全 文 ：第 50 卷 第 7 期
2 0 1 4 年 7 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 50，No. 7
Jul．，2 0 1 4
doi:10．11707 / j．1001-7488．20140711
收稿日期: 2014 － 03 － 27; 修回日期: 2014 － 05 － 24。
基金项目: “863”计划项目(2012AA100703) ; 国家自然基金重点项目(31230015)。
* 杨忠岐为通讯作者。慈溪市森林病虫防治检疫站沈幼莲站长、龙山镇林特站范国明主任试验期间给予关照，谨此致谢。
松褐天牛成虫松材线虫病的传播能力*
展茂魁1 杨忠岐1 王小艺1 来燕学2 张毅丰2
(1．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林保护学重点实验室 北京 100091;
2． 宁波市森林病虫防治检疫站 宁波 315012)
摘 要: 为了明确松褐天牛成虫传播松材线虫病的能力，通过室内和林间试验，对新羽化的松褐天牛成虫补充营
养时所取食的健康马尾松当年生嫩梢表面积进行测量，计算出其整个成虫期补充营养所取食嫩枝的表面积，比照
林间自然界中松褐天牛补充营养的表面积，以此来确定每头松褐天牛成虫传播松材线虫病的能力，即 1 头成虫能
够传播松材线虫的寄主株数。试验观察发现，在林间自然条件下，松褐天牛成虫补充营养取食的部位主要为 1 年
生嫩枝(占 81. 96% )、2 和 3 年生枝条的皮部。实际测定结果表明，1 头松褐天牛成虫通过补充营养阶段的取食，可
使 4. 06 株(1. 0 ～ 12. 9 株)平均树龄为 18 年(14 ～ 23 年)的马尾松因感染松材线虫病而致死。这说明松褐天牛具
有较强的传播松材线虫病的能力，在松材线虫病疫区，通过调查松褐天牛的种群数量，就可以预测松材线虫病发生
和致死寄主树木的数量以及发生面积; 同时也说明，防治松褐天牛是控制松材线虫病的关键环节。
关键词: 松褐天牛; 松材线虫病; 取食面积; 森林有害生物
中图分类号: S763. 306 文献标识码: A 文章编号: 1001 － 7488(2014)07 － 0074 － 08
Capacity of Transmitting Bursaphelenchus xylophilus by the Vector
Monochamus alternatus Adults
Zhan Maokui1 Yang Zhongqi1 Wang Xiaoyi1 Lai Yanxue2 Zhang Yifeng2
(1. Key Laboratory of Forest Protection of State Forestry Administration Ｒesearch Institute of Forest Ecology，Environment and Protection，
CAF Beijing 100091; 2 Forest Pests and Diseases Control and Quarantine Station of Ningbo Ningbo 315012)
Abstract: To determine the capacity of transmiting Bursaphelenchus xylophilus by the vector Monochamus alternatus
adults，the supplementary nutrition on cortical part of twigs was investigated in glass jars indoor and in wire mesh in forest
with pine sawyer beetle adults newly eclipsed throughout its lifespan． The results indicated that the main parts that pine
sawyer beetles feeded on were the cortical part of 1-year-old young twigs ( accounted 81. 96% )，2-year-old and 3-year-old
branchs． The adults’feeding area in wire mesh was compared with the feeding area in forest． The data showed that one
M． alternatus adult could kill 4. 06(1. 0 － 12. 9) of P． massoniana plants at 18(14 － 23)-year-old，demonstrating that
M． alternatus adults had a huge transmitting capacity of B． xylophilus． In the epidemic area of pine wilt disease，the
death number of host trees caused by the disease and the disease occurrence area could be predicted through the survey on
the population of pine sawyer． Simultaneously，the data also showed that control of pine sawyer beetles was a key link of
combating with pine wilt disease．
Key words: Monochamus alternatus; pine wilt disease，feeding area，forest pest
松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)是目前危
害我国和东北亚松林最严重的森林有害生物，由该线
虫引起的松材线虫病［又称松树萎蔫病 ( pine wilt
desease)］是我国和东北亚松树大面积死亡的直接原
因 ( Mamiya et al，1972a; Morimoto et al．，1972;
Mamiya，1983; 赵博光等，2000; 洪英娣等，2002)。
研究表明，松褐天牛(Monochamus alternatus)是传播
松材线虫最主要的媒介昆虫(Mamiya et al．，1972b;
Morimoto et al．，1972; Mamiya，1987; Kobayashi et al．，
1984; Togashi，1985; Linit，1988; 徐 福元，1994;
Kishi，1995; 杨伟东，1995; Takasu et al．，2000; 柴希
民等，2000; Yoh et al．，2002; Arakawa et al．，2002; 杨
第 7 期 展茂魁等: 松褐天牛成虫松材线虫病的传播能力
宝君等，2003; Togashi et al．，2006; 张建军等，2007;
刘曙雯等，2007)。其成虫阶段通过取食健康松树幼
嫩枝梢皮部补充营养造成伤口(Togashi et al．，2003;
杨宝君等，2003; 宁眺等，2004; 2005)，身体上携带
的松材线虫就通过这些伤口被接种到健康松树上
(Mamiya，1983; Kobayashi et al．，1984)，也可通过其
雌成虫产卵时啮咬出的产卵刻槽而将松材线虫接种
到健康松树中 (Wingfield，1983; Kobayashi et al．，
1984; Maehara et al．，1996; 来燕学等，2002)，但主要
为前一种情况(Linit，1990)。随后松材线虫在健康
松树中快速大量繁殖，导致松树迅速衰弱而死亡(杨
宝君等，1995; 杨宝君，2002; 卢彩鸽等，2004)。我
国南方普遍分布的马尾松(Pinus massoniana)是松材
线虫主要的寄主树种(杨宝君等，1987; 朱克恭等，
1995; 王玲萍，2004; 宋丽等，2005; 束庆龙等，
2006)。马尾松林面积占我国南方松林总面积的
43. 71% (国家林业局 2003—2008 年第七次全国森林
资源清查数据)，是我国南部最重要的造林绿化树种
和天然林的主要树种，因此，松材线虫病对我国林业
和生态环境建设造成了重大危害和威胁。
已有研究表明，松褐天牛成虫传播松材线虫的
数量与其补充营养阶段在寄主树嫩梢部的取食面积
呈正相关关系(赵锦年等，1989; 柴希民等，2001;
蒋平等，2002)，但其传播松材线虫病的能力，即 1
头松褐天牛能传播、感染多少株寄主树木未见报道，
而这在预测松材线虫病发生面积、发生数量上具有
十分重要的意义。
为此，本研究通过观察松褐天牛成虫的取食和
产卵习性，测算其取食量并检测被取食部位和成虫
自身所携带的松材线虫情况，以明确松褐天牛成虫
传播松材线虫病的能力，为根据松褐天牛的发生数
量来预测松材线虫病的发生面积，进而为防治松褐
天牛控制松材线虫病提供依据 (朱克恭等，1995;
宋玉双，1997; 杨宝君等，2003; 杨忠岐，2004; 来
燕学等，2005)。
1 材料与方法
1. 1 试虫来源
松褐天牛成虫: 浙江省慈溪市龙山镇金岙村
(121°3456 E，30°0273 N，海拔 56. 80 m)的松材线
虫病疫木中自然羽化出的松褐天牛成虫(图 1)。
1. 2 研究方法
1. 2. 1 松褐天牛成虫收集 2012 年 5 月和 2013
年 4 月，分别将 4，8 株含有松褐天牛的马尾松松材
线虫病疫木放入 4 个 10 目铁丝网网罩内，置于室
外，等待松褐天牛成虫自然羽化，每天观察、收集羽
化出的天牛成虫，记录雌雄成虫羽化情况及当天的
温湿度和降水量等。
1. 2. 2 室内饲养试验 2012 年 6 月起，利用直径
20 cm、高 50 cm 的玻璃缸饲养，先将新鲜马尾松嫩
枝和两端封蜡的新鲜松树木段 (直径 5 cm、长度
40 cm)放入缸内，再将刚自然羽化的松褐天牛成虫
配对接到松枝上，最后用 3 ～ 4 层纱布蒙上玻璃缸
口，放在室内观察成虫补充营养取食和产卵情况
(图 2)，共饲养 30 缸。每 2 天更换新鲜马尾松嫩枝
一次; 用数显游标卡尺根据矩形区划法(张世渊等，
1998; 刘曙雯等，2007)测定成虫所取食松树皮部
痕迹的面积; 每周更换两端封蜡的新鲜松木段一
次，直至松褐天牛自然死亡。室内温度为 ( 27 ±
2)℃，湿度 35% ～ 55%。
2012 年 7 月起，按上述方法将松褐天牛雌成虫
与雄成虫单头饲养，各 30 头，每天测定天牛成虫补
充营养所取食的松枝皮部面积，直至天牛自然死亡。
1. 2. 3 林间罩网试验 2013 年 5 月起，将刚羽化
出的健康松褐天牛成虫配对放置到慈溪市龙山镇金
岙村样地马尾松林中幼嫩枝条较多的健康幼树 (5
年生)上的网罩内(10 目铁丝网)，每网罩内放 1 对
天牛，并在网罩内放入长 50 cm 新鲜且两端封蜡的
马尾松木段供其补充营养后产卵，共放置 32 网(图
3A)。每天观察其补充营养取食情况，直至松褐天
牛自然死亡。每周将网罩及其中的松褐天牛转移至
未被取食过的健康幼树上，同时更换新鲜木段一次，
测定、统计被取食面积和产卵情况，并镜检被取食部
位是否有松材线虫。
1. 2. 4 林间实地调查松褐天牛成虫补充营养的刻
痕面积 2013 年 8—10 月，在松褐天牛发生的马尾
松林样地，寻找松褐天牛在松树上补充营养取食所
造成的刻痕，测量、记录刻痕的面积。共测量 30 株
14 ～ 23 年生马尾松 (平均胸径 12. 4 cm，平均株高
10. 6 m)。
1. 2. 5 线虫分离检测 贝氏漏斗分离法。取被
松褐天牛成虫取食、产卵刻槽部位的马尾松木质
部 1 g，剪碎后放入带有 3 层纱布的贝氏漏斗中，
用无菌水浸泡 24 h，使其中的松材线虫充分游离
出来，然后用凹玻片镜检其中的线虫数量，如果
数量太大，再依定容等比例稀释测定 (柴希民等，
2000)。松褐天牛成虫携带松材线虫情况的检测
方法同上。
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林 业 科 学 50 卷
图 1 松褐天牛成虫
Fig． 1 M． alternatus adults
A. 雄虫 Male; B. 雌虫 Female．
图 2 室内用玻璃缸饲养松褐天牛成虫
Fig． 2 Ｒearing M． alternatus adults with young twigs in
glass jars indoor
图 3 马尾松上松褐天牛成虫补充营养情况
Fig． 3 The feeding adults on young twigs for supplementary nutrition by M． alternatus in the masson pine
A． 试验网罩设置情况 The setting of wire mesh covered on the twigs of host tree;
B． 正在补充营养的松褐天牛雄成虫 A male adult is feeding on fresh twig of the masson pine for supplementary nutrition．
1. 3 统计分析
所有数据统计均采用 DPS( Version 7. 05 )软
件(唐启义等，2007 )。试验结果经方差分析后
进行 Duncan’s 多重比较，检验各处理间的差异
显著性。
2 结果与分析
2. 1 松褐天牛成虫补充营养时取食的寄主部位和
枝龄
经林间罩网试验观察，松褐天牛成虫补充营养
取食的部位为 1 年生嫩枝、2 和 3 年生嫩枝的皮部。
其中取食的 1 年生枝条的取食刻痕占总取食部位面
积的 86. 89%，2 年生枝条的取食刻痕占 9. 27%，3
年生枝条的取食刻痕占 3. 84%。林间实地调查情
况表明，松褐天牛成虫补充营养取食的部位为 1 年
生嫩枝(图 3B)、2 和 3 年生枝条的皮部。其中在 1
年生嫩枝上所取食刻痕占总取食部位面积的
81. 96%，2 年生枝条的取食刻痕占 11. 48%，3 年生
枝条的取食刻痕占 6. 56%。
2. 2 松褐天牛成虫携带松材线虫情况
分离并检测刚羽化的松褐天牛成虫携带的松材
线虫情况，结果见表 1。
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第 7 期 展茂魁等: 松褐天牛成虫松材线虫病的传播能力
2. 3 室内单头饲养时松褐天牛雌雄成虫的寿命与
补充营养取食量
在室内温度为(27 ± 2)℃、相对湿度为 35% ～
55%的条件下，单头饲养松褐天牛雌成虫与雄成虫
时，其寿命与补充营养取食量见表 2。
2. 4 室内成对饲养时松褐天牛成虫的寿命与取
食量
在与 2. 3 相同的室内温度、湿度条件下，成对天
牛室内饲养时雌雄成虫的寿命与取食量见表 3。
表 1 松褐天牛成虫携带松材线虫数量①
Tab． 1 The amount of pine wood nematode carried by M． alternatus adults
样本量
Number of
sample
携带线虫样本数
Number of samples
adhered PWN
携带线虫数量
Mean number of PWN
carried by
M． alternatus adults
每头天牛平均
携带线虫数量
Mean number of PWN
carried by each
M． alternatus adult
雄成虫 Male adult 30 27 4 776. 79 ± 513. 44a 5 089. 29
雌成虫 Female adult 30 28 5 401. 79 ± 634. 01a
天牛携带松材线虫率 Ｒate of carried PWN(% ) — — 91. 67 —
F — — 0. 587 0 —
P — — 0. 446 7 —
① 表中同一列数据(平均值 ± SE)后的不同小写字母为处理间经多重比较(Duncan’s 新复极差法)在 0. 05 水平上差异显著，下同。The
different letters mean significant difference at 0. 05 level by Ducan’s test． The same below．
表 2 室内单头饲养时松褐天牛成虫的寿命与取食量
Tab． 2 The lifespan and the feeding area of M． alternatus adults when rearing alone indoor
样本量
Number of samples
平均寿命
Mean lifespan / d
每头成虫取食松枝的表面积
Feeding area by an adult /mm2
雌成虫 Female adult 30 22. 07 ± 1. 97a 3 660. 63 ± 416. 64a
雄成虫 Male adult 30 20. 13 ± 1. 98a 3 501. 05 ± 433. 37a
F — 0. 477 0 0. 070 0
P — 0. 495 4 0. 792 6
表 3 室内配对饲养时松褐天牛成虫的寿命与取食量
Tab． 3 The lifespan and the feeding area of M． alternatus adults when rearing pairly indoor
样本量
Number
of sample
寿命
Lifespan
平均寿命
Mean lifespan / d
每对成虫取食松枝的表面积
Feeding area by one couple
of adults /mm2
雌成虫 Female adult
雄成虫 Male adult
30
30
33. 33 ± 1. 93a
31. 07 ± 1. 74a
32. 20 ± 1. 29 7 869. 84 ± 1 089. 17
F — 0. 764 — —
P — 0. 385 8 — —
对松褐天牛成虫不同寿命条件下的取食量进行
回归分析得方程: y = 756. 3e0 . 065 x ( r = 0. 912 1)，松
褐天牛成虫补充营养的取食量随其寿命延续而增加
(图 4)。
室内单头饲养松褐天牛成虫与成对饲养时的寿
命差异极显著(单头饲养平均寿命为 21. 1 天，成对
饲养的寿命为 32. 2 天; F = 28. 52，P = 0. 000 1)，松
褐天牛雌雄成虫单头饲养时每头的平均取食量为
3 580. 84 mm2，成对饲养时每头的平均取食量为
3 934. 92 mm2，前者小于后者，但二者差异不显著
(F = 0. 326 0，P = 0. 570 0)。这可能是单独饲养引
起嗅觉隔离，阻断了种内个体之间的相互感知，进而
影响了松褐天牛成虫的生命活动所致。
图 4 室内配对饲养松褐天牛成虫的
取食面积与其寿命关系
Fig． 4 The feeding area and lifespan of M． alternatus
adults when rearing pairly indoor
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林 业 科 学 50 卷
2. 5 林间成对饲养时松褐天牛成虫的寿命与取
食量
在林间平均温度为 31. 22℃ (9 ～ 38 ℃ )、平均
相对湿度 69. 67% (25% ～ 95% )、日均降水量 6. 19
mm(0 ～ 112. 50 mm)的自然条件下，松褐天牛成虫
试验种群的平均寿命与取食量见表 4。对松褐天牛
成虫不同寿命条件下的产卵量进行回归分析得方
程: y = － 0. 239x2 + 10. 65x － 43. 13 ( r = 0. 877 5)
(图 5)，其中，每对松褐天牛成虫的平均产卵量为
(66. 97 ± 3. 56)(0 ～ 102)粒。
表 4 林间成对饲养的松褐天牛成虫时寿命和平均取食量
Tab． 4 The lifespan and mean feeding area of M． alternatus adults when rearing pairly in forest
样本量
Number
of sample
寿命
Lifespan / d
平均寿命
Mean lifespan / d
每对成虫取食
松枝的表面积
Feeding area by one
couple of adults /mm2
雌成虫 Female adult
雄成虫 Male adult
30
30
33. 31 ± 0. 95a
29. 13 ± 0. 98a
31. 22 ± 0. 73 17 901. 84 ± 475. 97
F — 2. 591 0 — —
P — 0. 112 6 —
图 5 林间饲养时每对松褐天牛成虫的
产卵量与取食面积之间的关系
Fig． 5 The feeding area and fecundity of M． alternatus
adults when rearing pairly in forest
2. 6 松褐天牛成虫产卵刻槽处的松材线虫数量
松褐天牛雌成虫在产卵时需先在寄主树干的树
皮上啮咬出一个“一”字形的产卵刻槽(图 6A，B)，然
后将产卵器伸入刻槽处的树皮下产卵。卵多位于刻
槽上部(图 6C)。经检测，产卵刻槽部位也存在松材
线虫，携带率为 17. 5%，说明松褐天牛通过产卵的途
径也可传播松材线虫。
2. 7 松材线虫病致死的马尾松树上松褐天牛成虫
取食量
在宁波市龙山镇金岙村马尾松中龄林内随机调
查了 30 株被松褐天牛成虫取食产卵致衰致死的马
尾松树(平均胸径 12. 4 cm，平均株高 10. 6 m，平均
树龄 18 年)，结果表明: 每株被致死的马尾松树上
松褐天牛成虫补充营养取食松树皮部刻痕的平均总
表面积为 ( 2 202. 03 ± 331. 39 ) mm2 ( 692. 69 ～
9 585. 39 mm2)。
3 结论与讨论
1) 松褐天牛雌雄成虫均可携带松材线虫，平均
每头雌成虫携带线虫数量为(5 401. 79 ± 634. 01)
(0 ～ 14 063)条，每 头 雄 成 虫 携 带 线 虫 数 量 为
(4 776. 79 ± 513. 44)(0 ～ 12 054)条，二者差异不显著
(df = 1，59，F = 0. 587 0，P = 0. 446 7)。本研究中松褐
天牛成虫的松材线虫携带数量比 Mamiya 等(1972a)
报道的平均携带量少 71. 73%，比程瑚瑞(1995)报道
的江苏南京地区松褐天牛成虫携带松材线虫量少
68. 82%，但与柴希民等(2000)报道的浙江省富阳地
区松褐天牛成虫平均携带量相比少 28. 45%。这可能
是多年连续防治松材线虫病取得的成效，也可能是所
在区域不同松材线虫发生数量不同的缘故。
2) 林间自然条件下，松褐天牛成虫补充营养取
食的部位为 1 年生嫩枝、2 和 3 年生枝条的皮部。
其中主要取食 1 年生嫩枝，与蒋平等(2002)研究结
果一致。
3) 观察发现，松褐天牛成虫补充营养时间涵盖
整个成虫期，雌、雄成虫均需补充营养(图 7)。成虫
羽化当天就开始补充营养，最早交配时间为补充营
养的第 3 天即羽化后的第 3 天，最早产卵时间为补
充营养后的第 8 天即羽化后第 8 天。松褐天牛雌成
虫的平均产卵量为(66. 97 ± 3. 56) (0 ～ 102)粒，与
林世奎等(2001)报道的结果(60 ～ 100 粒)相近。
4) 调查发现，松褐天牛雌成虫通过产卵时啮咬
刻槽也能传播松材线虫，其刻槽处松材线虫的检出
率为 17. 50%。
5) 对罩网试验中松褐天牛补充营养的取食量
数据和林间马尾松树上被取食量数据换算可得，平
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第 7 期 展茂魁等: 松褐天牛成虫松材线虫病的传播能力
均每头松褐天牛成虫可传播 4. 06 株平均树龄为 18
年(14 ～ 23 年)生的马尾松，最高可传播 12. 9 株，最
低传播 1. 0 株。这表明，松褐天牛具有较强的松材
线虫病传播能力，在松材线虫病疫区，通过调查松褐
天牛的种群数量，可以预测松材线虫病发生和致死
寄主树木的数量以及发生面积;同时也说明，防治松
褐天牛是控制松材线虫病的关键环节。
本研究历时 2 年，上述试验结果与自然条件下
松褐天牛成虫取食及产卵情况可能会存在一定的差
异。本研究采用罩网法观察松褐天牛补充营养的取
食量，由于限制了松褐天牛成虫自由活动的空间，观
察的结果可能与自然情况下有一定的差异。另外，
松褐天牛雌成虫通过啮咬产卵刻槽产卵时也可传播
松材线虫，本研究对这方面的内容没有详细设计，还
需今后进一步深入探究。
图 6 松褐天牛产卵刻槽和卵
Fig． 6 The egg and notch groove of M． alternatus
A，B．不同形状的产卵刻槽 Grooves with different shape; 3．松褐天牛卵(红色箭头处)及其产卵器入孔(蓝色箭头处)
Egg( red arrow) and invading hole ( blue arrow) for ovipositor of M． alternatus．
图 7 正在补充营养的松褐天牛成虫
Fig． 7 M． alternatus adults feeding in the net enclosure over masson pine tree
A． 雄成虫 Male adult;B． 雌成虫 Female adult．
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林 业 科 学 50 卷
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(责任编辑 朱乾坤)
《森林病理地理: 中国，北美洲和西伯利亚森林病理地理
及其树木病原菌国际检疫》
Forest Fungi Phytogeography of China，North America，and Siberia and
International Quarantine of Tree Pathogens
这是一部是森林病理学家谌谟美编著、2002 年由太平洋蘑菇研究及教育中心(非盈利组织)赞助出版的
英文科研著作(个别附有中文)。在 469 页的书中，作者收录、编辑了 30 篇多发表于 1979—2002 的论文及摘
要。文章包括北美和东亚白松疱锈病区系的研究;西方锈瘤物种形成及遗传群体的致病性变异的理论;阿拉
斯加内陆森林生态系真菌;西藏高原森林病虫害及其综合防治以及加州椆 (Tanoak，Lithocarpus densiflorus)
树种的真菌资源。
本书首次将中国、俄国东部及美国的森林病原及真菌汇集成册。其中的文章是基于 40 年来在北方原
始森林广泛大量真菌采集、鉴定和研究写成的。本书所涉及的森林病理地理学科正随着国际贸易特别是林
业及林产品进出口的增长而受到越来越多的关注。该书的出版得到了加州大学伯克利分校植物标本馆，特
别是我的同行教授们的支持。更有意义的是，作者在 2001 年参加黄山中国林学会森林病理学术会议时，其
收集并出版个人著作的想法得到了李传道教授和许多年轻的森林病理学者们的鼓励。自 1955 至 1982 年，
作者在中国从事森林病理学教学和研究，曾多年参与国家大型综合性(地学、生物学、林学)原始森林考察，
其中包括中国大小兴安岭、横断山脉及青藏高原。研究重点是森林病原真菌及其地理分布、区系分析。专长
于高等真菌，特别是树木锈菌。从师于戴芳澜先生学习野外真菌搜索法采集标本，从俞大绂教授和邓叔群
教授那里学会了标本鉴定和分类。1982 年以后，作者开始了留美学者生涯。30 多年间，参与了美国很多教
学和研究项目，尤其在林学系期间对加州的太平洋主要山系 (Sierra － Nevada)以及加州大学森林实验林场
进行过深入的研究。
植物病理学家、前加州大学伯克利分校教授 J． Ｒichard Parmeter 高度评价了作者在国际树木锈病关系
方面的权威;对荷兰榆病、松树锈病、蓝变真菌研究所做出的贡献;对中美学者之间交流互访所起到的关键的
作用;近年来对美国在评估西伯利亚木材进口可能产生的问题方面所作的重要贡献;对于高等真菌利用方面
的知识和食用菌培训方面的实践以及对阿拉斯加森林真菌的评估和采集而丰富了标本藏量。
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