全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：３９５ ４０１
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３９５０７
阔叶红松林主要种群及林隙形成木的
空间格局分析
张玉双１，段文标１，杜 珊２，段文靖１，王安娜１
（１．东北林业大学林学院，黑龙江 哈尔滨 １５００４０；２．四川省达州市职业技术学院建工系，四川 达州 ６３５０００）
收稿日期：２０１５１２０７
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２７０６６６）、黑龙江省自然科学基金项目（Ｃ２０１５０５７）、人力资源与社会保障部留学回国人员科技活
动择优启动项目（２０１２－２５８）
作者简介：张玉双（１９８９—），女，在读硕士研究生，主要从事森林气象学、水土保持与荒漠化防治。Ｅｍａｉｌ：４２００９０６５８＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者：段文标，男，博士，教授，博导，主要从事森林气象学、水土保持与荒漠化防治。Ｅｍａｉｌ：ｄｗｂｉａｏ８８＠１６３．ｃｏｍ
摘要：［目的］分析小兴安岭阔叶红松林固定样地内主要种群及掘根林隙形成木的空间格局，为本地区阔叶红松林
的长期经营管理和保护提供依据。［方法］基于野外调查和数据统计，利用点格局分析方法揭示了２．５５ｈｍ２样地内
重要值排在前４位的种群在不同空间尺度上的空间格局和空间关联性及掘根林隙形成木的空间格局。［结果］表
明：样地内胸径（ＤＢＨ）≥１ｃｍ的乔木共有８种，种群密度差异大。种群的径级结构大体上呈非对称的单峰型曲线。
重要值排在前４位的是红松、红皮云杉、白桦和榆树。红松和白桦在整个研究尺度上均为聚集分布，红皮云杉随空
间尺度的变化趋势为聚集－随机－均匀分布，榆树在≤１６ｍ尺度上为随机分布，其余尺度上为聚集分布。除红松
与红皮云杉、白桦、榆树之间在小尺度呈显著负相关，以及红皮云杉与榆树在小尺度上呈显著正相关外，其余种群的
空间关联性均不显著。样地内红松和红皮云杉是掘根林隙形成木的主要组成树种，掘根形成的林隙形成木空间分
布格局除在３ ６ｍ尺度上呈均匀分布外，其余研究尺度均呈随机分布。［结论］小兴安岭阔叶红松林不同种群在
不同的研究尺度上空间分布格局及空间关联性存在差异，红松和红皮云杉易形成掘根倒木且整体上呈随机分布。
关键词：阔叶红松林；种群结构；林隙形成木；点格局分析；种间关联性
中图分类号：Ｓ７１８５５ 文献标识码：Ａ
ＡｎａｌｙｓｉｓｏｎＳｐａｔｉａｌＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＰａｔｅｒｎｆｏｒＭａｉｎＰｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄＧａｐ
ＭａｋｅｒｓｉｎＫｏｒｅａｎＰｉｎｅＢｒｏａｄｌｅａｖｅｄＦｏｒｅｓｔｉｎＸｉａｏｘｉｎｇ’ａｎｌｉｎｇ
ＭｏｕｎｔａｉｎｓｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＣｈｉｎａ
ＺＨＡＮＧＹｕｓｈａｕｎｇ１，ＤＵＡＮＷｅｎｂｉａｏ１，ＤＵＳｈａｎ２，ＤＵＡＮＷｅｎｊｉｎｇ１，ＷＡＮＧＡｎｎａ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｒｂｉｎ １５００４０，Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，
ＤａｚｈｏｕＶｏｃａｔｉｏｎａｌａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｄａｚｈｏｕ ６３５０００，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｅｒｎｏｆｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｇａｐｍａｋｅｒｓｆｏｒｍｅｄｂｙｕｐｒｏｏｔｉｎｇｉｎ
ｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｉｎＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＸｉａｏｘｉｎｇ’ａｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ．［Ｍｅｔｈｏｄ］Ｂａｓｅｄｏｎｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｓ
ａｎｄｄａｔａｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ，ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅ
ｇａｐｍａｋｅｒｓｆｏｒｍｅｄｂｙｕｐｒｏｏｔｉｎｇａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅｓｉｎｔｈｅ２．５５ｈｍ２ｐｅｒｍａｎｅｎｔｐｌｏｔｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｕｓｉｎｇ
ｐｏｉｎｔｐａｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ．［Ｒｅｓｕｌｔ］Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｒｅａｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｄｅｎｓｉｔｙｏｆｍａｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂ
ｓｅｒｖｅｄｆｏｒｔｏｔａｌ８ｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｗｉｔｈＤＢＨｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎ１ｃｍｉｎｔｒｅｅｌａｙｅｒ．ＴｈｅＤＢＨｃｌａｓｓｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｒｏｕｇｈｌｙｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｓｙｍｍｅｔｒｉｃａｌｙｕｎｉｍｏｄａｌｃｕｒｖｅ．ＴｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，Ｐｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，Ｂｅｔｕ
ｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａａｎｄＵｌｍｕｓｓｐｐ．ｗｅｒｅｒａｎｋｅｄｔｈｅｔｏｐｆｏｕｒｉｎｔｈｉｓｐｌｏｔ．ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａｅｘｈｉｂｉ
林 业 科 学 研 究 第２９卷
ｔｅｄａｎａｇｇｒｅｇａｔｅｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎａｔｔｈｅｗｈｏｌｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｃａｌｅ．ＴｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍａｇｇｒｅｇａｔｅｄ，ｒａｎｄｏｍｔｏｕｎｉｆｏｒｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｖｅｒｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｃａｌｅ．ＦｏｒＵｌｍｕｓｓｐｐ．，ｉｔｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗａｓ
ａｇｇｒｅｇａｔｅｄａｔ≤１６ｍｓｃａｌｅａｎｄｒａｎｄｏｍａｔｔｈｅｏｔｈｅｒｓｃａｌｅｓ．Ｅｘｃｅｐｔｔｈａｔｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｅｘｉｓｔｅｄ
ｂｅｔｗｅｅｎＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ，ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａ，ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＵｌｍｕｓ
ｓｐｐ．ａｔｓｍａｌｓｃａｌｅ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＵｌｍｕｓｓｐｐ．ａｔｓｍａｌｓｃａｌｅ，ｎｏｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｍｏｎｇｔｈｅｏｔｈｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓｗｅｒｅ
ｔｈｅｍａｊｏｒｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｇａｐｍａｋｅｒｓｆｏｒｍｅｄｂｙｕｐｒｏｏｔｉｎｇｉｎｔｈｅｐｌｏｔ．Ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｏｆｇａｐｍａｋｅｒｓｗａｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄａｓｕｎｉｆｏｒｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔ３ ６ｍｓｃａｌｅａｎｄｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔａｌｏｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｓｃａｌｅｓ．［Ｃｏｎｃｌｕ
ｓｉｏｎ］Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎａｎｄｓｐａｔｉａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｒｅ
ｓｅａｒｃｈｓｃａｌｅｉｎＫｏｒｅａｎｐｉｎｅｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｏｆＸｉａｏｘｉｎｇ’ａｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓａｎｄＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ
ａｒｅｅａｓｙｔｏｆｏｒｍｕｐｒｏｏｔｅｄｔｒｅｅｆａｌｓｗｉｔｈｔｈｅｗｈｏｌｅｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｔｈｅｐｌｏｔ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｋｏｒｅａｎｐｉｎｅｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ；ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；ｇａｐｍａｋｅｒ；ｐｏｉｎｔｐａｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ
种群是物种在自然界中存在的基本单位，也是
生物群落的基本组成单位［１］。种群内个体的空间分
布方式，受种群自身特性、环境条件和种间关系［２］如
种间竞争、更新、死亡和干扰等因素综合影响［３－６］，
是种群生物学特性对环境长期适应和选择的结
果［７－８］。对种群空间分布格局的分析不仅可以帮助
认识和揭示种群生物学特性以及种内和种间关系，
而且可以用于定量描述种群在群落中的相对位
置［９］、种群与环境的关系。种群间的空间关联性不
仅可以帮助反映群落内种群间的相互作用关系［１０］，
还可以预测未来发展趋势［１１］。１９９８年张金屯［１２］将
点格局分析方法［１３］引入我国，解决了种群的空间分
布格局分析受限于空间尺度的问题［１４］。并被广泛
运用于林学、生态学等领域［２，８，１５－１９］，林隙是群落中
一株以上林冠层树木死亡而形成的将由新个体占据
与更新的空间［２０］，林隙形成木指创建林隙的树木。
风害是形成林隙的主要原因之一，由于风害导致的
树倒和连根拔起（俗称“掘根”）［２１］是林隙形成木的
主要类型之一。目前国内外对林隙、林隙形成木和
林隙微气候的研究较普遍［２２－３１］。除景鑫［３２］等对云
冷杉林林隙形成木的空间分布格局的报道外，而针
对由掘根产生的林隙形成木的空间格局分析的研究
鲜见报道。
阔叶红松林是我国东北部东部山区典型的地带
性植被，在我国东北温带针阔混交林植被类型中占
有重要地位，具有很高的研究价值。但是由于过度
采伐、全球升温等原因，使得阔叶红松林面临着资源
和生态危机［１４］。因此，本文依托于小兴安岭红松阔
叶混交林２．５５ｈｍ２（１７０ｍ×１５０ｍ）的固定样地，阐
述了阔叶红松林的物种组成、径级结构、空间分布点
格局及其空间关联性，同时分析了由掘根产生的林
隙形成木的树种组成及空间分布，以期为本地区阔
叶红松林的长期经营管理和保护提供科学依据。
１ 研究地区与研究方法
１．１ 研究区概况
研究区位于黑龙江省伊春市带岭区凉水国家级
自然保护区（４７°６′４９″ ４７°１６′１０″Ｎ，１２８°４７′８″
１２８°５７′１９″Ｅ），地处欧亚大陆东缘，具有明显的温带
大陆性季风气候特征，年均温 －０．３℃，年均降水量
６７．０ｍｍ，年均相对湿度７８％，无霜期１００ １２０ｄ。
保护区内主要分布以红松（ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＳｉｅｂ．ｅｔ
Ｚｕｃｃ．）为主的针阔混交林，伴生阔叶树种有紫椴
（Ｔｉｌｉａ ａｍｕｒｅｎｓｉｓＲｕｐｒ．）、枫 桦 （Ｂｅｔｕｌａ ｃｏｓｔａｔａ
Ｔｒａｕｔｖ．）、裂 叶 榆 （Ｕｌｍｕｓｌａｃｉｎｉａｔａ （Ｔｒａｕｔｖ．）
Ｍａｙｒ．）、五角槭（ＡｃｅｒｍｏｎｏＭａｘｉｍ．）、大青杨（Ｐｏｐｕ
ｌｕｓｕｓｕｒｉｅｎｓｉｓＫｏｍ．）和花楷槭（Ａｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅ
Ｔｒａｕｔｖ．ｅｔＭｅｙ．）等２０余种；主要下木有刺五加（Ａｃ
ａｎｔｈｏｐａｎａｘｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓ（Ｒｕｐｒ．Ｍａｘｉｍ．）Ｈａｒｍｓ）、毛榛
（ＣｏｒｙｌｕｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＭａｘｉｍ．）和珍珠梅（Ｓｏｒｂａｒｉａｓｏｒ
ｂｉｆｏｌｉａ（Ｌ．）Ａ．Ｂｒ．）、东北山梅花（Ｐｈｉｌａｄｅｌｐｈｕｓｓｃｈｒｅｎ
ｋｉＲｕｐｒ．）等；主要草本植物有东北蹄盖蕨（Ａｔｈｙｒｉｕｍ
ｂｒｅｖｉｆｒｏｎｓＮａｋａｉｅｘＫｉｔａｇａｗａ）、宽叶苔草（Ｃａｒｅｘｓｉｄｅｒｏｓ
ｔｉｃｔａＨａｎｃｅ）和小叶芹（ＡｅｇｏｐｏｄｉｕｍａｌｐｅｓｔｒｅＬｅｄｅｂ．）
等；藤本植物有山葡萄（ＶｉｔｉｓａｍｕｒｅｎｓｉｓＲｕｐｒ．）、狗枣猕
猴桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａｋｏｌｏｍｉｋｔａ（Ｍａｘｉｍ．＆Ｒｕｐｒ．）Ｍａｘｉｍ．）
和五味子（Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ（Ｔｕｒｃｚ．）Ｂａｉｌ．）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选取及外业调查 ２０１１年６月在阔叶
红松混交林内，经过踏查筛选出具有较多林隙的林
６９３
第３期 张玉双，等：阔叶红松林主要种群及林隙形成木的空间格局分析
分作为试验地。在该林分内，设置 １７０ｍ×１５０ｍ
（２．５５ｈｍ２）的矩形样地，在样地内用罗盘仪布设
２５５个１０ｍ×１０ｍ的网格，确定样地内胸径≥１ｃｍ
所有树种及丘和坑微立地上所有的掘根倒木（林隙
形成木）的位置，辨别树木的种类，测量并记录树木
的胸径、树高、株数。
１．２．２ 点格局分析 通过对样地内各树种重要值
的比较，判断群落内优势树种，选取重要值位于前４
位的红松（ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）、红皮云
杉（ＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＮａｋａｉ）、白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａ
Ｓｕｋ．）和榆树（Ｕｌｍｕｓｓｐｐ．）进行种群的空间分布格
局分析。以样地内各主要种群和由掘根产生的林隙
形成木的空间点坐标为基础数据，运用 Ｒｉｐｌｅｙ的 Ｋ
（ｔ）函数，计算各尺度下样地内主要种群和由掘根产
生的林隙形成木的空间格局及空间关联性。采用
ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ拟合、检验 ＲｉｐｌｅｙＫ（ｔ）函数，计算置信
区间。空间尺度为样地最短边长的一半，即７５ｍ，
步长值为１ｍ。
１．２．３ 数据处理 利用 Ｅｘｃｅｌ２０１０进行数据统计
分析。使用ＰｒｏｇｒａｍｉｔａｆｏｒＰｏｉｎｔＰａｔｅｒｎＡｎａｌｙｓｉｓ２０１０
软件进行主要种群、种群之间和掘根林隙形成木的
点格局分析。ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ模拟检验１００次，得到由
上下两条包迹线围成的９９％的置信区间。利用Ｓｉｇ
ｍａＰｌｏｔ１２．５软件作图。
２ 结果与分析
２．１ 种群特征及点格局分析
２．１．１ 样地内树种组成和径级结构 由表１可知，
阔叶红松林样地内胸径≥１ｃｍ的乔木树种共有８种
１２２０株，重要值排在前４位的树种分别是红松、红
皮云杉、白桦、榆树，这４个树种的相对多度之和达
到８７．３％，而剩余４个树种的相对多度之和仅为
１２７％，其中红松的个体数最多，占样地总数的
３３９％。样地中所有个体的平均胸径为１７．５２ｃｍ，
而红松的平均胸径为３０．４８ｃｍ，远远高于样地的平
均水平，但红松胸径的标准差较大，说明样地中红松
的胸径大小差异较大。红松和红皮云杉的相对多度
和相对频度较其它树种高。红松以相对多度
３３９％，相对显著度５９．８９％的优势位于重要值第一
位。红皮云杉的株数为３６７株，相对多度３０．１％，相
对频度２５．７％，重要值２４．９％，仅次于红松，居于第
二位。白桦的株数较多，其相对多度为 １７．５％，重
要值为１５．５，因此位于第三位。榆树的株数比冷杉
少，但榆树的平均胸径、相对显著度和相对频度比冷
杉高，因此其重要值排在第４位。样地中稠李（Ｐａ
ｄｕｓｒａｃｅｍｏｓａ（Ｌａｍ．）Ｇｉｌｉｂ．）和枫桦株数差异不明
显，但稠李的平均胸径相对较大，所以稠李的重要值
大于枫桦，由此可知，当株数差异不显著时，径级大
的树种更容易成为主要种群。样地中花楷槭只有
１０株，属于该林分的偶见树种。
在阔叶红松林样地内，林木的胸径分布呈非对
称的单峰型曲线（图１），树木胸径分布范围很广（１
１０９．２ｃｍ）。其中径级在 １２ ３２ｃｍ的株数较
多，占总体径级分布比例的７６．３９％；径级在１２ １６
ｃｍ的株数最多，近２２０株，占３１．３１％。当林木径级
＞３２ｃｍ时，随着径级的增大，株数显著减少，径级
＞４０ｃｍ的个体数占１０．１６％，说明该样地内小径级
和中径级的树木占主导。样地内林木胸径在５２
６８ｃｍ范围内的林木株数变化较小，胸径 ＞８０ｃｍ的
林木只有３株，均为红松。
２．１．２ 主要种群的空间分布 选取样地内重要值
排在前４位的红松、红皮云杉、白桦和榆树进行种群
的空间格局分析（图２）。从图２可知：样地中红松
和红皮云杉均有较多分布，且红松比较集中分布在
样地西北部分，红皮云杉集中分布在样地的西南和
表１ 样地内种群组成的数量特征
树种 株数
胸径／ｃｍ
平均值±标准差
树高／ｍ
平均值±标准差
胸高断面积／
（ｍ２·ｈｍ－２）
蓄积量／
（ｍ３·ｈｍ－２）
相对多
度／％
相对显
著度／％
相对频
度／％
重要值
／％
红松ＰｉｎｕｓｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＳｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ． ４１３ ３０．４８±１６．６３ ２５．０３±８．７１ １１．８１ １５９．０１ ３３．９ ５９．８９ ２７．２ ４０．３
红皮云杉ＰｉｃｅａｋｏｒａｉｅｎｓｉｓＮａｋａｉ． ３６７ １８．０９±８．１３ １９．４５±７．１３ ３．７０ ３６．４３ ３０．１ １８．７５ ２５．７ ２４．９
白桦ＢｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａＳｕｋ． ２１３ １９．１６±７．４３ ２１．４４±７．０４ ２．４１ １７．９６ １７．５ １２．２１ １６．９ １５．５
榆树Ｕｌｍｕｓｓｐｐ． ７１ １８．９２±９．１９ １６．９７±７．８８ ０．７８ ６．５８ ５．８ ３．９７ １０．２ ６．７
稠李Ｐａｄｕｓｒａｃｅｍｏｓａ（Ｌａｍ．）Ｇｉｌｉｂ． ３６ １８．９７±７．２０ １５．７９±４．９７ ０．４０ ２．６５ ２．９ ２．０２ ６．３ ３．８
冷杉Ａｂｉｅｓｆａｂｒｉ（Ｍａｓｔ．）Ｃｒａｉｂ ７９ １１．６１±５．２９ １１．１９±４．４８ ０．３３ ２．５２ ６．５ １．６６ ７．５ ５．２
枫桦ＢｅｔｕｌａｃｏｓｔａｔａＴｒａｕｔｖ． ３１ １７．３７±７．２４ １９．２４±６．７６ ０．２９ ２．６３ ２．５ １．４９ ４．７ ２．９
花楷槭ＡｃｅｒｕｋｕｒｕｎｄｕｅｎｓｅＴｒａｕｔｖ．ｅｔＭｅｙ． １０ ５．５３±２．１１ ６．０５±２．９８ ０．０１ ０．０４ ０．８ ０．０５ １．５ ０．８
合计 １２２０ １７．５２±７．９０ １６．３３±６．２４ １９．７２ ２２７．８２ １００．００１００．００ １００．０ １００．０
７９３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
东北部分；白桦沿样地东北 －西南方向对角线较大
强度集中分布的现象；榆树零星分布在样地内。
图１ 样地内林木的径级结构
由图３可知，在该样地内，红松和白桦种群在所
有尺度上均呈现较大强度的聚集分布，且均随着尺
度增大，聚集程度先增大后降低。红松种群在ｒ＝２２
ｍ时，聚集尺度最大，Ｌ（ｒ）＝３．００，当ｒ＝７５ｍ时，红
松种群呈现随机分布的趋势。白桦种群在该样地内
聚集强度最大，在ｒ＝２５ｍ时，Ｌ（ｒ）＝５．６２。红皮云
杉种群在样地内出现３种分布类型，即 ｒ＜４０ｍ，该
种群呈聚集分布；在ｒ＝１６ｍ，聚集程度最大，Ｌ（ｒ）＝
２．７７；在４０ ５３ｍ尺度上表现为随机分布；当 ｒ＞
５３ｍ时，则表现为均匀分布。榆树在尺度 ｒ＜１６ｍ
时，表现为随机分布，其余研究尺度上均表现为聚集
分布，当ｒ＝３８ｍ，聚集强度最大，Ｌ（ｒ）＝３．８３。
图２ 样地内主要种群的点状分布
２．１．３ 主要种群的种间关系 由图４可知，在该样
地所有研究尺度上，红松与红皮云杉、榆树之间，白
桦与榆树之间呈显著负相关性，红松与白桦、白桦与
红皮云杉、红皮云杉与榆树之间呈正相关性。红松
与红皮云杉、白桦与榆树均在 ＞２ｍ尺度上呈显著
负相关性，且均随尺度的增大负相关性先增大后减
小。红松与红皮云杉在 ｒ＝４５ｍ时，负相关最大，Ｌ
（ｒ）＝－２４８，白桦与榆树在 ｒ＝３９ｍ时，负相关最
大，Ｌ（ｒ）＝－４．２１。红松与白桦在３ ５ｍ尺度上
呈负相关性，在＞１３ｍ的所有研究尺度上存在显著
的正相关性，且随尺度的增大显著性逐渐增强，在
图３ 样地内主要种群的点格局分析
８９３
第３期 张玉双，等：阔叶红松林主要种群及林隙形成木的空间格局分析
ｒ＝５０ｍ时，正相关最大，Ｌ（ｒ）＝４．０３。红松与榆树
在１３ ６３ｍ尺度上，负相关性显著。红皮云杉与
白桦在尺度＜２５ｍ和＞６８ｍ范围上表现为正相关，
种间关联性很弱。红皮云杉与榆树在９ ３２ｍ尺
度上呈正相关，随着空间尺度的增大，种间变为无
关联。
图４ 样地内主要种群的空间关联性分析
２．２ 林隙形成木的空间分布格局
林隙是阔叶红松林内较典型的小尺度干扰，林
隙干扰驱动了其林分结构的维持和发展。由于受地
形和气候的影响，森林里常见风的干扰导致的树倒
及树木的连根拔起［２１］。掘根形成的丘和坑微立地
在维持森林物种多样性和森林景观格局等方面发挥
着重要的作用［２５］。因此，本研究选取在样地内所有
丘和坑微立地上的掘根林隙形成木进行空间分布格
局分析。
２．２．１ 样地内由掘根产生的林隙形成木的组成特
征 由表２可知，在２．５５ｈｍ２的阔叶红松林样地内，
通过掘根方式形成的丘坑微立地的林隙形成木共有
４２株，其中红松１３株，占总株数的３１．０％，平均胸
径３８．５ｃｍ；红皮云杉１８株，占总株数的４２．９％，平
均胸径２９．４ｃｍ。从树种组成和平均胸径看，红松和
红皮云杉是掘根林隙形成木主要组成树种，其余为
少量的白桦、冷杉和稠李，稠李仅有１株。
表２ 样地内由掘根产生的林隙形成木的组成特征
树种 数量 出现频率 平均胸径±标准差／ｃｍ 胸径变异系数
红松 １３ ３１．０ ３８．５±１１．４ ２９．７
红皮云杉 １８ ４２．９ ２９．４±５．１ １７．５
白桦 ７ １６．７ ２０．２±４．０ １９．８
冷杉 ３ ７．１ ２７．２±２．２ ８．１
稠李 １ ２．４ ２３．５±０．０ －－
２．２．２ 掘根产生的林隙形成木的空间分布 由图
５可知，掘根形成的林隙形成木在样地内大多数部
位均有分布。从图６所有林隙形成木的点格局分布
可以看出，掘根产生的林隙形成木除在３ ６ｍ尺
度上呈均匀分布外，其余研究尺度均呈随机分布。
图５ 掘根林隙形成木的点状分布
图６ 掘根林隙形成木的点格局分析
９９３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
３ 讨论
３．１ 种群结构特征
从小兴安岭阔叶红松林群落结构分析，胸径≥１
ｃｍ的乔木有８种，种群密度差异较大，红松以株数
４１３株、平均胸径３０．４８ｃｍ在群落中占据明显的优
势地位，这说明样地中的红松种群处于近成熟阶段。
虽然红皮云杉、白桦、榆树、稠李和枫桦的平均胸径
差异较小，但是株数多的种群其重要值较大，这说明
株数相当时胸径大的种群更容易成为该林分的优势
种和建群种。从径级来看，整个林分种群的径级结
构大体上呈非对称的单峰型曲线，中、小径级的林木
占绝大多数，同时林分中也有一定数量的大径级林
木，这能够保证群落的稳定发展和正常生长。阔叶
红松混交林内，因有林隙的存在，能够为演替先锋树
种创造良好的生存环境［１７］。
３．２ 主要种群的空间分布格局
种群空间分布格局是种群生物学特性对环境长
期适应和选择的结果［７－８］，对其进行分析可以更好
地理解群落中物种共生的基本信息。样地内重要值
排在前４位的红松、红皮云杉、白桦和榆树种群的空
间分布格局分析表明：红松和白桦种群的点格局分
布类型在所有研究尺度上均呈聚集分布，且聚集程
度均随研究尺度的增大先增大后降低，但红松在一
定尺度后呈现随机分布的趋势；红皮云杉种群在样
地内呈现３种分布类型，不同的空间尺度分布类型
不同，在＜４０ｍ尺度上呈聚集分布，在中尺度上呈
随机分布，大尺度上为均匀分布，这与杨华等［３３］研
究结论相符；榆树的点格局分布类型则表现为随着
尺度的增大由随机分布变为聚集分布。由此可见，
研究尺度对种群的空间格局影响极大［１４］。种群的
空间分布格局在小尺度上受种内竞争、种子传播方
式等的影响，在大尺度上受物种分布的异质性或斑
块性以及不同的环境条件（如地形、土壤水分等）影
响［１６，３４］。聚集分布是植物种群最普遍的分布形式，
该林分中主要由中小径级的林木组成，一般来说，因
小径级个体需要的资源较少、竞争相对较弱、受种子
散布的限制，从而呈现主要种群的聚集性分布［１６］，
本研究林分的分布规律符合侯红亚［１４］的“小径木个
体表现为较强的聚集分布”结论。
３．３ 主要种群之间的关联性
种群间的空间关联性受空间尺度的影响，反映
种群间的相互关系及对资源的争夺能力。红松与红
皮云杉、榆树之间表现为显著负相关性，且都在 ｒ＝
４０ｍ左右负相关性达到最大。这是因为红松占据
林分的主林层，红皮云杉和榆树在红松林冠下层，受
红松影响较大，与红松激烈竞争光照、降水等条件，
只有当占据主林层的红松倒下或者死亡，其他种群
才能获得更好的环境条件，这与杜志等［３５］的研究结
果相一致。榆树和白桦都是阔叶树种，具有相似的
喜光生态习性，对空间和资源的竞争较为激烈，所以
它们之间表现为显著负相关性。红松与白桦之间在
大部分研究尺度上显著正相关，说明白桦与红松有
着显著的互利共生关系，白桦是红松良好的伴生树
种，能够较好地维持阔叶红松混交林群落的稳定性
和物种的多样性。红皮云杉与白桦、榆树在某一尺
度上呈现较弱的正相关性，在另一尺度则表现为彼
此独立的关系，这说明群落间没有出现明显的种间
竞争。
３．４ 掘根林隙形成木的空间格局
林隙形成木的形成受诸多因素影响，如树木年
龄、地形、病虫害、气候条件等。森林中掘根的产生
促进了周围树木和草本群落的再生，也改善了林隙
内的光照、温度和水分等环境因素［２５］。丘和坑微立
地上的林隙形成木共有４２株，其中红松和红皮云杉
是掘根林隙形成木主要组成树种。作者在对林隙边
缘木的调查中发现，红松和红皮云杉径级稍大的树木
容易烂芯，这成为在受到风害时掘根树种以红松和红
皮云杉为主的原因之一。所有林隙形成木的点格局
分布表明，由掘根产生的林隙形成木除在３ ６ｍ尺
度上呈均匀分布外，其余研究尺度均呈随机分布。
４ 结论
（１）样地内胸径≥１ｃｍ的乔木有８种，种群密
度差异较大。整个林分种群的径级结构大体上呈非
对称的单峰型曲线，中、小径级的林木占绝大多数。
红松在群落中占据优势地位，处于近成熟阶段。
（２）样地内重要值排在前４位的树种是红松、红
皮云杉、白桦和榆树。红松和白桦种群的点格局分
布类型在所有研究尺度上均呈聚集分布，红皮云杉
种群在不同尺度上分布呈聚集 －随机 －均匀分布。
榆树种群则表现为随着尺度的增大由随机分布变为
聚集分布。
（３）就主要种群间的空间关联性而言，红松与
红皮云杉、榆树之间表现为显著负相关性，且都在 ｒ
＝４０ｍ左右负相关性达到最大，榆树和白桦之间表
００４
第３期 张玉双，等：阔叶红松林主要种群及林隙形成木的空间格局分析
现为显著负相关性，红松与白桦之间在大部分研究
尺度上显著正相关。
（４）在样地内，红松和红皮云杉是形成具有丘
和坑微立地林隙形成木的主要组成树种。所有林隙
形成木的点格局分布在大尺度上均呈随机分布。
综上，本文利用点格局方法对多个尺度上的小
兴安岭阔叶红松林样地内的主要种群的空间分布格
局及其空间关联性和由掘根产生的林隙形成木的空
间分布进行了分析，为阔叶红松林的保护和可持续
经营提供一定的理论支持。
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（责任编辑：彭南轩）
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