全 文 ：书四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫
的响应及抗旱性评价
秦文静１，梁宗锁１，２
（１．西北农林科技大学生命学院，陕西 杨凌７１２１００；２．中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：对陕北黄土高原主要的４种豆科牧草毛苕子、沙打旺、白花草木樨、尖叶胡枝子种子生物学特性及干旱胁迫
条件下种子萌发特性进行了研究。结果表明，１）４种植物种子生物学特性各异，沙打旺和毛苕子种子含水量、累计
吸水率均大于其他２种，尖叶胡枝子和毛苕子的种子活力大于沙打旺和白花草木樨；２）随着干旱胁迫程度的加剧，
４种植物种子总萌发率、幼苗鲜重、抗旱指数及胚根和胚芽的生长均呈下降趋势，且白花草木樨下降幅度最大；３）低
浓度的ＰＥＧ６０００对尖叶胡枝子的种子萌发、沙打旺的胚芽生长以及它们的抗旱指数均具有一定的促进作用；４）采
用隶属函数法对干旱胁迫下４种植物萌发期抗旱性进行了综合评价，结果显示，４种植物种子萌发期的抗旱性次序
为：毛苕子＞尖叶胡枝子＞沙打旺＞白花草木樨。
关键词：生物学特性；种子萌发；水分胁迫；抗旱性；综合评价
中图分类号：Ｓ５４１．０３４；Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４００６１１０
　 黄土高原地处黄河中游，位于我国东南湿润、半湿润气候向半干旱、干旱地区过渡的中间地带，此地区年降水
量少而集中，水土流失严重，土地肥力严重下降，再加上乱砍滥伐和林草树种配置的不合理，更加恶化了当地的生
态环境［１，２］，使土壤干化日益严重，严重影响了该地区的生态环境建设。近些年来，退耕还草计划大规模推广，但
是目前黄土高原的草种过于单一，经多年选择现在在该地区广种的牧草主要是苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪），此牧草
虽然抗旱，但实际上属于一种高耗水低水效的牧草作物［３］，因此筛选一些能够防止水土流失、增加土壤肥力，又具
有一定抗旱性的草、灌类植物引起了人们的高度重视。特别是一些优良的豆科牧草植物资源，如沙打旺（犃狊狋狉犪犵
犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、毛苕子（犞犻犮犻犪狏犻犾犾狅狊犪）、白花草木樨（犕犲犾犻犾狅狋狌狊犪犾犫犪）、尖叶胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊）均
为耐旱性较强的优良牧草和绿肥作物，这些植物对该地区植物的生态恢复和合理开发利用具有重要的理论与现
实指导意义［４８］。
这些年国内外对沙打旺的报道主要集中在一些生物学特征及其植物抗旱性评价等方面的生理生态的基础研
究很多［９１３］。毛苕子原产于欧洲，后来作为优良牧草被引进，一般对毛苕子的化感作用，及其与农作物套种可以
提高土壤养分等研究较多［１４，１５］。白花草木樨和尖叶胡枝子在我国属于广布种，国外对其研究甚少，国内对尖叶
胡枝子的研究主要集中在对植物地上和地下生物量积累变化以及基础生理生化、形态解剖和生态学研究方
面［１６１９］。可以看出在对这４种黄土高原豆科牧草的研究仍然不够全面，特别是在抗旱性方面还有待于进一步研
究。
种子萌发是种子生活史中的关键阶段，也是进行植物抗旱性研究的一个重要时期。由于植物抗旱性是一个
受多种因素影响的复杂数量性状，因此应采用多个指标进行综合评价才更具有可行性和可靠性。近些年来用
ＰＥＧ模拟干旱胁迫进行种子萌发期抗旱性的研究很多。干旱胁迫对沙打旺种子萌发影响的研究已有报道［２０，２１］，
但干旱胁迫下毛苕子、白花草木樨、尖叶胡枝子种子生物学特性及其萌发特性的研究并不多见。因此，本研究对
４种牧草种子生物学特性及干旱胁迫下种子萌发特性进行综合对比研究，通过多项指标来综合评价４种植物萌
发期的抗旱性，进而为黄土高原引种驯化、生态环境的恢复提供理论依据。
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
６１－７０
２０１０年８月
 收稿日期：２００９０９０４；改回日期：２００９０９２１
基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ４４３）和中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ２０５０１）资助。
作者简介：秦文静（１９８３），女，陕西安康人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｑｉｎｗｅｎｊｉｎｇ１９８３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｚｓ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　种子采集地生境
沙打旺、毛苕子、白花草木樨、尖叶胡枝子４种豆科牧草种子采于陕北黄土高原丘陵沟壑区的安塞县高桥乡
（２００８年１０月２２日）。该地区属中温带半干旱大陆性季风气候，平均气温为８．８℃，≥０℃的年活动积温
３８２４．１℃，≥１０℃年有效积温３５２４．１℃，无霜期１５７ｄ。年均降水量在４９０．５～６６３．３ｍｍ，降水多集中在７－９
月，且年蒸发量在１４９０ｍｍ以上［２２］。
１．２　实验内容和方法
１．２．１　种子生物学特性研究［２３，２４］　千粒重测定：选取１００粒成熟健康的种子用分析天平进行千粒重的测定，５
次重复。
种子长度测定：同上选取每种种子１０粒，用游标卡尺测量其每种长度，１０次重复。
种子累计吸水率测定：选取５０粒成熟健康的种子测定２４ｈ的吸水率，种子累计吸水率（％）＝［（吸水后种子
重量－吸水前种子重量）／吸水前种子重量］×１００，３次重复。
种子含水量测定：选取５０粒健康饱满种子进行种子含水量测定，３次重复，１０５℃烘干称量瓶，并冷却称重为
Ｗ１，然后将种子鲜样品放入干燥的称量瓶中称重为 Ｗ２，再将其一起放进干燥箱中１０５℃烘干１７ｈ，冷却后称重
为 Ｗ３。种子含水量以干重为基础进行计算，种子含水量（ｇＨ２Ｏ／ｇＤＷ）＝（犠２－犠３）／（犠３－犠１）。
种子活力测定：选取５０粒健康饱满种子，用电导法测定种子活力，３次重复，将洗净的种子放入１０ｍＬ的双
蒸水浸泡（２５℃），测定开始浸泡时的电导率作为初始值（犪１），然后浸泡６ｈ，测定浸泡液的电导率（犪２），最后将种
子及其浸泡液置于１００℃水浴中煮沸１ｈ后，冷却到２５℃，测定煮沸后种子浸泡液的电导率（犪３），计算种子的相
对电导率，相对电导率（％）＝（犪２－犪１）×１００／（犪３－犪１）。
１．２．２　水分胁迫对种子萌发和幼苗生长的影响　种子发芽实验于２００９年３月１５号开始在种子萌发箱中进行，
采用纸上培养法，将种子置于直径为９ｃｍ的培养皿中进行培养。在培养皿分别加入５ｍＬ蒸馏水配置的５％，
１０％，１５％，２０％，２５％的 ＰＥＧ６０００溶液（ｇ／ｇ）进行不同程度的干旱处理，对应的渗透势分别为－０．０５４，
－０．１７７，－０．３９３，－０．７３５，－１．２５ＭＰａ，以只加５ｍＬ蒸馏水为对照（ＣＫ）［２５］。种子经０．０１％ ＫＭｎＯ４ 消毒１０
ｍｉｎ，蒸馏水冲洗数遍，然后放入铺有２层滤纸的发芽床中，每个发芽床５０粒种子，每个处理３个重复，每２ｄ更
换１次发芽床。在２５℃和相对湿度６０％的恒定条件下，连续黑暗培养８ｄ，每天定时记录种子萌发数。种子萌发
以种子露白为标志，萌发结束后分别测量胚根、胚芽长度和幼苗鲜重。
总萌发率（％）＝狀／犖×１００，式中，狀为萌发种子总数，犖 为供试种子数［２６］。
累积萌发数犕狀＝犕狀＋犕狀－１＋犕狀－２＋…＋犕１，式中，犕 为种子萌发数，狀为相应萌发天数。
萌发指数犌犻＝∑犌狋／犇狋，式中，犌狋为萌发数，犇狋为相应萌发天数［２７］。
活力指数犐狏＝犛×犌犻，式中，犛为幼苗鲜重［２８］。
抗旱指数＝干旱胁迫下种子萌发指数／对照种子萌发指数，式中，种子萌发指数＝１．００犚犱２＋０．７５犚犱４＋０．５
犚犱６＋０．２５犚犱８，式中，犚犱２，犚犱４，犚犱６，犚犱８ 分别为第２，４，６和８天的种子萌发率［２９］。
各种相对指标均为干旱处理和对照的比值。
１．３　抗旱性综合评价方法
用隶属函数法对４种植物萌发期抗旱性进行综合评价。用下式计算每个草种各项指标的具体隶属函数值：
犡狌＝（犡－犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），式中，犡为参试植物某一抗旱指标的测定值，犡ｍａｘ，犡ｍｉｎ分别为所有草种中该指标
的最大值和最小值；若某一指标与抗旱性呈负相关，可通过反隶属函数计算其隶属函数值，公式为：犡狌＝１－（犡－
犡ｍｉｎ）／（犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ），最后把每个草种各项指标隶属函数值累加，取其平均值，根据各草种平均隶属函数值大小确
定其抗旱性强弱。平均值越大，抗旱性越强，反之，抗旱性越弱［３０］。
１．４　数据统计分析
用ＳＰＳＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ２００３对数据进行统计分析。
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
２　结果与分析
２．１　４种植物种子生物学特性的比较
种子的生物学特性与种子萌发及幼苗生长均有很大关系。毛苕子的千粒重和种子大小均大于尖叶胡枝子、
白花草木樨和沙打旺（表１）。沙打旺种子虽小，但其种子含水量和种子累计吸水率却最大，其次为毛苕子，再次
为白花草木樨和尖叶胡枝子。种子含水量的高低决定了种子内原生质体的状态及生理活动，种子的吸水作用则
会引起种子吸水量在短时间内迅速增加，有利于种子生理代谢活动的进行，同时也有助于后期种子萌发。种子活
力大小也是直接反映种子萌发潜在能力的一个指标，用电导法测定种子活力大小，其电导值越大，则种子活力越
小，白花草木樨的电导值最大，则其种子活力最弱，这为后面测定种子萌发率提供了理论依据。
表１　４种植物种子生物学特性比较
犜犪犫犾犲１　犆狅犿狆犪狉犪狋犻狅狀犫犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊
种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
千粒重
Ｗｅｉｇｈｔｏｆｔｈｏｕｓａｎｄｓｅｅｄｓ（ｇ）
种子含水量
Ｓｅｅｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％）
种子累计吸水率
Ｓｅｅｄｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅ（％）
种子活力
Ｓｅｅｄｖｉｇｏｒ（％）
长度
Ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
毛苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ２．９１±０．７７５４ ０．１２±０．００１ ０．９９±０．０１４ ６．５７±２．６５７ ３．８７±０．１０４
尖叶胡枝子犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊 ０．１９±０．０４６９ ０．１１±０．００２ ０．６５±０．０４０ ６．２６±０．８９１ ３．５９±０．０７２
白花草木樨犕．犪犾犫犪 ０．１８±０．０４１９ ０．１１±０．００１ ０．７９±０．０７７ １８．０２±１．８２４ ２．７７±０．０７１
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ０．１５±０．０１５１ ０．１３±０．００２ １．０７±０．０５５ １３．３９±１．９９０ ２．０３±０．０４６
２．２　干旱胁迫对４种豆科牧草种子萌发率的影响
随着干旱胁迫的加剧，４种植物种子萌发率有所不同（图１）。从总萌发率来看，毛苕子除了在２５％ＰＥＧ下，
其他处理间的差异性不显著（犘＞０．０５）；且可以看出２５％ＰＥＧ是毛苕子种子萌发的干旱临界浓度。白花草木樨
种子萌发率对干旱胁迫比较敏感，在１５％ＰＥＧ下完全不萌发。尖叶胡枝子在５％，１０％，１５％ＰＥＧ胁迫下，种子
总萌发率和对照差异不显著，甚至在１０％ＰＥＧ处理下的种子萌发率高于对照，这可能是低浓度ＰＥＧ胁迫对尖叶
胡枝子种子萌发具有促进作用。总的来看，沙打旺随着ＰＥＧ胁迫的加剧，种子萌发率呈降低趋势，且在２５％
ＰＥＧ处理下仍有２４％的萌发率，说明沙打旺具有比２５％ＰＥＧ胁迫更强的抗旱性。从种子萌发率可以看出，毛苕
子、尖叶胡枝子和沙打旺的抗旱性明显强于白花草木樨。
图１　干旱胁迫对４种豆科牧草种子总萌发率的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狋狅狋犪犾狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲狊狅犳犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊
不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５），误差线表示平均数的标准误，下同 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｅｒｒｏｒｂａｒｓｈｏｗｓｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｏｆｄａｔａ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３６第１９卷第４期 草业学报２０１０年
　　随着干旱胁迫的加剧，４种植物种子累积发芽数的响应有所不同（图２）。毛苕子在萌发实验的第１天就有大
量种子萌发，随着时间的推移，各个处理的萌发数也随之增加，第４天时达最大萌发数，以后则呈现平缓稳定。白
花草木樨在第２天开始萌发，萌发趋势和毛苕子一致，但到第５天才出现最大萌发数，且在１５％，２０％，２５％ＰＥＧ
下均未萌发。沙打旺和尖叶胡枝子在各个处理下种子萌发数一直呈上升趋势，这在一定程度上也体现出沙打旺
和尖叶胡枝子具有较强的抗旱性，以适应干旱逆境。
图２　干旱胁迫对４种豆科牧草种子累积发芽率的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犪犮犮狌犿狌犾犪狋犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊
Ⅰ：毛苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪；Ⅱ：白花草木樨 犕．犪犾犫犪；Ⅲ：尖叶胡枝子犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊；Ⅳ：沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊
２．３　干旱胁迫对幼苗生长的影响
胚根和胚芽的生长对干旱胁迫的响应相似，４种植物种子的胚根和胚芽均随干旱胁迫的加剧而下降，但变化
幅度有所不同（图３和４）。干旱胁迫显著影响毛苕子的胚芽生长，随胁迫加剧，其胚芽长度急剧下降，而胚根长
度则在１５％ＰＥＧ浓度下显著下降（图３），说明干旱胁迫对毛苕子地上部分生长的影响大于地下部分。白花草木
樨的胚芽和胚根生长随着胁迫的加剧，其长度明显下降。尖叶胡枝子同其他３种植物变化趋势相似，其中胚根长
度变化基本成一条直线，胚芽则相对缓和，５％ＰＥＧ浓度以后变化基本和沙打旺相一致。与其他几种植物相比，
沙打旺变化相对平缓，其胚根和胚芽生长的临界浓度在２０％ＰＥＧ，超过这个临界浓度，其幼苗会被胁迫致死。
２．４　干旱胁迫对幼苗鲜重的影响
毛苕子幼苗鲜重明显高于其他３种植物（图５）；并且对照与５％，１０％ＰＥＧ处理的幼苗鲜重差异不显著，其
他处理与对照差异显著。白花草木樨在对照与５％，１０％ＰＥＧ处理下幼苗鲜重差异不显著，其他处理与对照差异
显著。尖叶胡枝子在５％，１０％ＰＥＧ浓度处理下与对照差异不显著，其他浓度ＰＥＧ处理与对照均显著。沙打旺
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
图３　干旱胁迫对４种豆科牧草种子萌发８犱后胚根和胚芽长度的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狉犪犱犻犮犲犾犾犲狀犵狋犺犪狀犱狆犾狌犿狌犾犲犾犲狀犵狋犺犪犳狋犲狉
８犱犪狔狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳狋犺犲犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊
在５％，１０％，１５％ＰＥＧ处理与对照差异不显著，但是在２０％ＰＥＧ浓度下幼苗会被ＰＥＧ胁迫死亡，因此２０％
ＰＥＧ浓度是沙打旺幼苗生存的临界浓度。
４种植物的幼苗鲜重随着干旱胁迫程度的加剧均有不同程度的下降，但毛苕子幼苗鲜重下降幅度最小，这可
能与毛苕子种子的质量大小紧密联系，种子自身内部所含的内含物多，能为幼苗生长提供的营养就多，因而有助
于幼苗的生长。尖叶胡枝子幼苗鲜重的下降幅度也较小，说明干旱胁迫对其幼苗鲜重的影响较小。白花草木樨
在５％ＰＥＧ胁迫下，沙打旺在５％和１０％ＰＥＧ条件下，其幼苗鲜重却均增大，这可能由于低浓度的ＰＥＧ胁迫对
其种子生长具有促进作用。就４种植物幼苗鲜重的下降速率而言，毛苕子和尖叶胡枝子最小，所以其抗旱性强于
另外２种植物。
２．５　干旱胁迫对４种豆科牧草抗旱指数的影响
随着干旱胁迫的加剧，毛苕子和尖叶胡枝子抗旱指数均呈先增加然后下降的趋势（图６），前者在５％ＰＥＧ胁
迫下抗旱指数达最大值，尖叶胡枝子则在１０％ＰＥＧ胁迫下抗旱指数达最大值。沙打旺抗旱指数虽然在１０％和
２０％ＰＥＧ时有所增加，但总体上来看呈下降趋势。白花草木樨抗旱指数则随胁迫程度的加剧一直呈下降趋势，
且下降幅度明显。高育锋等［３１］用抗旱指数对不同冬小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）抗旱性适宜品种进行了比较。孙
景宽等［２５］用抗旱指数对４种植物种子萌发进行抗旱性研究，结果表明抗旱指数越大，物种抗旱性越高。本实验
的结果表明，毛苕子、沙打旺、尖叶胡枝子的抗旱指数显著高于白花草木樨。因此，三者的抗旱性均强于白花草木
樨。
２．６　干旱胁迫对４种豆科牧草种子活力指数的影响
同一植物不同浓度间的比较可知，随着处理浓度的增加，毛苕子的活力指数一直呈下降趋势，但对照与５％，
１０％ＰＥＧ浓度之间无显著性差异或差异不明显（犘＞０．０５），１５％与２０％ＰＥＧ胁迫下无差异（犘＞０．０５）（表２）。
白花草木樨在不同浓度的ＰＥＧ处理下，其种子的活力指数无显著差异，且在１５％ＰＥＧ处理下，活力指数为０。
尖叶胡枝子在１０％ＰＥＧ浓度下的活力指数高于５％ＰＥＧ处理下的值，但其差异不显著（犘＞０．０５）。沙打旺在
５％ＰＥＧ浓度下的活力指数大于对照，这部分结果再次说明，适当浓度的ＰＥＧ胁迫浓度对种子萌发具有一定的
促进作用。
２．７　４种植物抗旱性综合评价
用模糊函数隶属法对４种植物相对发芽率、相对幼苗鲜重、抗旱指数和相对活力指数进行综合评价，得到４
种植物的隶属函数总平均值。毛苕子、尖叶胡枝子、沙打旺、白花草木樨的总平均值从高到低分别为０．６５０，
０．６２６，０．５３７和０．２１２，前三者的总平均值明显高于白花草木樨（表３），这说明白花草木樨的抗旱性最差，毛苕子
的抗旱性最强，其次是尖叶胡枝子和沙打旺。
５６第１９卷第４期 草业学报２０１０年
图４　干旱胁迫对４种豆科牧草幼苗生长的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犵狉狅狑狋犺
Ⅰ：毛苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪；Ⅱ：白花草木樨犕．犪犾犫犪；Ⅲ：尖叶胡枝子犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊；Ⅳ：沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
图５　干旱胁迫对４种豆科牧草幼苗鲜重的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋狊狅犳狋犺犲犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊
３　讨论
图６　干旱胁迫对４种豆科牧草抗旱指数的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲
犻狀犱犲狓狅犳狋犺犲犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊
大量研究表明，利用ＰＥＧ６０００模拟干旱水分胁
迫来鉴定不同植物的抗旱性是一种比较可靠的方
法［３２３４］。本研究利用ＰＥＧ６０００模拟干旱胁迫对４种
豆科牧草种子萌发的差异性来反应它们的耐旱能力大
小。从结果分析可以看出，４种植物总萌发率、幼苗鲜
重、抗旱指数基本上都是随着胁迫程度的加剧，呈现一
种下降的趋势，但是沙打旺和尖叶胡枝子分别在５％，
１０％ＰＥＧ处理下的抗旱指数和总萌发率均大于对照，
毛苕子ＰＥＧ处理的值虽然没有对照大，但与对照差异
不显著，甚至相比重度胁迫还有增高的趋势。这些都
说明低浓度ＰＥＧ对植物种子萌发具有较好的引发作
用。这种低浓度的ＰＥＧ对种子萌发的引发作用在其
他相关的实验中也有过。王颖等［３５］在对８种松嫩草
地豆科牧草种子萌发耐旱差异性研究表明较低的溶液
渗透势有助于提高种子活力指数和幼苗的生长，这主
要是由于ＰＥＧ对种子有引发作用，增强了种子的活性
表２　干旱胁迫对４种植物种子活力指数的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狊狋狉犲狊狊犲狊狅狀狊犲犲犱狏犻犵狅狉犻狀犱犲狓犲狊狅犳犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊 ％
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＰＥＧ浓度ＰＥＧｌｅｖｅｌｓ
０％（ＣＫ） ５％ １０％ １５％ ２０％ ２５％
毛苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ２．９６±０．７７７Ａａ ２．３８±０．２２０ＡＢａ ２．０９±０．２９８ＡＢａｂ １．２０±０．１１５ＢＣｂｃ ０．８１±０．０５１ＢＣｃｄ ０．００Ｃｄ
白花草木樨犕．犪犾犫犪 ０．０３±０．００６Ａａ ０．０２±０．０１８Ａａ ０．０１±０．００１Ａａ ０．００Ａａ ０．００Ａａ ０．００Ａａ
尖叶胡枝子犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊 ０．１１±０．０１４Ａａ ０．０７±０．０１４ＡＢａｂ０．０９±０．０４３ＡＢａ ０．０４±０．０１７ＢＣｂｃ ０．００±０．００２Ｃｃ ０．００Ｃｃ
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ０．１３±０．０５３Ａａｂ ０．１５±０．０３２Ａａ ０．０９±０．０１２ＡＢａｂ ０．０５±０．００８ＡＢｂｃ ０．００Ｂｃ ０．００Ｂｃ
　注：同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）；不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：Ｖａｌｕｅｓｉｎａｌｉｎｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）；Ｖａｌｕｅｓｉｎａｌｉｎｅｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｅｘ
ｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．
７６第１９卷第４期 草业学报２０１０年
表３　耐旱指标隶属值及耐旱性综合评价
犜犪犫犾犲３　犛狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狊犪狀犱犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊
耐旱指标隶属值
Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎｖａｌｕｅｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔ
相对萌发率
Ｒｅｌａｔｉｖｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
相对鲜重
Ｒｅｌａｔｉｖｅｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ
抗旱指数
Ｄｒｏｕｇｈｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎｄｅｘ
相对活力指数
Ｒｅｌａｔｉｖｅｖｉｔａｌｉｔｙ
ｉｎｄｅｘ
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
名次
Ｏｒｄｅｒ
毛苕子犞．狏犻犾犾狅狊犪 ０．８１３ ０．６４２ ０．６５０ ０．４９４ ０．６５０ １
尖叶胡枝子犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊 ０．６２２ ０．６０５ ０．３１９ ０．９５７ ０．６２６ ２
沙打旺犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊 ０．７１５ ０．７１１ ０．３３５ ０．３８７ ０．５３７ ３
白花草木樨犕．犪犾犫犪 ０．１７２ ０．０３５ ０．５７０ ０．０７０ ０．２１２ ４
所致。尚国亮和李吉跃［３６］研究发现低浓度的ＰＥＧ６０００对亚利桑那州和犹他州种源的柔枝松（犘犻狀狌狊犳犾犲狓犻犾犻狊）
发芽生长具有一定的促进作用。
种子萌发实验受种子自身的生物特征影响很大。成熟干燥的种子含水量很低，原生质呈凝胶状态，种子内的
生理活动极为微弱，因此种子含水量越大越有利于种子在水分匮乏的环境下顺利萌发生长。特别是在干旱的黄
土高原地区，由于此地区土壤水分含量很低，较高的种子含水量可以确保自身相对于其他植物而言更早萌发，从
而提高竞争适应能力。此外，种子的萌发是从吸水开始的，种子吸胀吸水的速率以及种子累计吸水量的大小可以
反应种子的萌发能力，因为只有更多的水分才能穿过种皮大量向胚运输，进而加速种子内的生理代谢活动。萌发
实验中沙打旺和毛苕子之所以在２５％ＰＥＧ胁迫下仍然能够萌发，可能是因为种子自身含水量和种子累积吸水量
均高于其他２种植物种子的缘故。种子萌发后幼苗的胚根和胚芽的生长，幼苗鲜重主要受种子质量大小的影响。
种子越大，质量越重，其对应的种子内胚乳丰富，内含物多，有助于植物体的生长。而胚根越长，越有利于幼苗在
干旱的环境下吸收水分。种子生活力的旺盛与否是物种繁衍成败的关键，种子活力越强，萌发率越大，种子抵御
恶劣环境条件的能力越强，越有利于植物的生长和种群的更新。本实验采用电导法测定种子活力，电导值越大，
种子活力越弱，可以看出白花草木樨种子活力远低于其他３种种子，因此，种子的萌发率也很低。
抗旱性是一个受多种因素影响的复杂数量性状，不同物种对某一具体指标的抗旱性反应不一定相同，单一的
指标难以全面而准确地反应抗旱性的强弱。因此，本实验用种子总萌发率、累积发芽率、幼苗鲜重、抗旱指数等多
个单项指标来鉴定不同物种种子抗旱性，这些指标都得到了广泛的应用。再者，种子萌发受种子自身因素影响很
大，为了排除不同种子自身因素在抗旱性评价上的干扰，采用了相对发芽率、相对鲜重、相对活力指数等进行分
析，即把具体的这项指标与对照进行比值，这样在一定程度上可以排除种子自身在抗旱性评价上的干扰。最后又
采用了隶属函数平均值法对几个相对指标进行综合评价分析，这样更能够准确的评价出种子抗旱能力大小，评价
结果与前面单项指标测定基本一致，即４种种子抗旱性强弱依次是：毛苕子＞尖叶胡枝子＞沙打旺＞白花草木
樨。采用隶属函数的平均值，即消除个别指标带来的片面性，又由于平均值是个［０，１］区间上的纯数，使各物种抗
旱差异性具有可比性［３７］。此方法在其他实验中同样得到了广泛的应用。苏秀红等［３８］采用隶属函数法对抗旱指
数、相对活力指数以及相对发芽率进行平均来评价１４个不同地理种群紫茎泽兰（犈狌狆犪狋狅狉犻狌犿犪犱犲狀狅狆犺狅狉狌犿）抗
旱性。王赞等［３９］采用隶属函数法对相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长、相对胚根长来评价２０份野生鸭茅
（犇犪犮狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）种子。同时，由于抗旱性是一个受多种因素影响的复杂的数量性状，在萌发期鉴定出的抗
旱性较强的种质是否在苗期乃至全育期也具有较强的抗旱性，以及与苗期、全育期抗旱性相关程度还有待进一步
研究。
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犚犲狊狆狅狀狊犲犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犳狅狌狉犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲狊狋狅犱狉狅狌犵犺狋犱狌狉犻狀犵狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
ＱＩＮＷｅｎｊｉｎｇ１，ＬＩＡＮＧＺｏｎｇｓｕｏ１，２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮｏｒｔｈＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；２．ＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒｏｆ
ＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
ＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｏｕｒ犔犲犵狌犿犻狀狅狌狊狆犪狊狋狌狉犲ｐｌａｎｔｓ（犞犻犮犻犪狏犻犾犾狅狊犪，犃狊
狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊，犕犲犾犻犾狅狋狌狊犪犾犫狌狊，犔犲狊狆犲犱犲狕犪犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊）ｏｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｗｈｅｎｕｎｄｅｒ
ｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．１）Ｔｈｅｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｓｅｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｓｅｅｄｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｅｅｄｉｍ
ｂｉｂｉｔｉｏｎｒａｔｅｓｏｆ犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊ａｎｄ犞．狏犻犾犾狅狊犪ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｏｔｈｅｒｔｗｏｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｌｅｓｅｅｄｖｉｔａｌｉｔｙ
ｏｆ犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊ａｎｄ犞．狏犻犾犾狅狊犪ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓ．２）Ａｓｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ，ｔｏｔａｌｓｅｅｄｇｅｒｍｉ
ｎａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｅｅｄｌｉｎｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓ，ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ，ｇｒｏｗｔｈｏｆｒａｄｉｃａｌａｎｄｐｌｕｍｕｌｅｏｆｔｈｅｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｅｃｌｉｎｅｄｗｉｔｈ犕．犪犾犫狌狊ｓｈｏｗｉｎｇｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｄｅｃｌｉｎｅ．３）ＴｈｅｌｏｗｃｏｎｔｅｎｔＰＥＧ６０００ｉｍｐｒｏｖｅｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊，ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈｏｆ犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊，ａｎｄｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｄｅｘ．４）Ｔｈｅｃｏｍ
ｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｆｏｕｒｓｐｅｃｉｅｓｂｙｔｈｅｍｅｍｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｏｒｄｅｒ犞．狏犻犾犾狅狊犪，犔．犺犲犱狔狊犪狉狅犻犱犲狊，犃．犪犱狊狌狉犵犲狀狊，ａｎｄ犕．犪犾犫狌狊．
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０７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４