全 文 ：书紫花苜蓿水分利用效率对水分
胁迫的响应及其机理
刘国利，何树斌，杨惠敏
（兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用盆栽试验，测定了３种紫花苜蓿品种的光合（犘狀）、蒸腾（犜狉）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆犻）、气孔密度和叶片碳同
位素组成（δ１３Ｃ）等，探讨不同紫花苜蓿品种在水分胁迫下的水分利用效率（犠犝犈）的变化。结果显示，陇东苜蓿和
新疆大叶苜蓿叶片犠犝犈 在５０％田间持水量（ＦＷＣ）水分胁迫下最高，在７５％ＦＷＣ下最低，而阿尔冈金苜蓿则相
反；以日为尺度，各品种在２５％ＦＷＣ下犠犝犈 最高，在７５％和５０％ＦＷＣ下犠犝犈 大小则因品种不同而表现不同；
犘狀／犆犻随水分胁迫增加而下降，而气孔密度上升；δ１３Ｃ值也随水分胁迫的增加而增加。上述结果表明，水分胁迫可
提高紫花苜蓿水分利用效率，但品种间有差异；气孔因素和叶片羧化效率共同影响紫花苜蓿的水分利用。
关键词：紫花苜蓿；土壤含水量；水分利用效率（犠犝犈）；气孔密度；碳同位素组成（δ１３Ｃ）；羧化效率
中图分类号：Ｓ５５１＋．７；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３０２０７０７
在干旱逆境下生长时，不同种或品种草类植物适应能力和生产性能有显著差异，这种差异恰恰反映了草类植
物对水分胁迫的抵抗能力，包括植物体抵抗水分亏缺及其从缺水土壤中吸水的能力，也就是所谓的抗旱性。抗旱
性是一个综合的性状，可通过植物形态、生理生化以及分子水平上的一些指标来反映。其中，由于不同种植物具
有不同的水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，犠犝犈），并且同一种植物处于不同的环境条件下，其犠犝犈 也会发
生很大变化［１］，因而犠犝犈 是反映植物对水分胁迫抵抗能力的一个重要指标。
水分利用效率可用叶片瞬时的光合速率与蒸腾速率之比（犘狀／犜狉，瞬时水分利用效率）来表示，也可用较长期
内植物收获的部分或全部干物质产量和蒸腾耗水总量的比值（犕／犈，长期水分利用效率）来表示［２］。稳定碳同位
素（１３Ｃ）技术的发展为植物水分利用研究提供了新的方法和途径，借助这种新技术进行的大量研究表明，植物的
水分利用效率可以用叶片δ１３Ｃ值来间接指示［３～６］。近年来，利用植物叶片δ１３Ｃ值来指示水分利用效率的研究很
多［６～８］，在我国也有利用该法对树木的水分利用效率进行研究的报道［９～１１］。但在草类植物水分利用方面，相关研
究和方法还有待深入。
干旱已经成为一个世界性问题，而温室效应引起的全球变暖更加重了干旱的影响［１２，１３］。在我国西北干旱、
半干旱地区，水分缺乏已成为影响植物产量和品质的主要限制因子。紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）为全球重要的
栽培牧草之一，被誉为“牧草皇后”［１４］，因其抗旱性强等优点而被广为种植利用，是我国栽培面积最大的牧草种之
一［１５］，作为最重要的栽培牧草，紫花苜蓿在我国的种植面积逐年增加［１６］。苜蓿是耗水量很大的植物，虽然抗旱性
强，但是严重干旱也会影响其生长和产量，限制其分布与推广。因此，在西北地区大面积种植苜蓿的现状下，研究
苜蓿干旱胁迫下的水分利用效率具有一定的现实意义。本研究选取了抗旱性不同的３个紫花苜蓿种质，进行水
分胁迫下水分利用效率的研究，探讨紫花苜蓿水分利用效率响应环境水分的机理。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
选取紫花苜蓿中抗旱性不同的阿尔冈金苜蓿 （犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ）、陇东苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｌｏｎｇ
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０７－２１３
２００９年６月
收稿日期：２００８０７１５；改回日期：２００８１０２２
基金项目：９７３计划课题（２００７ＣＢ１０８９０１），教育部高等学校博士学科点专项科研基金（２００７０７３００３２）和兰州大学“萃英计划”引进人才专项基
金资助。
作者简介：刘国利（１９８１），男，河北唐山人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｉｍｙａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ｄｏｎｇ）和新疆大叶苜蓿（犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ）为试验材料，其中抗旱性的顺序为陇东苜蓿＞新疆大叶苜蓿
＞阿尔冈金苜蓿［１７］。种子由农业部牧草与草坪种子质量监督检验测试中心提供。选取籽粒饱满、大小一致、无
病虫的种子于２００７年４月中旬播种。每盆播种数粒，待苗齐后间苗、去弱小苗，保留健苗３０株。
１．２ 试验方法
采取盆栽试验结合室内测定的方法进行研究。试验于２００７年４月８日－８月５日进行。盆栽选用直径３０
ｃｍ、高４０ｃｍ的塑料盆，内装取自大田的耕层土。装土前，按１∶４比例添加氮肥［１ｇ尿素＋４ｇ（ＮＨ４）２ＨＰＯ４］，
混匀，每盆装入１４ｋｇ土。
以选取的３个紫花苜蓿品种为研究对象，各品种从２００７年６月５日开始水分处理，分为３个水分梯度：土壤
水分含量保持田间持水量（ｆｉｅｌｄｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙ，ＦＷＣ）的７５％（对照，ＣＫ）、５０％和２５％，每个梯度做４个重复。
盆栽前取土测得ＦＷＣ为３０．９９％，结合称重法控制土壤水分含量，每２或３ｄ浇水１次，干旱处理时间为３５ｄ，保
证每个处理的土壤含水量在设计的范围内，直到各项指标测定完毕，其中各指标的取样和测定在大致相同的时间
内完成。试验在草地农业科技学院６楼阳台大棚内进行，苜蓿生长期间不接受自然降水。
１．３ 指标的测定
１．３．１ 光合作用测定 ２００７年７月８－９日（晴朗）上午９：００－１１：００，在自然光照下，每盆随机选取３个健康植
株上部成熟叶片，用ＬＩ６４００光合仪（Ｌｉ－Ｃｏｒ，ＮＥ，ＵＳＡ）测定光合相关指标，包括光合速率（犘狀，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、
蒸腾速率（犜狉，ｍｍｏｌ／ｍ２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（犆犻，μｍｏｌ／ｍｏｌ）等。计算犠犝犈（＝犘狀／犜狉）及犘狀／犆犻等指标，其中
犘狀／犆犻值的高低可近似反映叶片羧化效率［１８］。
２００７年７月１０日（晴朗）７：００－１９：００每隔２ｈ观测１次，测定紫花苜蓿叶片的光合日变化。计算犠犝犈 日
变化。
１．３．２ 气孔密度测定 参照Ｙａｎｇ等［１９］的方法，显微镜（ＬｅｉｃａＣＭＥ，Ｉｎｄｉａ）下观测叶片下表皮气孔。每个叶片
取３个表皮，每个表皮观测６个视野，每个处理观测８个叶片。计算气孔密度（个／ｍｍ２）。
１．３．３ 稳定碳同位素测定 取紫花苜蓿样品带回实验室后，在７０℃下烘干４８ｈ，粉碎，过１００目筛。用 ＭＡＴ
２５１质谱分析仪（Ｆｉｎｎｉｇａｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ）测定样品稳定碳同位素比率（１３Ｃ／１２Ｃ）［２０］。用下列公式计算δ１３Ｃ值（‰）：
δ１３Ｃ＝［１３Ｃ／１２Ｃ（样品）－１３Ｃ／１２Ｃ（标品）］／１３Ｃ／１２Ｃ（标品）×１０００
式中，１３Ｃ／１２Ｃ（样品）是紫花苜蓿样品的１３Ｃ／１２Ｃ比率，１３Ｃ／１２Ｃ（标品）是标准ＰＤＢ的１３Ｃ／１２Ｃ比率。
１．４ 数据处理
通过ＳＰＳＳ１５．０软件进行统计分析，Ｅｘｃｅｌ软件进行图表绘制。
２ 结果与分析
２．１ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犘狀和犜狉的变化
３个品种紫花苜蓿的犘狀均随着水分胁迫的加重而降低（图１）。阿尔冈金苜蓿和陇东苜蓿的犘狀在不同水分
处理下差异显著（犘＜０．０５），而新疆大叶苜蓿的犘狀在５０％与７５％ＦＷＣ间差异不显著（犘＞０．０５）。在相同的水
分条件下，陇东苜蓿和新疆大叶苜蓿的犘狀均大于阿尔冈金苜蓿，且差异显著（犘＜０．０５）；在７５％和２５％ＦＷＣ
下，陇东苜蓿的犘狀大于新疆大叶苜蓿，且差异显著（犘＜０．０５）。
３个品种的犜狉均随着水分胁迫的加重而降低（图１）。阿尔冈金苜蓿的犜狉在５０％与７５％ＦＷＣ间差异不显
著（犘＞０．０５），陇东苜蓿和新疆大叶苜蓿在７５％和５０％ＦＷＣ下差异显著（犘＜０．０５）。在同一水分条件下，新疆
大叶苜蓿的犜狉大于陇东苜蓿，但在２５％ＦＷＣ下两者之间差异不显著（犘＞０．０５）；在７５％和２５％ＦＷＣ下，阿尔
冈金苜蓿的犜狉小于陇东苜蓿，且差异显著（犘＜０．０５）。
上述结果表明，水分胁迫对紫花苜蓿光合和蒸腾作用有较明显的影响，胁迫越严重，光合速率和蒸腾速率越
低；轻度水分胁迫（５０％ＦＷＣ）对新疆大叶苜蓿的光合影响较小而对陇东苜蓿影响较大。
２．２ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犘狀／犆犻和犠犝犈 的变化
随着水分胁迫的加重，阿尔冈金苜蓿的犠犝犈 表现出先降低后升高的趋势（表１）；７５％和５０％ＦＷＣ下差
异显著（犘＜０．０５），而２５％ＦＷＣ下的犠犝犈与其他处理下的差异均不显著（犘＞０．０５）。随着水分胁迫的加
８０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
图１ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犘狀和犜狉的变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犘狀犪狀犱犜狉狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５），误差线表示平均数的标准误（ｓ．ｅ．）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｅｒｒｏｒｂａｒｓｈｏｗｓｓ．ｅ．ｏｆｄａｔａ
表１ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犘狀／犆犻和犠犝犈 的变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀犘狀／犆犻犪狀犱犠犝犈狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
品种Ｖａｒｉｅｔｙ 土壤含水量Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（％ＦＷＣ） 犘狀／犆犻（ｍｏｌ／ｍ２·ｓ） 水分利用效率犠犝犈 （μｍｏｌ／ｍｍｏｌ）
阿尔冈金苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ
７５ ０．０９３ １．８８±０．０５３ｃ
５０ ０．０７７ １．６１±０．０３７ｄ
２５ ０．０５９ １．７３±０．０７２ｃｄ
陇东苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｌｏｎｇｄｏｎｇ
７５ ０．１０２ ２．１３±０．０５９ｂ
５０ ０．０８４ ２．４３±０．１２７ａ
２５ ０．０８６ ２．２５±０．０４１ａｂ
新疆大叶苜蓿
犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ
７５ ０．１２８ １．３３±０．０２５ｆ
５０ ０．１３５ １．６１±０．０５２ｄｅ
２５ ０．０６３ １．４４±０．０２６ｅｆ
注：不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５），水分利用效率为均值±ｓ．ｅ．。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｄａｔａｏｆ犠犝犈ｓｈｏｗｍｅａｎ±ｓ．ｅ．．
重，陇东苜蓿和新疆大叶苜蓿的犠犝犈 则先升高后降低；７５％和５０％ＦＷＣ下差异显著（犘＜０．０５），而２５％ＦＷＣ
下的犠犝犈 与其他处理下的差异不显著（犘＞０．０５）。在相同水分处理下，３个品种紫花苜蓿的犠犝犈 表现为陇东
苜蓿＞阿尔冈金苜蓿＞新疆大叶苜蓿，且差异显著（犘＜０．０５）。上述结果说明，一定程度的水分胁迫下，紫花苜
蓿的水分利用效率会得到提高。此外，３个品种间反应有差异。
随水分胁迫的增加，犘狀／犆犻有下降的趋势（表１）。当土壤含水量从７５％ＦＷＣ下降到５０％ＦＷＣ时，阿尔冈
金苜蓿的犘狀／犆犻下降１７．２％，从５０％ＦＷＣ下降到２５％ＦＷＣ时犘狀／犆犻下降幅度为２３．４％；从７５％ＦＷＣ下降到
５０％ＦＷＣ时，陇东苜蓿的犘狀／犆犻下降明显，而从５０％ＦＷＣ下降到２５％ＦＷＣ时，犘狀／犆犻无明显的变化；从７５％
ＦＷＣ下降为５０％ＦＷＣ时，新疆大叶苜蓿的犘狀／犆犻没有明显的变化，而从５０％ＦＷＣ下降为２５％ＦＷＣ时，犘狀／犆犻
大幅度下降。上述结果表明，在水分胁迫下，除气孔开度对犘狀和犜狉造成影响从而调节犠犝犈 外，叶片羧化效率
也可影响犘狀而影响紫花苜蓿的犠犝犈。同时表明，３个紫花苜蓿品种气孔开度和羧化效率所发挥的作用不同。
２．３ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犠犝犈 日变化
３个紫花苜蓿品种犠犝犈 日变化总体呈现出两头高中间低的格局，２５％ＦＷＣ下的犠犝犈 明显比其他处理下
的高（图２）。７５％ＦＷＣ水分处理下阿尔冈金苜蓿的犠犝犈 较５０％ＦＷＣ下高（１６：００前），但在１９：００前呈下降趋
势；陇东苜蓿在７５％ＦＷＣ下的犠犝犈 较５０％ＦＷＣ下低，也无明显的傍晚回升现象；９：００－１７：００，７５％ＦＷＣ下
新疆大叶苜蓿的犠犝犈 高于５０％ＦＷＣ下，也无明显的傍晚回升现象。结果表明，以日为尺度，严重水分胁迫下紫
花苜蓿的犠犝犈 有一定提高，而轻度水分胁迫下则因种而异。
９０２第１８卷第３期 草业学报２００９年
２．４ 水分胁迫下３个紫花苜蓿品种气孔密度的变化
图２ 不同水分处理下紫花苜蓿品种犠犝犈 日变化
犉犻犵．２ 犇犻狌狉狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犳狅狉犠犝犈狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
Ａ：阿尔冈金苜蓿 犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ａｌｇｏｎｑｕｉｎ；Ｌ：陇东苜蓿 犕．狊犪狋犻狏犪
ｃｖ．Ｌｏｎｇｄｏｎｇ；Ｘ：新疆大叶苜蓿 犕．狊犪狋犻狏犪ｃｖ．Ｘｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅ；
ａ：７０％ＦＷＣ；ｂ：５０％ＦＷＣ；ｃ：２５％ＦＷＣ
观测紫花苜蓿叶片下表皮气孔发现，３个紫花苜
蓿品种叶片气孔密度均随土壤水分胁迫加重而增加
（图３）。在各水分处理下，阿尔冈金苜蓿气孔密度差
异显著（犘＜０．０５）；陇东苜蓿和新疆大叶苜蓿在７５％
和２５％ＦＷＣ下气孔密度差异显著（犘＜０．０５），而
５０％ＦＷＣ与其他处理间差异不明显（犘＞０．０５）。结
果表明，水分胁迫对阿尔冈金苜蓿和新疆大叶苜蓿的
气孔密度影响较大，而轻度水分胁迫（５０％ＦＷＣ）对陇
东苜蓿的气孔密度无明显影响。
２．５ 不同水分处理下紫花苜蓿品种δ１３Ｃ值的变化
随着水分胁迫的加重，３个紫花苜蓿品种的δ１３Ｃ
值均升高（图４）。７５％和５０％ＦＷＣ下阿尔冈金苜蓿
的δ１３Ｃ值差异不显著（犘＞０．０５），２５％ＦＷＣ下δ１３Ｃ
值与其他处理下的差异显著（犘＜０．０５）；陇东苜蓿和
新疆大叶苜蓿的δ１３Ｃ值在各水分处理间都差异显著
（犘＜０．０５）。在相同水分处理下，只在５０％ＦＷＣ时，
阿尔冈金苜蓿的δ１３Ｃ值显著低于陇东苜蓿和新疆大
叶苜蓿。一般地，δ１３Ｃ值越大，水分利用效率也较高，
因此，上述结果表明，随水分胁迫的加重，以δ１３Ｃ值表
示的紫花苜蓿的水分利用效率有所提高。进一步分析
发现，与叶片水分利用效率相比，二者间有一定的差
异；但都表明水分胁迫能在一定程度上提高紫花苜蓿
的水分利用效率。同时，也进一步说明，可以用δ１３Ｃ
值变化来作为表征草类植物水分利用效率的参数。
图３ 不同水分处理下紫花苜蓿品种气孔密度的变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀狊狋狅犿犪狋犪犾犱犲狀狊犻狋狔狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５），误差线表示平
均数的标准误（ｓ．ｅ．）Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｎｄｅｒｒｏｒｂａｒｓｈｏｗｓｓ．ｅ．ｏｆｄａｔａ
图４ 不同水分处理下紫花苜蓿品种δ１３犆值的变化
犉犻犵．４ 犆犺犪狀犵犲狊犻狀δ１３犆狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊
不同小写字母表示在０．０５水平上差异显著（犘＜０．０５）
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ
０１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
２．６ 紫花苜蓿品种δ１３Ｃ值和气孔密度的关系
图５ 紫花苜蓿品种δ１３犆值与叶片气孔密度的关系
犉犻犵．５ 犚犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀δ１３犆犪狀犱狊狋狅犿犪狋犪犾
犱犲狀狊犻狋狔狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
３个紫花苜蓿品种的δ１３Ｃ值与叶片气孔密度呈显
著的线性正相关关系（图５）。随着气孔密度的增大，
δ１３Ｃ值增大。结果表明，水分利用效率的增加与气孔
数量的增多有关。紫花苜蓿气孔密度的敏感性调节可
能是其适应干旱环境的一种策略。
３ 讨论
３．１ 土壤水分对３个苜蓿品种犠犝犈 的影响
植物的水分利用效率反映了植物在蒸腾水分后干
物质积累的情况，可反映植物代谢功能和植物生长与
水分利用之间的关系。大量研究探讨了植物水分利用
效率的变化规律［３～１１］，其中有研究表明，水分胁迫可
能提高植物的水分利用效率，尤其叶片水平的水分利
用效率［１９，２１，２２］。本研究显示，水分胁迫下，紫花苜蓿的
水分利用效率有一定程度的提高。
水分利用效率可用叶片瞬时的光合速率与蒸腾速
率之比（犘狀／犜狉，瞬时水分利用效率）来表示［２］。有研
究表明，水分胁迫条件下，叶片水平水分利用效率有显
著提高［２３］。本研究显示，随着水分胁迫的加重，除阿
尔冈金苜蓿外，陇东苜蓿和新疆大叶苜蓿叶片犠犝犈
先升高后降低，但胁迫下总体有提高。而紫花苜蓿
犠犝犈 日变化结果表明，２５％ＦＷＣ下的明显比其他处
理下的高，但在７５％和５０％ＦＷＣ下犠犝犈 大小则因
品种的不同而表现不同。植物的水分利用效率可以用
叶片δ１３Ｃ值来间接指示［３～６］。一般地，δ１３Ｃ值越大，水分利用效率也较高。本研究显示，随着水分胁迫的加重，３
个紫花苜蓿品种的δ１３Ｃ值均升高，提示随水分胁迫的加重，以δ１３Ｃ值表示的紫花苜蓿的水分利用效率有所提高。
犘狀／犜狉表示的紫花苜蓿叶片水分利用效率与δ１３Ｃ值表示的水分利用效率二者间有一定的差异，可能因为前
者是表示瞬时叶片的情况而后者指示植物整个生长期（到采样前）的水分利用。在不同时间尺度，影响水分利用
及效率的因素（如气孔和羧化效率等）发挥的作用有差异造成了二者间的差异。但是，它们都表明水分胁迫能在
一定程度上提高紫花苜蓿的水分利用效率。同时，也说明δ１３Ｃ值变化可作为表征草类植物水分利用效率的参
数。
３．２ 紫花苜蓿水分利用效率响应土壤水分的机制
影响叶片光合作用（乃至植物生物量积累）的因素至少来自两方面：一是空气中ＣＯ２ 通过气孔向叶内扩散过
程，涉及到气孔导度（ｇｓ）；二是叶肉细胞对ＣＯ２ 的同化，可体现在羧化效率（犘狀／犆犻）上［２４］。因此，紫花苜蓿水分
利用效率的变化与上述２个原因密切相关。因植物光合和蒸腾都需要植物气孔的参与，稳定碳同位素的分馏
（ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ）也与气孔关系密切，所以气孔与犘狀、犜狉及δ１３Ｃ值间的变化密切相关，也就成为水分利用效率的
主要影响因素之一。气孔密度在干旱条件下会升高［２５］，这种情况下，与气孔密度紧密相关的总体气孔开度变化
会被放大，从而更明显地影响ＣＯ２ 的吸收乃至水分利用效率，因此，气孔密度较大而开度较小时，植物水分利用
效率较高［１９］。本研究显示，紫花苜蓿叶片下表皮气孔密度均随土壤水分胁迫加重而增加，而δ１３Ｃ值与气孔密度
正相关，说明此时气孔开度对水分利用效率的影响更大。
犘狀／犆犻值的高低可以反映叶片羧化效率的变化，而羧化效率直接影响到ＣＯ２ 的同化（生物量积累），最终影
响到水分利用效率。本研究显示，水分胁迫下，犘狀／犆犻有不同程度下降，但品种间有差异，说明紫花苜蓿水分利用
１１２第１８卷第３期 草业学报２００９年
效率的变化同时也受到叶片羧化效率的影响，但品种间对此反应不一。而气孔和羧化效率对紫花苜蓿水分利用
效率影响的程度如何还有待于在生理和分子水平深入研究。
参考文献：
［１］ 曲涛，南志标．作物和牧草对干旱胁迫的响应及机理研究进展［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１２６１３５．
［２］ 温达志．大气二氧化碳浓度增高与植物水分利用效率［Ｊ］．热带亚热带植物学报，１９９７，５（３）：８３９０．
［３］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＲｉｃｈａｒｄｓＲＡ．Ｉｓｏｔｏｐｉｃｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｃａｒｂｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｅｓｗｉｔｈｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．
ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８４，１１：５３９５５２．
［４］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，Ｏ’ＬｅａｒｙＭ Ｈ，ＢｅｒｒｙＪＡ．Ｏｎｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，９：１２１１３７．
［５］ ＨｕｂｉｃｋＫＴ，ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ．Ｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎｓｅｌｅｃｔｉｎｇｆｏｒｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＣｏｔｔｏｎＧｒｏｗｅｒ，
１９８７，８：６６６８．
［６］ ＫｎｉｇｈｔＧＤ，ＬｉｖｉｎｇｔｏｎＮＪ，ＶａｎＫｅｓｓｅｌＣ．Ｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｓｉｘｃｒｏｐｓｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒ
ｗｅｔａｎｄｄｒｙｌａｎｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９４，１７：１７３１７９．
［７］ ＧｏｗｅｒＳＴ，ＲｉｃｈａｒｄｓＪＨ．Ｌａｒｃｈｅｓ：Ｄｅｃｉｄｕｏｕｓｃｏｎｉｆｅｒｓｉｎａｎｅｖｅｒｇｒｅｅｎｗｏｒｌｄ［Ｊ］．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９９０，４０：８１８８２６．
［８］ 蒋高明．植物生理生态学研究中的稳定碳同位素技术及其应用［Ｊ］．生态学杂志，１９９６，１５（２）：４９５４．
［９］ 林植芳，林桂珠，孔国辉，等．生长光强对亚热带自然林两种木本植物稳定碳同位素比、细胞间ＣＯ２ 浓度和水分利用效率的
影响［Ｊ］．热带亚热带植物学报，１９９５，３（２）：７７８２．
［１０］ 孙谷畴，林植芳，林桂珠，等．亚热带人工林松树１３Ｃ／１２Ｃ比率和水分利用效率［Ｊ］．应用生态学报，１９９３，４（３）：３２５３２７．
［１１］ 严昌荣，韩兴国，陈灵芝，等．暖温带落叶阔叶林主要植物叶片中δ１３Ｃ值的种间差异及时空变化［Ｊ］．植物学报，１９９８，
４０（９）：８５３８５９．
［１２］ 董杰，贾学锋．全球气候变化对中国自然灾害的可能影响［Ｊ］．聊城大学学报，２００４，１７（２）：５８６２．
［１３］ 武维华．植物生理学［Ｍ］．北京：科学技术出版社，２００３．
［１４］ 孙洪仁，张英俊，历卫宏，等．北京地区紫花苜蓿建植当年的耗水系数和水分利用效率［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（１）：４１４６．
［１５］ 陈宝书．牧草饲料作物栽培学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００１．２０５．
［１６］ 魏臻武，符昕，曹致中等．苜蓿生长特性和产草量关系的研究［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（４）：１８．
［１７］ 余玲，王彦荣，ＧａｒｎｅｔｔＴ，等．紫花苜蓿不同品种对干旱胁迫的生理响应［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（３）：７５８５．
［１８］ 接玉玲，杨洪强，崔明刚，等．土壤含水量与苹果叶片水分利用效率的关系［Ｊ］．应用生态学报，２００１，１２（３）：３８７３９０．
［１９］ ＹａｎｇＨ Ｍ，ＺｈａｎｇＸＹ，ＷａｎｇＧＸ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｔｏｍａｔａｌｃｈａｒａｃｔｅｒ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒａｎｄｓｅｅｄｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｇｒａｓｓｐｅａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１４２：６７５６８１．
［２０］ 徐世健，陈拓，冯虎元，等．新疆乌鲁木齐河上游植物叶片δ１３Ｃ空间分异的环境分析［Ｊ］．自然科学进展，２００２，１２（６）：５８６１．
［２１］ ＭｏｒｇａｎＪＡ，ＬｅｃａｉｎＤＲ．Ｌｅａｆｇａｓｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｒｅｌａｔｅｄｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇ１５ｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｇｅｎｏｔｙｐｅｓ［Ｊ］．ＣｒｏｐＳｃｉｅｎｃｅ，
１９９１，３１：４４３４４８．
［２２］ 杨涛，梁宗锁，薛吉全．土壤干旱不同玉米品种水分利用效率差异的生理学原因［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００２，２０（２）：６８
７１．
［２３］ 黄占斌，山仑．水分利用效率及其生理生态机理研究进展［Ｊ］．生态农业研究，１９９８，６（４）：１９２３．
［２４］ 廖建雄，王根轩．谷子叶片光合速率日变化及水分利用效率［Ｊ］．植物生理学报，１９９９，２５（４）：３６２３６８．
［２５］ 杨惠敏，王根轩．干旱和ＣＯ２ 浓度升高对干旱区春小麦气孔密度及分布的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５（３）：３１２３１６．
２１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
犜犺犲狉犲狊狆狅狀狊犲狊犪狀犱犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔狋狅犱犻犳犳犲狉犲狀狋狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犲狊狅犳狋犺狉犲犲犪犾犳犪犾犳犪狏犪狉犻犲狋犻犲狊
ＬＩＵＧｕｏｌｉ，ＨＥＳｈｕｂｉｎ，ＹＡＮＧＨｕｉｍｉｎ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＰａｓｔｏｒａｌ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（犠犝犈）ｏｆａｌｆａｌｆａｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｕｎｄｅｒｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎｌｅａｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘狀），ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜狉），ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆犻），ｓｔｏｍａｔａｌ
ｄｅｎｓｉｔｙ，ａｎｄｃａｒｂｏｎｉｓｏｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（δ１３Ｃ）ｏｆｔｈｒｅｅａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔｔｈｒｅｅｓｏｉｌｗａｔｅｒｌｅｖｅｌｓ
ｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．犠犝犈ｏｆＬｏｎｇｄｏｎｇａｎｄＸｉｎｊｉａｎｇｄａｙｅｖａｒｉｅｔｉｅｓｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔａｔ５０％ｆｉｅｌｄ
ｗａｔｅｒｃａｐａｃｉｔｙ（ＦＷＣ）ａｎｄｔｈｅｌｅａｓｔａｔ７５％ＦＷＣｂｕｔｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｆｏｒＡｌｇｏｎｑｕｉｎ．Ａｔ２５％ＦＷＣ，犠犝犈ｏｆａｌｖａ
ｒｉｅｔｉｅｓｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｉｎｔｈｅｄａｙｔｉｍｅ，ｂｕｔｆｏｒ７５％ＦＷＣａｎｄ５０％ＦＷＣ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｗｅｒｅｎｏｔｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ．犘狀／犆犻
ｄｅｃｌｉｎｅｄａｓｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｂｅｃａｍｅｍｏｒｅｓｅｖｅｒｅ，ｗｈｉｌｅｂｏｔｈｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙａｎｄδ１３Ｃｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｉｓｓｕｇｇｅｓｔｓ
ｔｈａｔｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃｏｕｌｄｔｏｓｏｍｅｅｘｔｅｎｔｅｎｈａｎｃｅ犠犝犈ｏｆａｌｆａｌｆａ，ｂｕｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｄｉｆｆｅｒｅｄｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｉｎ
ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｔｏｍａｔａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎａｎｄｌｅａｆｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｃｏｕｌｄｂｏｔｈｐｌａｙｒｏｌｅｓｉｎｍｏｄｕｌａｔｉｎｇ犠犝犈 ｏｆ
ａｌｆａｌｆａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪；ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（犠犝犈）；ｓｔｏｍａｔａｌｄｅｎｓｉｔｙ；ｃａｒｂｏｎｉｓｏ
ｔｏｐｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ（δ１３Ｃ）；ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
３１２第１８卷第３期 草业学报２００９年