下生物量、比根长、叶绿素ａ下
降百分率、叶绿素ｂ下降百分率、类胡萝卜素下降百分率、游离脯氨酸增加倍数、可溶性糖增加倍数、丙二醛增加
倍数、叶片相对含水量，分别为比较数列犡ｌ、犡２、犡３…犡９。现将各指标列于表２。
２．２　数据标准化处理
为了便于比较和计算，各原始数据经基准法（极大化处理）变换，即通过各指标值与最大值的倍数关系来反映
各指标间的差异，使各数值变成［０，１］之间的数值，以增加可比性。根据公式：犡犻′＝犡犻／ｍａｘ｛犡犻｝，其中ｍａｘ｛犡犻｝
为数列中的最大值，使得０≤犡犻′≤１［１７］，处理后的结果见表３。
２．３　求关联系数及关联度
通过计算犡ｏ与犡ｉ各对应点的绝对差值Δ犻（犽）＝｜犡狅（犽）－犡犻（犽）｜，求得其最小绝对差值和最大绝对差值，并
代入以下公式计算关联系数：
ζ（犽）＝
ｍｉｎ
犻
ｍｉｎ
犽
｜犡狅（犽）－犡犻（犽）｜＋ρｍａｘ犻 ｍａｘ犽 ｜犡狅
（犽）－犡犻（犽）｜
｜犡狅（犽）－犡犻（犽）｜＋ρｍａｘ犻 ｍａｘ犽 ｜犡狅
（犽）－犡犻（犽）｜
式中，ρ为分辨率系数，用于提高关联系数间的差异显著性，取值范围０～１，取ρ＝０．５。计算结果见表４。
将计算结果代入公式：
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
γ犽＝１狀∑
狀
犻＝１ζ犻
（犽）
式中，γ犽 为关联度，狀为测定的牧草样品数，狀＝１２。
表２　红三叶材料各指标值
犜犪犫犾犲２　犞犪犾狌犲狅犳犻狀犱犲狓狊狅犳犜．狆狉犪狋犲狀狊犲犪犮犮犲狊狊犻狅狀狊
指标Ｉｎｄｅｘ ＣＱ１ ＣＱ２ ＣＱ３ ＣＱ４ ＣＱ５ ＣＱ６ ＣＱ７ ＣＱ８ ＣＱ９ ＷＸ Ｄｏｒｙ Ｒｅｄ
犡０ １．２３ ０．３６ ０．７５ ０．５８ ０．５８ ０．７０ ０．９４ ０．４９ １．２５ １．３１ １．４１ ０．６３
犡１ １．５１ ０．８１ １．７８ ０．９５ １．０４ １．０２ ２．４５ １．１６ ２．７１ １．８６ １．４７ １．４６
犡２ １．０１ １．７４ ０．７７ １．２２ １．４８ ０．６８ １．４１ １．８９ １．３５ ０．７３ ０．９６ ２．６４
犡３ ０．４９ １．４５ １．１７ ０．９３ ０．９７ ０．７６ ０．５４ ０．５４ ０．７５ ０．８０ １．３５ １．１７
犡４ ０．５３ １．４２ ２．２２ １．０１ １．２９ ０．７６ １．２２ ０．５６ １．００ ０．８０ １．３２ ２．４８
犡５ ０．５５ １．４０ １．７１ ０．８８ ０．８５ ０．８５ ０．８９ ０．６１ ０．９５ ０．８８ １．３０ ２．３０
犡６ ８．６２ ４．６４ １．６７ ３．０８ ５．２３ ３．２４ ６．２９ １．３８ ９．４６ １．７４ １．５７ １．２８
犡７ １．７８ １．１０ ０．６１ ３．９３ ３．８８ ０．９１ ０．６９ ３．３９ ０．７０ １．４６ ２．２６ １．９２
犡８ １．８０ ０．８５ ０．６１ ３．０１ ４．５１ ０．５５ １．１２ １．０６ ０．９１ １．１７ １．９１ １．３８
犡９ ０．７０ ０．６１ ０．８４ ０．７７ ０．８１ ０．６５ ０．８４ ０．８６ ０．７５ ０．８４ ０．８２ ０．８９
表３　数据的无量纲化处理
犜犪犫犾犲３　犇犪狋犪犱犻狊狆狅狊犪犾狑犻狋犺狀狅狀犱犻犿犲狀狋犻狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲
指标Ｉｎｄｅｘ ＣＱ１ ＣＱ２ ＣＱ３ ＣＱ４ ＣＱ５ ＣＱ６ ＣＱ７ ＣＱ８ ＣＱ９ ＷＸ Ｄｏｒｙ Ｒｅｄ
犡０ ０．８７ ０．２６ ０．５３ ０．４１ ０．４２ ０．４９ ０．６７ ０．３５ ０．８９ ０．９３ １．００ ０．４５
犡１ ０．５６ ０．３０ ０．６６ ０．３５ ０．３８ ０．３７ ０．９０ ０．４３ １．００ ０．６９ ０．５４ ０．５４
犡２ ０．３８ ０．６６ ０．２９ ０．４６ ０．５６ ０．２６ ０．５３ ０．７２ ０．５１ ０．２８ ０．３７ １．００
犡３ ０．３３ １．００ ０．８０ ０．６４ ０．６７ ０．５２ ０．３７ ０．３７ ０．５１ ０．５５ ０．９３ ０．８０
犡４ ０．２１ ０．５７ ０．８９ ０．４１ ０．５２ ０．３１ ０．４９ ０．２３ ０．４０ ０．３２ ０．５３ １．００
犡５ ０．２４ ０．６１ ０．７４ ０．３８ ０．３７ ０．３７ ０．３８ ０．２７ ０．４１ ０．３８ ０．５６ １．００
犡６ ０．９１ ０．４９ ０．１８ ０．３３ ０．５５ ０．３４ ０．６６ ０．１５ １．００ ０．１８ ０．１７ ０．１４
犡７ ０．４５ ０．２８ ０．１６ １．００ ０．９９ ０．２３ ０．１８ ０．８６ ０．１８ ０．３７ ０．５７ ０．４９
犡８ ０．４０ ０．１９ ０．１３ ０．６７ １．００ ０．１２ ０．２５ ０．２４ ０．２０ ０．２６ ０．４２ ０．３１
犡９ ０．７９ ０．６９ ０．９４ ０．８７ ０．９１ ０．７４ ０．９５ ０．９７ ０．８５ ０．９４ ０．９２ １．００
表４　红三叶抗旱指数与各指标的关联系数
犜犪犫犾犲４　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犲犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狅犳犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋犻狀犱犲狓狅犳犜．狆狉犪狋犲狀狊犲
指标Ｉｎｄｅｘ ＣＱ１ ＣＱ２ ＣＱ３ ＣＱ４ ＣＱ５ ＣＱ６ ＣＱ７ ＣＱ８ ＣＱ９ ＷＸ Ｄｏｒｙ Ｒｅｄ
ζ１ ０．４８ ０．９８ ０．７４ ０．９０ １．００ ０．７５ ０．５７ ０．８４ ０．７８ ０．５５ ０．２８ ０．８３
ζ２ ０．４６ ０．５２ ０．６６ １．００ ０．７９ ０．６７ ０．８１ ０．５４ ０．５３ ０．３８ ０．２３ ０．４３
ζ３ ０．４３ ０．３５ ０．６１ ０．６６ ０．６３ ０．９９ ０．５８ １．００ ０．５３ ０．５３ ０．４８ ０．５４
ζ４ ０．３４ ０．５２ ０．４９ １．００ ０．７８ ０．６５ ０．６６ ０．７５ ０．４１ ０．３６ ０．２４ ０．３８
ζ５ ０．３７ ０．５２ ０．６６ １．００ ０．９６ ０．７９ ０．５８ ０．８８ ０．４４ ０．４０ ０．２７ ０．４０
ζ６ ０．９３ ０．６５ ０．５５ ０．８４ ０．７６ ０．７４ １．００ ０．６９ ０．８１ ０．３６ ０．２１ ０．５８
ζ７ ０．４９ １．００ ０．５２ ０．４０ ０．４１ ０．６１ ０．４４ ０．４３ ０．３５ ０．４１ ０．２８ ０．９５
ζ８ ０．５１ １．００ ０．５６ ０．６９ ０．４５ ０．５８ ０．５４ ０．９１ ０．４０ ０．４１ ０．２６ ０．８６
ζ９ ０．８３ ０．４４ ０．４５ ０．４２ ０．４０ ０．５９ ０．５５ ０．３５ ０．９１ １．００ ０．８０ ０．３８
７５２第１８卷第３期 草业学报２００９年
　　求得各项的关联度γ犽 值：γ１＝０．７２４３，γ２＝０．５８５３，γ３＝０．６１２１，γ４＝０．５４８４，γ５＝０．６０４６，γ６＝０．６７７３，γ７
＝０．５２４５，γ８＝０．５９８６，γ９＝０．５９３３。
２．４　关联分析
灰色关联度分析是对一个发展变化的系统发展动态的量化比较，根据各因素各曲线间几何形状的相似程度
来判断关联度，关联度越大说明因素间变化态势越接近，其相互关系越密切［１７］。结果表明，与抗旱指数相关的各
指标关系依次为：γ１＞γ６＞γ３＞γ５＞γ８＞γ９＞γ２＞γ４＞γ７，即：地下生物量＞脯氨酸增加倍数＞叶绿素ａ下降百分
率＞类胡萝卜素下降百分率＞丙二醛增加倍数＞叶片相对含水量＞比根长＞叶绿素ｂ下降百分率＞可溶性糖增
加倍数。根据关联分析原则，关联度大的数列地下生物量、脯氨酸增加倍数、叶绿素ａ下降百分率与参考数列抗
旱指数的关系较密切。说明在所测的９项指标中，这３项指标与红三叶抗旱性的关系较密切，可以作为抗旱性鉴
定敏感而有效的指标。
２．５　对红三叶抗旱性评估模型的构建
由公式β犽＝γ犽／（∑γ犽）计算各项指标的权重值，结果为：β１＝０．１３２５，β２＝０．１２３９，β３＝０．１１１９，β４＝０．１１０６，
β５＝０．１０９５，β６＝０．１０７０，β７＝０．１００３，β８＝０．０９５９，β９＝０．１０８５。
据此红三叶的综合抗旱性评估模型为：
φ犽＝０．１３２５犡１＋０．１２３９犡２＋０．１１１９犡３＋０．１１０６犡４＋０．１０９５犡５
＋０．１０７０犡６＋０．１００３犡７＋０．０９５９犡８＋０．１０８５犡９
　　分别计算红三叶各材料的抗旱性综合评估值（表
５）。结果表明，瑞德（Ｒｅｄ）在综合评估模型中得分最
高，在１２份材料中抗旱性最强，其次为ＣＱ５、ＣＱ９、多
丽（Ｄｏｒｙ），而ＣＱ６的抗旱性最差。
３　讨论
生物系统本身也是一种灰色系统，因而用灰色系
统提供的灰色关联分析方法进行植物抗旱性的研究能
够克服以往相关分析、方差分析等分析方法的局限
性［１８］。本研究试引入灰色关联分析方法探讨其在红
三叶抗旱性指标鉴定中的应用。结果表明，地下生物
量、脯氨酸含量及叶绿素ａ含量的变化和抗旱指数的
关联度最大，可作为红三叶重要而有效的抗旱性鉴定
指标，用该方法进行抗旱性鉴定指标的筛选是有效的。
但植物抗旱性是一个综合特征，可发生在生长发育的
各个阶段。本研究筛选的指标是否适于其他生育阶段
及全生育期鉴定，还有待进一步研究和验证。
通过红三叶抗旱性综合评估模型，对１２份材料进
表５　红三叶各材料的抗旱性评估值及排序
犜犪犫犾犲５　犛狔狀狋犺犲狋犻犮犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊犪狀犱狋犪狓犻狊
狅狀犜．狆狉犪狋犲狀狊犲狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
材料Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ φ犽 排序Ｓｏｒｔ
ＣＱ１ ０．４７９９ ９
ＣＱ２ ０．５０９８ ５
ＣＱ３ ０．４８９５ ８
ＣＱ４ ０．５０６６ ６
ＣＱ５ ０．５９０１ ２
ＣＱ６ ０．３４９８ １２
ＣＱ７ ０．４９５５ ７
ＣＱ８ ０．４０３３ １１
ＣＱ９ ０．５８６１ ３
ＷＸ ０．４５４９ １０
Ｄｏｒｙ ０．５４４８ ４
Ｒｅｄ ０．６３８９ １
行了抗旱性综合评估，其中，瑞德（Ｒｅｄ）在综合评估模型中得分最高，在１２份材料中抗旱性最强，其次为ＣＱ５、
ＣＱ９、多丽（Ｄｏｒｙ），而ＣＱ６的抗旱性最差。
综上所述，本研究将灰色关联度分析应用于红三叶抗旱性指标的筛选，把抗旱性这一主观的模糊判断进行数
据统计的定量表达，并根据综合评估模型对１２个材料苗期抗旱性综合评价，这在理论和实践上具有一定意义。
参考文献：
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犳狅犾犻狌犿狆狉犪狋犲狀狊犲Ｌ．）ｍｅｒｉｓｔｅｍｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇｐｕｒｐｏｓｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，３７：４５５１．
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ＨＥＷｅｉ１，ＦＡＮＹａｎ１，ＷＡＮＧＬｉｎ１，ＸＵＹｕａｎｄｏｎｇ１，ＱＩＮＧＸｉａｏｐｅｎｇ２，ＰＥＮＧＹａｎ２
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９５２第１８卷第３期 草业学报２００９年