全 文 ：书紫花苜蓿犙犜犔与全基因组选择研究进展及其应用
康俊梅，张铁军，王梦颖，张怡，杨青川
（中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３）
摘要：四倍体紫花苜蓿是重要的豆科牧草之一，由于其复杂的遗传背景与二倍体作物相比遗传作图与重要性状数
量性状位点（ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｌｏｃｕｓ，ＱＴＬ）定位研究相对滞后。然而，二倍体苜蓿的相关研究起步较早，已经建立
了高密度遗传图谱和物理图谱，这些研究为四倍体苜蓿遗传作图与 ＱＴＬ定位奠定了基础。随着第三代分子标记
与测序技术的快速发展，极大地促进了四倍体苜蓿的高密度遗传图谱构建与ＱＴＬ定位研究，并借助分子标记辅助
育种技术对提高苜蓿选育效率，加速育种进程具有重要意义。本文对苜蓿遗传图谱构建与 ＱＴＬ定位研究及发展
趋势进行了总结，并对苜蓿关联作图与全基因组选择的研究进展及应用前景加以概述，旨在为读者就相关研究领
域有较全面的了解。
关键词：苜蓿；遗传连锁图谱；ＱＴＬ；全基因组选择；分子标记辅助育种
中图分类号：Ｓ８１６；Ｓ５４１＋．１０３；Ｑ９４３．２　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０３０４０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６３６　　
　　紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）是世界上分布最广，种植面积最大的饲草作物品种。由于其适应性强、产草量
高、营养价值丰富，且具有生物固氮等优良特点，已在世界范围内被广泛种植，种植面积达３２×１０６ｈｍ２［１］。在美
国，苜蓿已被作为第三大作物，仅次于玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓），种植面积大约８００万ｈｍ２［２］。在我
国，近几年苜蓿种植面积不断增加，大约为３００万ｈｍ２，居世界第６位，而且种植面积还有不断扩大的势头。紫花
苜蓿是同源四倍体，异花授粉植物，由于其自交衰退的特点，使其遗传改良与二倍体作物相比更为复杂。尽管国
内外苜蓿育成品种取得较大的发展，但这些品种的选育方法都是通过传统的育种手段。传统的育种方法选育周
期长，一般需要５～７年，而且需要消耗大量的人力、物力，进行大面积的田间表型选择。随着现代分子标记技术
的快速发展，分子标记辅助育种技术开始兴起，并不断成为分子育种中最重要的育种技术之一［３４］。该技术是利
用分子遗传标记，借助于目标基因紧密连锁的遗传标记的基因型分析，鉴定分离群体中含有目标基因的个体，
从而提高了选择效率，减少了选择的盲目性，可极大提高传统育种的选择效率，加速育种进程［５６］。特别是对抗
性基因的筛选，可以脱离传统育种情况下所必需的选育环境。因此，开展苜蓿遗传图谱构建与ＱＴＬ定位研究，
对加速苜蓿遗传改良与新品种选育具有重要的意义。本文综述了苜蓿遗传图谱构建与特征，ＱＴＬ定位及发展趋
势，并对关联作图与全基因组选择等方面的研究进展加以概括。以便读者对本领域有较全面的了解，并为分子标
记辅助育种技术在苜蓿遗传改良中的应用提供理论依据。
１　分子标记的发展及其应用
最早应用分子标记的是Ｂｏｔｓｔｅｉｎ等［５］利用限制性内切酶片段长度多态性（ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｏｎｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙ
ｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＲＦＬＰ）构建了人类遗传连锁图谱，从而奠定了分子标记技术研究的基础，此后分子标记技术发展迅
速，先后有随机扩增多态性ＤＮＡ（ｒａｎｄｏｍｌｙａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡ，ＲＡＰＤ）、扩增片段长度多态性 （ａｍｐｌｉ
ｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＡＦＬＰ）、简单重复序列（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ，ＳＳＲ）、简单重复序列间扩增
（ｉｎｔｅｒｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔ，ＩＳＳＲ）和单核苷酸多态性（ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ，ＳＮＰ）等，这些技术在
种质资源遗传多样性与系统发育分析、品种指纹图谱绘制、遗传纯度检测、遗传连锁图谱构建及基因标记定位与
３０４－３１２
２０１４年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１３１２０２；改回日期：２０１４０３２５
基金项目：国家科技支撑子课题（２０１１ＢＡＤ１７Ｂ０１０１３）和国家现代牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ３５）资助。
作者简介：康俊梅（１９７２），女，内蒙古集宁人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｋａｎｇｊｍｅｉ＠１２６．ｃｏｍ，ｋａｎｇｊｕｎｍｅｉ＠ｉａｓｃａａｓ．ｎｅｔ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｑｃｈｙａｎｇ６６＠１６３．ｃｏｍ
克隆等方面被广泛应用［７］。分子标记应用于二倍体苜蓿遗传图谱的构建及相关研究较早，也比较成熟，最早的二
倍体苜蓿遗传图谱是以紫花苜蓿Ｗ２ｘｉｓｏ和蓝花苜蓿ＰＩ４４０５０１杂交获得的Ｆ２ 群体为材料，用１３０个ＲＦＬＰ标记
构建了包含１０个连锁群，覆盖图距４６７．５ｃＭ的遗传图谱［４］。之后通过检测苜蓿属多年生和一年生苜蓿的ＳＳＲ
标记，又补充了９个ＳＳＲ标记使该图谱的遗传距离达到６４６．５ｃＭ［８］。利用紫花苜蓿变种和蓝花苜蓿杂交的Ｆ２
重组群体也构建了遗传图谱，该图谱具有包括ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ、同功酶标记和表型标记共计８９个分子标记［４，８］。
此外，采用ＲＦＬＰ、ＲＡＰＤ绘制了二倍体栽培苜蓿Ｆ１ 群体和１个回交群体的遗传图谱，并用１６个公共标记整合
成１张包括１３０个标记、８个连锁群的图谱［９］。此后，以黄花苜蓿、蓝花苜蓿、二倍体紫花苜蓿和截形苜蓿等不同
材料为亲本，对其杂交后的Ｆ１ 和Ｆ２ 群体构建了较为饱和的二倍体苜蓿遗传图谱［１０１３］，但不足之处是这些遗传连
锁图谱利用的是不同的二倍体群体和不同的标记，因此不能完全融为一体。
四倍体紫花苜蓿由于具有四倍体遗传特性和自交不亲和特点，使其与二倍体苜蓿相比进行分离群体的分析
更困难［１０１３］，其遗传图谱构建进程相对缓慢。目前，只有为数不多的几个完整的四倍体苜蓿遗传图谱的报告。最
早的报道是利用四倍体苜蓿Ｆ１ 群体，分析３２个ＲＡＰＤ标记的分离结果，发现了９个连锁群，分别属于４个连锁
组，并且研究了构建四倍体苜蓿遗传图谱的策略［１３］。四倍体苜蓿的连锁图谱构建的困难主要在于对３种杂合基
因型位点剂量的鉴定。有的分子标记如ＳＳＲ和ＲＦＬＰ等不能区分四倍体杂合体基因位点单剂量、双剂量或三剂
量几种类型，即在技术上鉴别ＡＡＡａ，ＡＡａａ和Ａａａａ是不可能的。目前四倍体苜蓿遗传图谱的建立存在２种途
径，一种是基于Ｂｒｏｕｗｅｒ和Ｏｓｂｏｒｎ［１４］提出的利用单剂量位点（ｓｉｎｇｌｅｄｏｓｅａｌｅｌｅｓ，ＳＤＡｓ）检测和估计分子标记间
的连锁距离。ＳＤＡｓ在配子体中的分离情况为１∶１（有∶无），这与简单的二倍体基因型中的一个显性等位基因
类似。利用一代回交群体，一套基于ＳＤＡ的四倍体苜蓿遗传图谱在２００５年完成［１５］，包含了所有８条染色体组。
另一途径是利用专门用于建立同源四倍体物种遗传图谱的软件ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ［１６］，采用Ｆ１ 群体，同时利用单剂
量和双剂量的分子标记作图。通过这一途径已成功地建立了一套四倍体苜蓿遗传图谱［１７］。
然而，大多数分子标记，如：ＳＳＲ、ＡＦＬＰ等是不能够满足基因的精细定位和全基因组关联研究［１８］。ＳＮＰ是
最新发展的第三代分子标记技术，是目前最具发展潜力的分子标记，因其在基因组中数量多、分布广，且具有遗传
稳定性高、等位基因性，在基因分析过程中不需要根据片段大小将ＤＮＡ分带，可实现大规模自动化，适合于数量
庞大的检测分析。随着高通量检测技术（基因芯片、ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｂｙｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ）的发展，高通量ＳＮＰ基因分型技
术已经成为全基因组关联分析与特异基因精确定位的重要手段。在高密度遗传图谱构建、性状作图和基因的精
确定位、群体遗传结构分析以及系统发育分析等方面具有广阔的应用前景［１８１９］。目前，在美国开始采用ＳＮＰ技
术对四倍体苜蓿和二倍体苜蓿群体构建高密度的遗传连锁图谱，初步获得了一些与产量、秋眠性、抗寒性及水分
利用效率性状相关的ＱＴＬ位点［２０２３］。
２　苜蓿遗传连锁图谱的构建与特点
目前，已有许多二倍体苜蓿和四倍体苜蓿的遗传图谱被构建成功。尽管早期的几个图谱对连锁群体的定名
有随机性，但大部分图谱的连锁群与蒺藜苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪）所对应的染色体紧密联系。连锁群的长度
范围为２３４～７９４ｃＭ，并且许多图谱具有严重的偏分离标记［１５，２４２８］。有趣的是，用Ｆ２ 代群体构建的连锁图谱中
多数偏分离标记是有利的杂合子［１４］，这表明有利于对有活力基因的超显性与伪超显性合子的选择。尽管二倍体
图谱简单，但是四倍体苜蓿品种构建的图谱将为苜蓿育种提供更多的信息，具有重要的使用价值。苜蓿由于具有
四倍体遗传特性，因此它的４个同源染色体在减数分裂是均可与其他几个染色体配对。这种双价体配对的优势
限制了双倍型降低的发生［２６］。四倍体遗传特性比二倍体更为复杂———４个等位基因可以出现在１个给定的个体
并且任何１个等位基因的剂量范围从０到４都有可能。这些复杂的情况是四倍体苜蓿遗传图谱构建的挑战，尤
其是等位基因的剂量不确定的时候。遗传作图软件“ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ”［１８］能够把显性和共显性标记结合，实现四
倍体苜蓿的连锁图谱构建［２８３１］。
许多与产量［２６，３０３１］、抗寒性［３２３３］、持久性［３４］、耐铝性［３５］和水分利用效率［３６］等表型性状相关的ＱＴＬ已经在四
倍体苜蓿连锁图谱上进行了定位。但是也存在一些潜在的因素限制了四倍体苜蓿图谱的精确性和有效性。首
５０３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
先，分子标记数量有限，遗传连锁图谱的饱和度差，而且构建的连锁图谱是由４个同源染色体组成，这４个同源染
色体的饱和度不能确定［２６］，Ｍａｒｋｅｒｓ在４条染色体分布不均匀，影响了四倍体苜蓿遗传图谱的准确性。其二，遗
传作图群体数量小，也是影响遗传图谱和ＱＴＬ定位准确性的重要因素。四倍体苜蓿群体遗传作图不同于二倍
体苜蓿，在四倍体苜蓿群体中每个同源染色体重组的几率只有５０％，而且每对同源染色体配对的机会占群体单
株数的１６．７％［３７３８］。迄今为止，所有的作图群体不超过２００个单株，很可能导致对ＱＴＬ数量低估而对其作用效
率高估。此外，如果ＱＴＬ在父母本中存在多态性，那么在这个群体中检测ＱＴＬ的能力就偏低。目前还没有开
发出合适的计算机程序用于区间作图的合成，分析ＱＴＬ之间的互作以及评估基因与环境之间的互作。因此，某
种程度上，这一理论还不能完全应用于同源四倍体苜蓿的育种方案。
最新发展的高通量ＳＮＰ基因分型技术将是构建高密度遗传连锁图谱与重要农艺性状基因在染色体上精确
定位的重要手段。美国最近在这些方面取得了很大的进展，通过４５４测序技术，在２个抗旱和非抗旱基因型间发
现了近４万ＳＮＰｓ，同时发展了高分辨溶解曲线（ｈｉｇｈｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎｍｅｌｔｉｎｇ，ＨＲＭ）的基因分型高通量平台，可以对
四倍体苜蓿进行精准的ＳＮＰ剂量鉴定［１８］。美国遗传育种学家Ｂｒｕｍｍｅｒ实验室已经完成了对２３个四倍体与４
个二倍体苜蓿转录组的测序，包括从美国的苜蓿育种公司得到的经典苜蓿基因型。从中发现了２５０００个 Ｕｎｉ
ｇｅｎｅ以及９０００００个ＳＮＰｓ。这项研究鉴定的ＳＮＰｓ在豆科信息库中已经被公布［３９］。该项研究的重大进展为四
倍体苜蓿高密度遗传图谱的构建及重要农艺性状的ＱＴＬ定位奠定了重要的基础。最近，他们在发现的９０００００
个ＳＮＰｓ中选取了１００００个来自关键性状候选基因的ＳＮＰ，并合成了ＩｌｕｍｉｎａｉＳｅｌｅｃｔ高通量基因芯片，对现存的
２个苜蓿群体进行了ＳＮＰ基因分型。这些新添加的ＳＮＰ分子标记将大大提高基因图谱的分子标记密度，帮助
对已知ＱＴＬ的精准定位，并且可以鉴定新的ＱＴＬ位点。
３　苜蓿重要性状ＱＴＬ定位及其应用与发展趋势
ＱＴＬ图谱是鉴定控制数量性状基因的一种常用方法，对于探索自然遗传的变异发挥着重要的作用。在二倍
体和四倍体苜蓿中已经建立了一些基因连锁图谱。应用 ＱＴＬ作图，一些重要的农艺性状，如产量［３０３１］、耐寒
性［３２３３］和耐铝［３５］等ＱＴＬｓ已经鉴定出来。然而，由于有限的基因图谱分辨率，大多数的ＱＴＬ定位在很大的区间
间隔内。随着大量ＳＮＰ标记和高效的高通量基因分型手段的开发，与重要农艺性状相关的基因已经在玉米和水
稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）中成功的精细定位。由于紫花苜蓿中分子标记的数量较少，重要性状基因的定位有一定的局
限性。
目前，在苜蓿中定位的主要ＱＴＬ位于较大的染色体区段，如果这些ＱＴＬ要在育种中得到应用必须缩小定
位区间并加以验证。尽管在同源四倍体精细作图ＱＴＬ定位的研究还非常少，但是具有代表性的非接瘤表型性
状的遗传位点ｎｎ１已经完成了精细定位［４０４１］。这个位点的基因已经在四倍体苜蓿中被克隆［４１４２］。这个位点的
精确定位是首先用一个四倍体苜蓿Ｆ２ 群体的８００个单株在一个候选区域作图，然后用二倍体苜蓿连锁图谱确定
这个区域所用的分子标记，然后对２０００多个单株的Ｆ２ 群体进行精细作图。最后，应用二倍体苜蓿成熟的遗传图
谱，并通过比较作图来进一步完成ＱＴＬ的定位。
已有大量实验证实在蒺藜苜蓿中鉴定的基因或ＱＴＬ，对苜蓿的遗传改良具有一定的应用价值。如，苜蓿抗
炭疽病的一个主效基因（ＲＣＴ１）在蒺藜苜蓿中被克隆［４３］，苜蓿抗春季黑茎病和叶斑病的ＱＴＬ也在蒺藜苜蓿的遗
传图谱中被确定［４４］，但是它们的抗性没有得到证实。此外，与氮素营养［４５４６］、开花时间以及形态特征［４７４８］相关的
ＱＴＬ也被鉴定。近几年，通过基因组测序发现苜蓿近缘种蒺藜苜蓿与四倍体苜蓿有高度的共线性关系［４９］，因
此，蒺藜苜蓿遗传图谱构建与ＱＴＬ定位研究为四倍体苜蓿的相关研究奠定了良好的基础［４０５１］。
近年来，随着分子标记及高通量基因分型技术的发展，美国已经在２７个苜蓿基因型中通过转录组测序挖掘
出了２５０００个表达序列标签（ｅｘｐｒｅｓｓｅｄｓｅｑｕｅｎｃｅｔａｇｓ，ＥＳＴ）序列和９０万个ＳＮＰ位点［３９］。这些ＥＳＴ序列和
ＳＮＰ位点为构建遗传图谱、候选基因定位和准确定位等提供遗传和基因组资源。１０ＫＩｌｕｍｉｎａ的苜蓿ＳＮＰ芯片
已经成功地开发，为苜蓿研究者和育种工作者提供了高通量基因分型平台［３９］。最近，美国塞缪尔罗伯特诺贝尔
基金会正在利用基因芯片，对现存的苜蓿群体进行ＳＮＰ基因分型，添加大量新的ＳＮＰ分子标记到原来的低密度
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遗传图谱中去。部分ＱＴＬ也已被定位于遗传图谱上。新的ＳＮＰ分子标记将提高已知ＱＴＬ的精准定位和鉴定
新的ＱＴＬ位点。Ｂｒｕｍｍｅｒ博士研究组已经获得了苜蓿的基因分型序列，并成功地开发了四倍体苜蓿ＧＢＳ数据
分析通路［５２］。这些基因组资源和先进的基因分型技术将会促进在高通量 ＱＴＬ作图、全基因组关联分析（ｇｅ
ｎｏｍｅｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ，ＧＷＡＳ）、全基因组选择 （ｇｅｎｏｍｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＳ），候选基因关联分析和精细作图
中ＱＴＬ的挖掘和验证［５２５３］。
４　关联作图研究现状
关联作图（ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇ）的方法也可以对重要性状进行ＱＴＬ定位，所用的作图群体可以是收集的地
方品种或育种用的品系［５４５５］。关联作图群体与家族型作图群体相比在某一特定性状上将有更多的多态性ＱＴＬ
位点并在多个性状上产生变异。因此，为遗传作图提供更广阔的推理空间。此外，在育种群体中，关联作图可以
直接提供标记信息从而立即加速遗传增量。与家族型ＱＴＬ作图类似，关联作图也依赖于一个标记和目标基因
（或ＱＴＬ）之间的连锁不平衡（ｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ，ＬＤ）。由于重组的结果，与家族型ＱＴＬ定位分析相比，关
联作图也能精确定位ＱＴＬ，但由于连锁不平衡发生在基因组中更短的距离内，所以需要分子标记的密度更大才
能对ＱＴＬ定位［５６］。
连锁不平衡的程度取决于群体的遗传史。在１个普通的具有多样性的二倍体群体中，木质素生物合成途径
中４个基因的连锁不平衡迅速衰减到１ｋｂ以内［５７］。在１个具有遗传多样性的四倍体苜蓿种质资源中调控开花
的基因（犆犗犖犛犜犃犖犛犔犐犓犈）中也发现了连锁不平衡的快速衰减的现象［５８］。ＬＤ快速衰减的现象可能是由于苜
蓿杂交的特性以及苜蓿种质资源收集中保持有效的群体数量。紫花苜蓿育种群体来源于父母种质其相对遗传范
围狭窄，使ＬＤ足够广泛避免了关联作图中所需的成百上千标记。尽管ＳＳＲ分子标记的高突变率可能导致对
ＬＤ的高估，但仍可以合理评估区间为１Ｍｂｐ左右的四倍体苜蓿育种群体广义连锁不平衡［５７］。为了便于苜蓿关
联作图分析，目前已出版了用于评估同源四倍体不同分子标记之间连锁不平衡的计算机软件程序［２３］，可以针对
不同群体进行ＬＤ模式的评估。
５　全基因组选择研究现状及发展趋势
基因组选择（ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ＧＳ）是于２００２年被首次提出，是利用覆盖全基因组的高密度分子标记进行
辅助选择的一种方式，所有的ＱＴＬ都至少与一个分子标记存在连锁不平衡，甚至可以追溯到大量影响不同数量
性状的基因，从而实现对数量性状进行更准确的评定，在很大程度上实现了标记辅助选择的优势［５９］。基因组选
择得以实现归功于基因组序列中发现了大量的单核苷酸多态性（ＳＮＰ），并且新的技术手段可以有效地对这些大
量的ＳＮＰ进行基因分型。模拟研究与育种试验结果表明，遗传标记可以高度精确地预测育种值，但是对于群体
样本与分子标记评估效应存在差异时要求有更多的试验进行专门的验证。然而，通过基因组数据评估育种值的
理想方法是计算已知基因型的个体在每个ＱＴＬ位点育种值的条件均值。开展基因组选择研究的重要组成部分
是通过ＱＴＬ效应的贡献率计算条件均值。在实际育种中，通过分子标记基因型评估育种值的方法都很相似，但
是，越来越多的序列和ＳＮＰ数据的获得将成为评估育种值的最理想方法。基因组选择研究计划的实施将对遗传
评价体系和遗传改良技术产生深远的影响，该项新型育种技术正使全球动植物遗传改良发生重大变革［５９６２］。因
此，全基因组选择将成为全球最受关注的研究热点，在未来的育种实践中会有广阔的应用前景。
基因组选择的最基本思路：在基因组中存在大量遗传标记（ＳＮＰ），影响性状的所有基因都至少与１个标记紧
密连锁，通过对所有标记效应的估计，实现对全基因组所有基因效应的估计，利用估计的标记效应计算个体育种
值，即基因组育种值（ｇｅｎｏｍｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ，ＧＥＢＶ），然后根据ＧＥＢＶ的大小（或结合系谱、后裔信
息）进行选择。在全基因组选择中，要计算群体中每个单株的基因组育种值（ＧＥＢＶ），每个育种值的计算是基于１
个模型，该模型包括影响每个性状的所有标记。选择是建立在基因组育种值的基础上，而不是依靠表型性状的信
息。实际上，全基因组选择的价值在于表型性状仅仅是用来建立和改进育种模型，而基因组育种值则是通过
ＤＮＡ和标记的评估来进行预测。正像在传统的表型选择中，建立育种参数的同时，对多个性状进行选择。模拟
７０３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
研究表明，与表型选择和分子标记辅助选择相比较，全基因组选择对多个ＱＴＬ控制的复杂性状在单位时间内能
够获得更大的遗传增益，这取决于全基因组选择预测模型的准确性，模型的准确性取决于性状遗传力，群体大小，
连锁不平衡的广度和标记的数量［６０６３］。
为了建立一个全基因选择模型必须进行表型性状和分子标记数据的收集，实际上是在进行一个平行的表型
选择育种方案。一旦模型建立好，通过模型中确定的全基因育种值可以对每个个体进行评估和选择。值得注意
的是表型选择的评价将会不断在表型选择育种方案中进行，但是表型评价不仅在被选择的植物资源中具有重要
的作用，而且也将为进一步改进全基因组选择模型提供补充的信息［５９６０］。ＧＳ选择是通过对尽可能多的后代群
体单株进行基因分型后基于基因育种值评估的基础上进行。模型的更新对ＧＳ很有必要，不仅为分子育种值提
供补充的数据，而且在选择中可以重新评估每个标记随着等位基因变化的权重。随着测序技术的快速发展，基因
分型成本的大大降低，基因组选择比表型性状选择不论在时间和成本效益上均具有更强的优势［６１６４］。
目前，已有报道ＧＳ成功地应用于牛的育种中，而在植物育种中相关的报道还鲜为少见［６０６１］。对紫花苜蓿而
言，应用ＧＳ需要预测模型能够解释其四倍体和高度杂合的特性，这无疑与二倍体苜蓿相比选择过程变得更为复
杂。因此，在四倍体苜蓿中评价等位基因的剂量比简单地确定特定等位基因的存在或缺失就显得更重要［５２５３］。
此外，许多标记需要估算其成本效益，要获得大批量分子标记位点的数据最经济有效的方法是通过测序进行基因
分型（ＧＢＳ）［６５６６］。但是，四倍体不同于二倍体和自交品种，ＧＢＳ应用于杂合性高的同源四倍体苜蓿将面临２个
限制因素：首先，在同源四倍体中，某个个体特定位点缺失数据的补充难度很大几乎无法实现，而在自交二倍体
中，缺失数据的补充通过紧密连锁标记的基因型就可以完成［５２，６６］。第二，需要深度测序获得每个位点的剂量信
息。然而，这种方法可能比其他方法需要更高的成本，但随着测序成本的降低，这种方法将在近几年会成为新的
发展趋势。
６　讨论及展望
随着分子标记手段的不断更新和基因组图谱的日趋饱和，其应用也随之向深度和广度推进［５３］。目前，已将
分子标记辅助选择育种技术与传统育种方法相结合成功应用于动植物育种中，极大地促进了动植物育种的选育
进程。然而，最新发展的全基因组选择与分子标记辅助选择相比，更具有无可比拟的优势［５９］。
分子标记辅助选择仅能对部分遗传变异进行检测，而且容易将其遗传效应值估计过高。此外，分子标记辅助
选择关注的是对少数几个数量性状位点进行定位，预期通过精确定位这些ＱＴＬｓ确定主效基因的位点。全基因
组选择方法则能够方便地对所有遗传变异和遗传效应进行准确检测和估计。其研究目的不是鉴定功能突变，而
是应用随机的一组全基因组的标记来预测育种值。由于这种方法跟踪所有的遗传变异，希望对候选个体在不需
要表型评价鉴定的基础上可以精确的获得育种值［６０６１］。在短期内，全基因组选择使育种值的计算变得更为复杂
化，尤其是通过国家育种评价系统来计算。但是，从长远目标来看，育种值和遗传值的评估模型完全依赖于基因
分型个体的ＤＮＡ标记，而不受研究个体的干扰。因此，当前全基因组选择受到高度的重视，但值得注意的是需
要更多的验证，才能得到广泛的应用［５９］。
全基因组选择对加快育种进程更胜一筹。经过第一代表现型鉴定并建立基因型和表现型的关系后，随后全
基因组选择可以在温室通过反季节加代的方法来进行，一年可以完成３个轮回的选择，有效地缩短育种进程，降
低育种成本。分子标记辅助选择技术很难同时对多个数量性状进行有效选择，且因不同性状的标记往往不同，增
加了检测成本［６０６３］。此外，全基因组选择可以在基础群体中对多个数量性状进行表型检测并且对各个标记的效
应进行估计，在育种群体中利用相同的ＳＮＰ标记对所有性状进行分析。尤其是基因芯片技术和高通量基因分型
检测与分析等新型技术的出现不仅为基因的定位、表达研究提供了新的工具，而且大大降低了分子标记应用的费
用。相信在不久的将来，通过模式植物水稻、拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪），尤其是豆科模式植物蒺藜苜蓿的基
因组计划和相关研究的影响下，全基因组选择方法在苜蓿上的应用研究必将迎来一个迅速发展的时代［６２６６］。
８０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
参考文献：
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１１３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
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ＫＡＮＧＪｕｎｍｅｉ，ＺＨＡＮＧＴｉｅｊｕｎ，ＷＡＮＧＭｅｎｇｙｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＹｉ，ＹＡＮＧＱｉｎｇｃｈｕａｎ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｌｔｈｏｕｇｈｔｅｔｒａｐｌｏｉｄａｌｆａｌｆａｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｐｒａｃｔｉｃａｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｆｏｒａｇｅｌｅｇｕｍｅｓ，ｉｔｓｇｅｎｅｔｉｃｍａｐ
ｐｉｎｇａｎｄｔｈｅＱＴＬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｔｒａｉｔｓａｒｅｌａｇｇｉｎｇｂｅｈｉｎｄｏｔｈｅｒｄｉｐｌｏｉｄｃｒｏｐｓｄｕｅｔｏｉｔｓｃｏｍｐｌｅｘ
ｇｅｎｅｔｉｃｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ．Ｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｇｅｎｅｔｉｃａｎｄｐｈｙｓｉｃａｌｍａｐｐｉｎｇｏｆｄｉｐｌｏｉｄａｌｆａｌｆａｗａｓｉｎｉｔｉａｔｅｄｓｅｖｅｒａｌｙｅａｒｓａｇｏ
ａｎｄｔｈｅｓｅｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｌａｉｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍａｐｐｉｎｇａｎｄＱＴＬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｅｔｒａ
ｐｌｏｉｄａｌｆａｌｆａ．Ｔｈｉｓｎｅｗｗｏｒｋｏｎｔｅｔｒａｐｌｏｉｄａｌｆａｌｆａｗｉｌｂｅｇｒｅａｔｌｙａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｂｙｔｈｅｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｉｒｄ
ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｏｎｔｈｉｓｂａｓｉｓｉｔｗｉｌｂｅｐｏｓｓｉｂｌｅｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙｏｆａｌｆａｌｆａｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｇｒａｍｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｂｙｕｓｉｎｇｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｇｅ
ｎｅｔｉｃｍａｐｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｌｆａｌｆａ．Ｉｔｏｕｔｌｉｎｅｓｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｓｏｆａｓｓｏｃｉａ
ｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇａｎｄｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｆａｌｆａ；ｌｉｎｋａｇｅｍａｐｐｉｎｇ；ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｌｏｃｉ（ＱＴＬ）；ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＳ）；ｍａｒｋｅｒａｓｓｏｃｉａｔ
ｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
２１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６