全 文 ：书补播对高寒草甸生产力和植物多样性的影响
张永超，牛得草，韩潼，陈鸿洋，傅华
（草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：为了解补播对高寒草甸退化草地恢复过程中群落生产力、功能群结构和物种多样性方面的影响，于２０１０年５
月以位于青藏高原东段的玛曲高寒草甸为研究对象，进行了补播试验。结果表明，补播显著提高地上生物量，同时
物种数和丰富度指数 Ｍａｒｇａｌｅｆ也有显著增加，其中补播处理地上生物量是不补播处理的１．３１～１．４４倍。补播后
莎草类和禾草类地上生物量都呈增长趋势，补播后禾草类地上生物量显著提高，其中最高是不补播的２．７倍，杂类
草在群落中所占比例显著降低。适量补播既可以使草地的经济价值得以提高，同时也有利于高寒退化草地的恢复
和生态系统的稳定。
关键词：高寒退化草甸；补播；生产力；植物多样性
中图分类号：Ｓ８１２．６＋８；Ｑ９４８．１５＋６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０３０５０５
青藏高原由于其独特的自然环境，作为气候变化的敏感区域，其脆弱生态系统的发生发展，成为人们关注的
热点之一［１］。自２０世纪８０年代以来，青藏高原草地生态系统严重退化，局部地区向“黑土滩”和沙漠化方向发
展，影响了当地畜牧业的发展［２，３］。位于黄河第一弯的甘肃玛曲县，是黄河径流重要的汇集区和黄河上游至源头
的重要水源涵养区［４，５］，同时也是黄河上游生态系统的绿色生态屏障，是整个青藏高原生产力最高和生物多样性
最为丰富的草地，素有“中国西部高原之肾”、“亚洲第一牧场”和“高原水塔”之称［６１０］。该区天然草地面积占土地
总面积的８４．３％，其中可利用草地面积占９６．７％［１１］，丰富的资源为玛曲县经济的发展提供了得天独厚的条件。
但近年来，在经济利益的驱使下，牧民超载过牧严重，导致自然生态系统严重失衡，生物多样性降低，草地生产力
严重下降，草层高度降低，毒杂草比例上升，裸地增加，土壤蓄水保肥能力减弱，水土流失加剧，全县近９０％的天
然草地出现不同程度的退化和沙化［２，３，１２］。因此，在该地区进行退化草地的恢复治理，对保护当地生态环境、增加
草地涵养水源的功能，提高牧草产量促进当地畜牧业发展具有重要意义。
补播是退化草地恢复治理的有效途径之一，退化草地补播能大幅度提高草地生产力，增加优质牧草比例和植
被盖度。据报道［１３１６］，在天然草地播种以沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊ｓｐｐ．）为主的优良牧草，草地产草量比对照提高４～
５倍，同时补播豆科牧草沙打旺和禾本科牧草垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊），能显著提高产草量，增加优质牧草比
例，草层高度和密度显著提高。郑华平等［６］指出补播对高寒沙化草地物种丰富度影响不明显，但草群密度和地上
生物量比对照显著增加。为从根本上遏制高寒草甸沙化，需在高寒草地退化初期采取恢复措施，然而关于高寒草
甸退化初期补播改良的研究报道较少［６，１７］，本研究初步探讨了补播对高寒草甸退化草地恢复过程中群落生产力、
功能群结构和物种多样性方面的影响，旨在为玛曲退化高寒草甸的改良恢复，牧区经济环境可持续发展提供技术
指导和理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于青藏高原东部的甘肃省玛曲县阿孜畜牧科技园区，地处北纬３３°４０′，东经１０１°５３′，海拔３５８５ｍ。
该区属于高原大陆性气候，年均温度１．２℃，１月平均温度－１０℃，７月平均温度１１．７℃。降水主要集中于５－９
月，年降水量为５６４ｍｍ，年蒸发量１０００～１５００ｍｍ。全年日照时数２６１３．９ｈ，一年的霜期大于２７０ｄ，没有绝对
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３０５－３０９
２０１２年４月
收稿日期：２０１１０１０４；改回日期：２０１１０２２５
基金项目：国家科技支撑项目（２００９ＢＡＣ５３Ｂ０４；２００８ＢＡＤ９５Ｂ０３）和国家自然科学基金（３０７７０３３３）资助。
作者简介：张永超（１９８７），男，陕西宝鸡人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｙｃｈ１０＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｆｕｈｕａ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
的无霜期［１５，１６］。土壤为亚高山草甸土。植被类型为高寒草甸草地，植物以莎草科的嵩草属（犓狅犫狉犲狊犻犪）和禾本科
的针茅属（犛狋犻狆犪）、羊茅属（犉犲狊狋狌犮犪）、早熟禾属（犘狅犪）的一些种，以及菊科的凤毛菊属（犛犪狌狊狊狌狉犲犪）、橐吾属（犔犻犵狌
犾犪狉犻犪）、瑞香科的狼毒属（犛狋犲犾犾犲狉犪）等毒杂草为主，并伴有其他杂类草，如高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）、莓叶
委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊）、钝裂银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪）、细叶亚菊（犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、火绒草（犔犲
狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犺犪狊狋犻狅犻犱犲狊）、花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）等［６，７］。
１．２ 试验设计
在研究区选择退化程度均一、地势平坦的退化草地，于２０１０年５月进行围封。试验设置４个处理，即不补播
（Ｂ０），补播７．５ｋｇ／ｈｍ２（Ｂ１）、１５ｋｇ／ｈｍ２（Ｂ２）、２２．５ｋｇ／ｈｍ２（Ｂ３），补播草种为垂穗披碱草。每个处理设５个重复
小区，每个小区面积为１５ｍ×１０ｍ。２０１０年５月中旬将种子撒到小区，为提高补播效果，各处理在补播后统一
进行划破措施。
１．３ 观测项目和测定方法
于２０１０年８月中旬，在不同处理的小区内随机设置１个０．５ｍ×０．５ｍ的样方，进行群落学调查，记录每个
样方内的植物种类、密度、株高、盖度，并将样方内的植物齐地面剪下，分种装入信封袋，实验室内１０５℃杀青３０
ｍｉｎ，６５℃温度下烘干至恒重，计算生物量。
植物多样性分析采用Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数，Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度和Ｐｉｅｌｏｕ均匀
度指数进行多样性的测定，其计算公式如下：
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数＝１－∑犘犻２
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数＝－∑犘犻ｌｎ犘犻ｌｎ犛
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数＝犛－１ｌｎ犖
式中，犛为０．２５ｍ２ 样方内的物种数，犖 为样方中物种总个体数，犘犻为样方中第犻种的密度在群落总密度中所占
的比例。
１．４ 统计分析
采用Ｅｘｃｅｌ进行制图，用ＳＰＳＳ１７．０进行方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 补播对地上总生物量和功能群生物量的影响
图１ 不同补播梯度对退化高寒草甸草地地上
总生物量和植物功能群生物量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊犲犲犱犻狀犵犵狉犪犱犻犲狀狋狅狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱
犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
相对于不补播处理（Ｂ０），补播使得地上总生物量
显著提高１．３１～１．４４倍（图１），但各补播处理之间
（Ｂ１、Ｂ２和Ｂ３）差异不显著。植物不同功能群间的比
较表明，莎草类地上生物量随补播量的增加呈增长趋
势，但处理间差异不显著；禾草类生物量在补播梯度
Ｂ１（７．５ｋｇ／ｈｍ２）处理下显著高于对照（Ｂ０），其他处理
差异不显著；杂类草各处理间差异不显著。
２．２ 补播对植物群落功能群结构的影响
植物群落功能群结构在不同补播处理间差异显著
（图２），补播处理降低了杂类草在群落中的比例，其中
Ｂ２和Ｂ３处理较对照差异显著。莎草类和禾草类在补
播处理下较对照有所增加，但差异不显著。不同播量
之间，莎草类、禾草类和杂草类比例差异不显著。
６０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
２．３ 补播对植物群落物种多样性的影响
图２ 不同补播梯度对退化高寒草甸草地
植物群落功能群结构的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊犲犲犱犻狀犵犵狉犪犱犻犲狀狋
狋狅狋犺犲狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆
相对不补播处理（Ｂ０），补播使得群落物种数（Ｓ）
显著增加，而不同补播量之间没有显著差异。Ｍａｒ
ｇａｌｅｆ丰富度指数补播处理为４．０５１～４．１２７，显著高于
对照（Ｂ０，２．９５２）。但Ｐｉｅｌｏｕ均一性指数和Ｓｉｍｐｓｏｎ
及Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数在各处理间没有显
著性差异。
３ 讨论与结论
研究表明高寒退化草地补播后地上总生物量显著
提高（图１），此结果与与张云等［１７］，马玉明［１８］和陈广
夫等［１９］的研究结论一致，可能是由于新物种的添加填
充了原有退化草地空缺的生态位，新添加的物种生物
量提高的缘故。不过，草地地上总生物量并没有随补
播量的增加而显著提高，即不同播量之间，差异不显
著，这可能是由于该实验于补播当年，新添加的物种还
未在该生境中完全定居，很多种子还处于未萌发状态，补播效应还没完全显示出来，另一种可能是由于补播当年
的效应，仅是表现在新添加的物种对原有退化草地空缺的生态位的填充，而随着年限的延长，高补播量带来的新
添加物种在群落中的竞争优势可能才会得到体现［２０］。此实验中所添加物种为禾本科植物垂穗披碱草，然而，对
于植物功能群结构研究，并未发现各补播处理间禾草类植物地上生物量及其在群落中的比例显著增加。
表１ 不同补播梯度对退化高寒草甸草地植物群落物种多样性的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犲狊犲犲犱犻狀犵犵狉犪犱犻犲狀狋狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
物种数
Ｓ
Ｍａｒｇａｌｅｆ指数
Ｍａｒｇａｌｅｆｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｂ０ ２１ｂ ２．９５３ｂ ０．５９３ａ ０．６９３ａ １．８０５ａ
Ｂ１ ３０ａ ４．０８５ａ ０．５２８ａ ０．６８９ａ １．７９９ａ
Ｂ２ ３０ａ ４．０５１ａ ０．５３０ａ ０．６８７ａ １．８０３ａ
Ｂ３ ３１ａ ４．１２７ａ ０．５５１ａ ０．７６７ａ １．８８８ａ
表中不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
退化草地补播垂穗披碱草后，在补播当年尽管对莎草类植物地上生物量及其在群落中的比例没有造成显著
影响，但是随着补播量的增加，莎草类绝对生物量及其在群落中的比例呈增加趋势。杂草类在中度和重度补播的
条件下植物地上生物量显著下降，杂草类生物量及其在群落中的比例表现出逐渐降低的趋势，这可能是由于补播
禾草后禾草类植物对土壤中养分利用的竞争，有效的抑制了杂类草的生长，而对刚刚引入系统的禾草类植物垂穗
披碱草，此时还没能占据优势地位，草地系统依然以莎草类为主，而对杂类草植物抑制，同时，又为莎草类的扩展
提供了新的生态位空隙，导致其生物量提高［２１，２２］。有试验报道［２３］，在高寒草地退化逐渐加剧的过程中，禾草类逐
渐降低，而莎草类呈逐渐增加的趋势，可见适应于该区气候的顶级群落优势植物莎草类相对于禾草类有较强的竞
争优势。
草地补播后，植物群落物种数（Ｓ）和丰富度指数（Ｍａｒｇａｌｅｆ）较对照显著提高，这与Ｆｏｓｔｅｒ和Ｔｉｌｍａｎ［３４］的研
究结果一致，但是均匀度指数（Ｐｉｅｌｏｕ）在各处理之间没有显著差异。可能是由于新的物种添加改变了原有群落
物种竞争格局，有利于新的生态位空间的形成，导致群落物种数和丰富度增加［２１，３５］。而对于群落物种均匀度的
提高，则需要长时间的物种竞争，重新调整格局，而对于补播当年，此种措施对群落物种均匀度影响还没表现出
７０３第２１卷第２期 草业学报２０１２年
来。本实验Ｓｉｍｐｓｏｎ多样性指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ多样性指数在各个处理之间变化也不显著，可能主要受群
落物种均匀度的影响。本研究结果发现，补播后植物群落物种数显著提高，表明群落中物种数是影响群落稳定性
的主要因素，并且群落中物种越丰富其结构就越稳定［２４３３］，但鉴于垂穗披碱草为多年生牧草，补播垂穗披碱草对
群落的稳定性的影响仍需要长期深入的研究。
致谢：感谢张卫国老师在前期样地设置和植物分类方面给予的帮助。
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犈犳犳犲犮狋狅犳狉犲狊犲犲犱犻狀犵狅狀狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊
ＺＨＡＮＧＹｏｎｇｃｈａｏ，ＮＩＵＤｅｃａｏ，ＨＡＮＴｏｎｇ，ＣＨＥＮＨｏｎｇｙａｎｇ，ＦＵＨｕａ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
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ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｈａｖｅｂｅｅｎｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｓｉｎｃｅＭａｙ２０１０ｉｎａｒｅｓｅｅｄｉｎｇｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｎＭａｑｕｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｉｎ
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Ｍａｒｇａｌｅｆｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｉｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈｏｕｔｒｅｓｅｅｄｉｎｇｔｏｔｈａｔｗｉｔｈｒｅｓｅｅｄｉｎｇ，ｔｈｅｐｒｏ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｅｇｒａｄｅｄａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｒｅｓｅｅｄｉｎｇ；ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
９０３第２１卷第２期 草业学报２０１２年