全 文 :林业科学研究!"#$%!"&"%#$+#& +$"
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松褐天牛在马尾松树干上的分布规律
高尚坤$! 唐艳龙$! 张彦龙$! 杨忠岐$!! 王小艺$! 路纪芳"! 王!健"!
司徒春南"! 付甫永"
"$2国家林业局森林保护学重点实验室 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所!北京!$###*$*
"2遵义市林业科学研究所!贵州 遵义!%,##"#
收稿日期$ "#$)(#+(,$
基金项目$ 国家自然科学基金重点项目",$",##$%#*国家 &, 计划项目""#$"..$#$%#,#
作者简介$ 高尚坤"$*&+)#!男!在读博士研究生!主要从事害虫生物防治研究*3(4567$:5>D@59:eW9s"##<$"2=>4
!
通讯作者$ 主要从事天敌分类和害虫生物防治研究*电话$#$#("&&*%#"*3(4567$T59:?@X6<$"2=>4
摘要!作为松材线虫病"S4#%(G*$2$@)*4%V12"G*,24%#的最重要传播媒介!松褐天牛已成为控制松材线虫病的重点( 明
确松褐天牛各虫态在不同地区寄主树干上的分布!对因地适宜地释放天敌昆虫有着重要意义( 为此!本研究通过解
剖受害马尾松!结合林间调查!系统地研究了松褐天牛产卵刻槽幼虫和蛹在马尾松树干上的分布规律( 结果表明$
松褐天牛产卵刻槽主要分布在树干的 "2% 2% 4范围内!刻槽数量与树干高度和胸径显著相关*松褐天牛幼虫数
量与树干胸径关系不显著*多数蛹室位于侵入孔正上方!少数蛹室位于侵入孔下方!两种蛹室数量差异显著*两种蛹
室与侵入孔中心的平均距离分别为 ,2*, =4和 )2,* =4!两者之间差异不显著*并建立了松褐天牛幼虫在马尾松树
干上的垂直分布模式图( 本研究表明了松褐天牛种群密度与寄主树木大小的关系!为释放天敌进行生物防治提供
了基础(
关键词!松褐天牛*刻槽*侵入孔*羽化孔*分布规律*预测预报
中图分类号!M+, 文献标识码!.
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8PBP,2*, =459R )2,* =4! BPDUP=O6VP7T* O@PBP85D9>D6:96Q6=59OR6QPBP9=PAPO8PP9 O@P42^ WBO@PB4>BP! 575BV5P
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第 % 期 高尚坤!等$松褐天牛在马尾松树干上的分布规律
69:DDW::PDOPR O@5OO@PU>UW75O6>9 RP9D6OT>QU69PD58TPB85DBP75OPR 86O@ O@P@>DOOBPPD6?P2F@6D46:@OUB>V6RP5
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松褐天牛"J"@")*(+4%(2&$#@(&4%Z>UP#又名松
墨天牛!属鞘翅目"E>7P>UOPB5#!天牛科"EPB54AT=6(
R5P#!沟胫天牛亚科"H54695P#!墨天牛属"J"@")*(<
+4%#!在我国分布广泛!东北至辽宁西北至陕西
南至广东台湾!西南至广西以及东部各省市!是危
害松林的重要害虫,$- ( 同时作为松材线虫 "S4#<
%(G*$2$@)*4%V12"G*,24%MOP69PB59R -W@BPB#的传播媒
介!大大加重了对松树的危害(
近年来!以生物防治为主的综合治理已经成为
国内外公认的有效途径之一!对松褐天牛开展有效
的生物防治必须以了解其生物学特性为基础!尤其
是在树干中的分布习性在生物防治上具有重要意
义," J,- ( 虽然有关学者已对松褐天牛在马尾松树干
上的分布规律进行了报道!但其研究主要集中在松
褐天牛幼虫和蛹的分布规律,) J- ( 杨子祥等,+-报道
了松褐天牛产卵刻槽在云南松树干上的分布!而在
马尾松上的分布未见报道( 本研究通过林间观察结
合树干解剖!全面系统地研究了松褐天牛产卵刻槽
侵入孔和羽化孔在马尾松树干上的分布规律!旨在
了解松褐天牛的危害特性!揭示松褐天牛幼虫和蛹
的分布规律!为方便快捷地估计林间松褐天牛的虫
口数量及科学的释放天敌开展生物防治提供依据(
$!材料与方法
;2;<试验地概况
试验地位于贵州省遵义县龙坑镇共青湖!海拔
*%# 4!"+o,%I%+2)"}1!$#o%#I"#2&+}3!试验地为
马尾松"0,@4%+(%"@,(@( H54A2#纯林!林龄约 ,%
年!树高平均约 $% 4!胸径 "# =4左右( 该地区松褐
天牛 $ 年发生 $ 代!世代重叠(
;2><调查方法
"#$, 年 , 月在林间选择胸径 % $+ =4树高
$# 4左右松褐天牛严重危害马尾松 ,% 株进行调
查( 解剖时!将马尾松树干锯成木段!每段 #2% 4!
自下而上逐段解剖!并记录日期胸径树高( 月
上旬观察雌成虫的产卵行为!中旬检查当年危害上
刻槽的分布情况!并记录各木段上刻槽的数量( 翌
年 , 月至 ) 月中旬为老熟幼虫期!解剖时!首先检查
韧皮部内幼虫的分布情况!记录数量*然后统计每段
侵入孔的数量( ) 月中旬至 % 月中旬为老熟幼虫和
蛹的重叠期!首先检查韧皮部内蛹的分布情况!记录
幼虫和蛹的数量*然后统计每木段上侵入孔的数量!
并解剖!记录木质部内蛹的数量蛹室在侵入孔的方
位"上方或下方#!观察蛀食路径!并测量蛹室中心
与侵入孔中心的距离( 待 & 月成虫完全羽化后!统
计林间松褐天牛危害木上侵入孔和羽化孔的数量(
;2B<数据处理
试验所有数据用 MGMM 软件进行处理!并进行方
差分析!各数值间的差异用 M1S多重比较法分
析,&- ( 对侵入孔中心到蛹室中心的距离进行频数分
布分析!并绘制频数分布图( 通过线性回归二次抛
物线的方法拟合刻槽幼虫数量与马尾松树干高度
胸径的关系(
"!结果与分析
>2;<松褐天牛产卵刻槽在马尾松树干上的分布情况
松褐天牛成虫有刻槽产卵的习性!雌成虫沿树
干垂直方向咬一刻槽!将产卵管由刻槽上沿插入树
皮与边材间产卵!由于产卵木会产生树脂!因此在刻
槽处会形成流脂点( 根据马尾松树干上的刻槽数量
随树干高度变化的关系"@ ]$"#!形成散点图!见图
$( 松褐天牛产卵刻槽数量随树干高度呈%梯形&分
布!主要分布在树干中段的 "2% 2% 4范围内*$#
4以上的树梢和 " 4以下的树干分布较少*$) 4以
上及侧枝几乎没有刻槽分布(
图 $!松褐天牛产卵刻槽在马尾松树干上的分布情况
统计不同胸径受害木上的刻槽总数!得到刻槽
数量与树干胸径的相关关系"@ ]$$#!刻槽数量随
*#+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
图 "!松褐天牛刻槽总数与树干胸径的关系
树干胸径的增加而增多!见图 "( 根据调查数据计
算得出!刻槽数量与树干胸径的关系模型为 1]
$,%R,$VJ*"$R*!对其进行 !检验表明!相关性达
到极显著水平"#]#R&&*!]"+R%++*3F]$!**0]
#2##$#( 马尾松树干上刻槽总量与树干高度关系
"@]$"#!树干越高!刻槽总数越多( 根据调查数据
得出刻槽总量与树干高度的关系模型为 1]
$$c$#*V
$R*
!对其进行 !检验表明!相关性达到显
著水平 "#]#R*%# *!]*,R&%"* 3F]$!$#*0i
#c##$#(
>2><松褐天牛幼虫的分布与胸径的关系
将胸径按 " =4为 $ 个径阶分级!即 )
&& $#$# $"$" $)$) =4以上!分为 级!
统计不同径阶与虫孔数的关系!得出拟合方程为 1
]$)R*$"VJ,)R%)"!"
"
]#2%" %!见图 ,#( 树干
松褐天牛的虫孔数与径阶明显相关!即径阶越大!虫
孔数越多!!检验表明两者之间的关系没有达到显
著水平 "#]#R+"% ,*! ])R)%* 3F]$! )*0]
#c$#,#( 径阶 ) =4的马尾松平均虫孔数最少!
为 )+ 个+株 J$*径阶 $" $) =4的虫孔数最多!为
"%"2" 个+株 J$(
图 ,!松褐天牛幼虫的分布与胸径的关系
>2B<松褐天牛蛹分布与侵入孔之间的关系
松褐天牛幼虫在韧皮部取食一段时间后!除少
数幼虫在韧皮部化蛹!多数幼虫从钻蛀侵入孔进入
木质部继续取食!直到完成蛹室!最终形成%E&型蛀
道( 调查发现!松褐天牛的蛹室常位于侵入孔的正
下方或正上方!多数蛹室位于侵入孔正上方!少数蛹
室位于正下方!两者差异显著 "!]$R"%&* 3F]
$R"""*0]#2"&* ( 对侵入孔中心到蛹室中心的
距离进行了频数分布的统计分析!结果表明该距离
的分布明显有 $ 个峰值"图 )#!在 )2# =4左右(
图 )!侵入孔中心与蛹室中心之间的距离频次分布图
大部分松褐天牛幼虫生长发育过程中!进入木
质部后!有些沿树干向上蛀食!有些沿树干向下蛀
食!位于侵入孔上方的蛹室中心到侵入孔中心的最
长距离为 +2 =4!最短距离为 $ =4*位于侵入孔下
方的蛹室中心到侵入孔中心的最长距离为 *2% =4!
最短距离为 $ =4( 沿树干向下蛀食的松褐天牛蛀道
比向上蛀食的天牛蛀道稍长!两者之间差异不显著
"!]$R"$*3F]$!"#"*0]#2",#(
>2E<松褐天牛侵入孔$羽化孔与树干高度的回归
关系
!!通过调查 ," 株马尾松树干上松褐天牛侵入孔
和羽化孔的分布位置和数量!分析其分布与树干高
度的关系!结果表明松褐天牛侵入孔和羽化孔的数
量与树干高度明显相关( 侵入孔与树干高度的关系
为1] J#R$,$ V" a$R#)) Va%R,, +"图 %#"#
]#R*"**3F]"!"$*!]%R+,%*0i#2##$#通过对方
程求导!理论极大值点 V和对应 1值分别为 V]
,c*+!1]+2))!在实际中以理论极大值为基础在树
#$+
第 % 期 高尚坤!等$松褐天牛在马尾松树干上的分布规律
高标准差范围内进行调查!即在马尾松树干",2*+ q
"2处的幼虫数量最多( 羽化孔与树干高度的关
系为1] J#R#) &V" a#R,"$ *Va"R%", *"图
"#]#R*$"*3F]"!"$*!]%$R++%*0i#R##$#!理论
极大值点V和对应1值分别为V],R))!1],2#&!即
在马尾松树干",2)) q$2"#4范围内松褐天牛成虫
羽化数量最多(
图 %!松褐天牛幼虫侵入孔羽化孔数量与树高的关系
>2F<松褐天牛幼虫在树干上的分布模式图
为直观且形象地描述松褐天牛幼虫在寄主树干
上的分布情况!结合调查数据!形成松褐天牛幼虫垂
直分布模式图,*- "图 #(
图 !松褐天牛幼虫在树干上的垂直分布模式图
由图 % 可以看出!树干高度在 $ 4范围内
的松褐天牛幼虫都在 $$g以上!其中以 " ) 4范
围内相对更多!在 $,g以上!说明在此高度范围内
马尾松受害最为严重( 在马尾松 $# 4以上的树梢
和 $ 4以下的树干基部分布相对较少!仅有 )2)+g
和 2%g(
,!讨论
松褐天牛的产卵刻槽幼虫侵入孔及羽化孔在
寄主上的空间分布机制在减少种内竞争方面具有重
要的生物学意义,$- ( 调查中发现少数松褐天牛幼
虫在韧皮部内化蛹!多数进入木质部取食筑造蛹
室*而且有些幼虫沿树干向上蛀食!有些沿树干向下
蛀食!这可能与松褐天牛进入木质部时的时机环境
相关!也可能受其他天牛的影响!为避免幼虫的过分
集中!缓解食物竞争和自相残杀的发生!通过嗅觉感
知彼此所产生的化学信号!或幼虫的啮木警示音传
递的驱避信号,$+- !而调整了蛀食方向(
本研究中受害马尾松树干上的松褐天牛侵入孔
及羽化孔数量!均是在林间调查统计所得!减少了因
将受害木置于室内!减少了天敌温湿度等因素使得
羽化孔数量减少!从而造成统计偏差!故通过建立松
褐天牛侵入孔和羽化孔与马尾松树干高度侵入孔
数量与羽化孔数量之间的回归方程!可信度较高!可
以为更快捷地进行林间松褐天牛虫情调查和危害程
度估计提供一种方法( 由于松褐天牛幼虫蛀入木质
$$+
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
部后!受外界环境影响很小!存活率较高!故侵入孔
和羽化孔的数量随树干高度出现了相似的分布特
征!这种显著相关的生物学现象与在云南松树干上
结果相似,+- ( 另外!由于调查中发现遵义地区的马
尾松侧枝较细"直径i% =4#!虽有少量刻槽!但松褐
天牛侵入孔和羽化孔极少!故未统计马尾松较粗侧
枝中的侵入孔和羽化孔数量,$&- ( 同时!羽化孔的数
量除了与侵入孔数量相关外!还受木质部含水量!自
然天敌等因素影响!应用此回归方程估计林间成虫
数量时!需根据实际调查情况进行校正(
参考文献!
,$- 肖刚柔2中国森林昆虫 ,C-2" 版2北京$ 中国林业出版
社! $**"2
,"- 张孝羲2昆虫生态及预测预报,C-2北京$农业出版社! $*&%2
,,- 杨忠岐2利用天敌昆虫控制我国重大林木害虫研究进展,k-2中
国生物防治!"##)! "#")# $ ""$ J""+2
,)- 张世渊! 蔡道尧! 陆!高2松褐天牛羽化历期和各虫态在被害
树上的分布,k-2森林病虫通讯! "###! "%#$ $) J$2
,%- 陈顺立! 王玲萍! 黄金聪! 等2松墨天牛幼虫在马尾松树上垂直
分布的研究,k-2福建林学院学报! "##$! "$")#$ "*+ J,##2
,- 孟俊国! 刘!博! 徐华潮! 等2松墨天牛幼虫在马尾松上的分布
规律研究,k-2浙江林业科技! "#$"! ,"""#$ )$ J))2
,+- 杨子祥! 王健敏! 陈晓鸣! 等2松墨天牛在云南松树干的垂直分
布研究,k-2林业科学研究! "#$#! ",")#$ #+ J$$2
,&- 贾乃光2数理统计2" 版2北京$ 中国林业出版社! $**,2
,*- 唐艳龙! 杨忠岐! 姜!静! 等2栗山天牛幼虫和蛹在辽东栎树干
上的分布规律,k-2林业科学! "#$$! )+",#$ $$+ J$",2
,$#- 15e54WB5Z2bV6U>D6O6>9 @5A6O>QO@Pk5U59PDPU69PD58TPBJ"@<
)*(+4%(2&$#@(&4%Z>UP"E>7P>UOPB5$ EPB54AT=6R5P# N23QP=O>Q
A5Be O@6=e9PDD>9 45e69:>V6U>D6O6>9 D=5BD,k-2k5U59PDPk>WB957
>Q39O>4>7>:T! $**%! ,")#$ +,* J+)%2
,$$- 钱范俊! 袁俊杰! 杜夕生2云斑天牛产卵刻槽在杨树树干上的
分布规律,k-2中南林学院学报! $**+! $+",#$ &" J&%2
,$"- 杨建华! 陈!鹏! 李淑芳! 等2云斑白条天牛产卵刻槽在美国
山核桃树干上的分布,k-2中国森林病虫! "#$#! "*""#$ $&
J"#2
,$,- 胡劭骥! 付达英! 李祖钦!等2松墨天牛刻痕在思茅松上的分
布及影响因素,k-2中国森林病虫! "##*! "&"#$ $ J,2
,$)- 唐陆法2千岛湖区松墨天牛的危害及分布规律,k-2浙江林学
院学报! $**&! $%""#$ $+ J$
,$%- 邓!礼! 肖海雷! 胡志华! 等2松褐天牛在湿地松树干上分布
规律研究,k-2"#$,! ,")#$ ,+* J,&"2
,$- M@6A5O53! MU5O657R6DOB6AWO6>9 U5OPB9 >QO@Pk5U59PDPU69PD58TPB!
J"@")*(+4%(2&$#@(&4%Z>UP"E>7P>UOPB5$ EPB54AT=6R5P#! >9
RP5R U69POBPPD,k-2.UU7239O>4>72! $*&)! $*$,$ J,2
,$+- Z6B>D@61! 15>O>F! Z6RPO>D@6b2bV6U>D6O6>9 @5A6O5O>QO@Pk5U5(
9PDPU69PD58TPB! J"@")*(+4%(2&$#@(&4%Z>UP$ N2 5^=O>BD5QP=O(
69:O@PVPBO6=57R6DOB6AWO6>9 >Q>V6U>D6O6>9 D=5BD69 5U69POBPP,k-2
k5U59PDPk>WB957>Q39O>4>7>:T! $**%! ,",#$ ,, J)#2
,$&- 赵锦年2松墨天牛幼虫生息坑道的研究,k-2林业科学研究!
"##%! $&"$#$ " J%2
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