全 文 ：书保护性耕作对菘蓝光合特性和保护酶活性的影响
杨江山１，张恩和１，黄高宝１，张仁陟２
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃农业大学资源与环境学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：以Ｔ为对照，研究了干旱地区不同生育时期 ＮＴ和 ＮＴＳ对菘蓝叶片光合特性、ＷＵＥ、叶绿素含量和保护酶
活性的影响。试验结果表明，６、８和１０月菘蓝Ｐｎ日变化为典型的午休双峰曲线，日均和年均Ｐｎ均为 ＮＴＳ＞ＮＴ
＞Ｔ。Ｇｓ早上出现高峰，中午和下午降至低水平小幅波动，日均和年均Ｇｓ都为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ。ＷＵＥ变化趋势同
Ｇｓ相似，与Ｐｎ日变化无相关性，６和８月菘蓝叶片 ＷＵＥ日均值 ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ处理效果显著，１０月 ＷＵＥ
日均值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，ＷＵＥ年均值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，说明生育后期适度干旱提高菘蓝 ＷＵＥ作用较好。Ｃｉ与Ｐｎ日
变化表现出明显的负相关性，说明菘蓝Ｐｎ午休为气孔限制所致。不同生育时期Ｔｒ日变化也为午休双峰曲线，与
Ｐｎ日变化表现出明显的正相关性，日均和年均Ｔｒ值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ。Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ年均
值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，说明ＮＴＳ和ＮＴ有利于Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ形成，ＮＴＳ尤其延缓了生育后期Ｃｈｌａ降解，从而提高
了Ｐｎ。保护性耕作在６和１０月干旱季节显著提高了ＣＡＴ活性，８月高温季节显著提高了ＳＯＤ活性，ＳＯＤ、ＰＯＤ
和ＣＡＴ保护酶协同作用，显著降低了膜脂过氧化伤害，ＭＤＡ年均值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，说明ＮＴＳ和ＮＴ保护酶活性
的增强为菘蓝正常生长和Ｐｎ提高创造了良好的生理基础，ＮＴＳ作用最显著。
关键词：保护性耕作；光合特性；水分利用效率；叶绿素；保护酶
中图分类号：Ｓ３４４；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１０１１３０８
　 光合作用是作物产量形成的基础，作物的光合能力既受到叶绿素含量等内在因素，又受到外界光照、温度、水
分、ＣＯ２ 和土壤条件等要素的影响。研究发现，光合作用是对水分胁迫最敏感的生理过程之一，植物受到水分胁
迫后会出现光合速率下降的现象［１，２］。我国的西北丘陵干旱地区尽管光热资源充足，但干旱少雨，水分亏缺，限
制了作物光合作用和经济产量的提高，严重影响了农业丰产增收。同时在干旱胁迫环境下，植物体内的活性氧增
多，造成膜的稳定性降低，使生理功能紊乱，严重时导致细胞死亡［３］，影响作物生长。在长期进化过程中，植物为
保护自身免受伤害形成了相应的抗氧化保护酶系统，主要包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过
氧化物酶（ＰＯＤ），三者协调作用，清除活性氧，使植物自由基维持在一个低水平上，防止自由基对植物细胞的伤
害［４，５］。
保护性耕作是一种以秸秆覆盖处理和免耕播种技术为核心的新型耕作方法，在提高土壤有机质含量、增加土
壤湿度、调节土壤温度、促进土壤微生物生长与繁殖等方面具有重要作用。多年来国内外对保护性耕作的研究主
要侧重于保护性耕作对土壤侵蚀、土壤水热状况、土壤养分状况及作物产量的影响研究［６１０］。近年来研究发现，
保护性耕作措施能通过调节土壤环境而影响作物光合特性，保护性耕作节水抗旱措施，能够使降水就地渗入，减
少泥沙流失，有利于提高水分利用效率，减缓叶绿素降解，提高作物光合能力和产量［１１１５］。但有关保护性耕作对
作物保护性酶活性影响的研究，以及保护性耕作对中草药菘蓝（犐狊犪狋犻狊犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪）光合和保护酶特性作用的研究
尚未见报道。试验针对制约黄土高原干旱区农业生产发展的水分问题，拟通过传统耕作、免耕和免耕＋秸秆覆盖
不同耕作处理，研究干旱雨养农业区保护性耕作对菘蓝光合特性与ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性的影响，探索适合西
北黄土高原丘陵旱区中草药菘蓝的保护性耕作技术及抗旱机理，为实现耕作制度改革提供理论依据和技术支撑。
１　材料与方法
１．１　试验区概况
试验于２００８年在甘肃省定西市李家堡乡进行。试区属陇中黄土高原半干旱丘陵沟壑区，海拔２０００ｍ左
第１９卷　第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１１３－１２０
２０１０年２月
 收稿日期：２００９０７２１；改回日期：２００９１０１９
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００６ＢＡＤ１５Ｂ０６）资助。
作者简介：杨江山（１９６９），男，甘肃古浪人，副教授，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｊｓ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｅｈ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
右，年均太阳辐射５９４．７ｋＪ／ｃｍ２，日照时数２４７６．６ｈ，年均气温６．４℃，≥０℃年积温２９３３．５℃，≥１０℃年积温
２２３９．１℃，无霜期１４０ｄ。多年平均降水３９０．９９ｍｍ，年蒸发量１５３１ｍｍ，干燥度２．５３，８０％保证率的降水量为
３６５ｍｍ，变异系数为２４．３％，为典型的雨养农业区。试区农田土壤为典型的黄绵土，土层深厚，质地均匀。土壤
容重１．２３ｇ／ｃｍ３，ｐＨ值８．３６，有机质含量１２．０１ｇ／ｋｇ，全氮０．７６ｇ／ｋｇ，全磷１．７７ｇ／ｋｇ，全钾１７．４８ｇ／ｋｇ。２００８
年菘蓝生育期降水３９８．６２ｍｍ，全年无灌溉。
１．２　试验材料
供试作物为菘蓝。菘蓝播种量３０．０ｋｇ／ｈｍ２，３月中旬播种。不施有机肥，化肥用量取当地最佳施肥量，施
纯氮２０ｋｇ／ｈｍ２，纯Ｐ２Ｏ５７９ｋｇ／ｈｍ２（二铵＋过磷酸钙），肥料都在播种时施入。前茬作物春小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
狏狌犿）“定西３５”。
１．３　试验设计
试验在小麦与菘蓝轮作基础上，菘蓝耕作种植设传统耕作（ｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ，Ｔ）、免耕（ｎｏｔｉｌａｇｅ，ＮＴ）和免
耕＋秸秆覆盖（ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ，ＮＴＳ）３个处理，小区面积３．６ｍ×５．０ｍ，随机区组排列，３次重复。
传统耕作采用当地的作物收获后至冻结前三耕两耱传统方式，耕作深度２５ｃｍ，不覆盖。免耕为全年不耕作，播
种时用免耕播种机一次性完成施肥和播种，深度５ｃｍ，不覆盖。免耕＋秸秆覆盖耕作方法同ＮＴ，小麦收获后原
小区覆盖小麦秸秆６５００ｋｇ／ｈｍ２。
１．４　测定项目与方法
２００８年６、８和１０月初测定菘蓝功能大青叶片光合特性，同时采取功能大青叶片测定保护酶ＳＯＤ、ＰＯＤ和
ＣＡＴ活性，以及 ＭＤＡ（丙二醛）和叶绿素（Ｃｈｌ）含量。
光合作用指标用手提式光合测定系统（Ｌｃｐｒｏ＋ＵｌｔｒａＣｏｍｐａｃｔＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓＳｙｓｔｅｍ，ＵＫ）测定，选晴天自
然条件下从７：３０－１９：３０测定菘蓝功能叶片净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、叶面有效辐射（ＰＡＲ）、气孔导度
（Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）等生理参数日变化。每处理测定９次重复。叶片水分利用效率（ＷＵＥ）根据犠犝犈＝
犘狀／犜狉计算。
酶的提取：称取菘蓝叶片０．５ｇ于预冷的研钵中，加１ｍＬ预冷的ｐＨ值７．８磷酸缓冲液（ＰＢＳ）在冰浴下研磨
成浆，再加缓冲液冲洗２～３次使终体积为５ｍＬ，４℃冰冻离心机１００００ｒ／ｍｉｎ下离心２０ｍｉｎ，上清液即为酶提取
液，－２０℃保存，用来测酶活性。
叶绿素含量采用Ａｒｎｏｎ法测定［１６］。ＳＯＤ活性按氮蓝四唑（ＮＢＴ）光还原法测定［１６］，以每单位时间内抑制光
还原５０％的氮蓝四唑（ＮＢＴ）作为一个酶活单位（Ｕ）。ＰＯＤ活性采用愈创木酚显色法测定［１６］，以每分钟４７０ｎｍ
波长下吸光度变化０．０１为一个酶活性单位（Ｕ）。ＣＡＴ活性测定采用紫外吸收法测定［１７］，以２４０ｎｍ波长下每分
钟吸光度减少０．１为一个酶活性单位（Ｕ）。ＭＤＡ含量采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）显色法测定［１６］。
１．５　数据处理
试验数据用ＤＰＳｖ３．０１统计软件进行Ｄｕｎｃａｎ’ｓ多重比较分析。
２　结果与分析
２．１　保护性耕作对菘蓝净光合速率和生理生态因子日变化的影响
研究结果表明（图１），Ｔ、ＮＴ和ＮＴＳ处理后，６、８和１０月菘蓝净光合速率日变化均表现午休双峰曲线，早上
峰值＞下午峰值，早上１０：３０以前Ｐｎ值ＮＴ＞Ｔ＞ＮＴＳ，１０：３０以后Ｐｎ值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，尤其中午ＮＴＳ的Ｐｎ
明显提高。６月早上Ｔ、ＮＴ和ＮＴＳ光合峰值出现在９：３０左右，Ｐｎ峰值ＮＴ＞ＮＴＳ＞Ｔ，ＮＴ的Ｐｎ峰值为１９．９２
μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），较Ｔ提高１２．１４％；下午光合峰值出现在１４：３０左右，Ｐｎ峰值 ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，Ｐｎ峰值为
１８．５７μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），较Ｔ提高３２．４６％。８月各处理早上光合峰值出现在１０：３０左右，较６月推迟１ｈ，双
峰值ＮＴＳ均最高，分别为１９．６３和１７．６６μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），较Ｔ分别提高９．５４％和９．６３％。１０月各处理早
上光合峰值出现在１１：３０左右，较６月推迟２ｈ，双峰值均为 ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ双峰值先后分别为１９．７０和
１８．２４μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），较Ｔ分别提高７．１３％和１０．７６％，不同时期各处理下午峰值均出现在１４：３０左右。
研究发现，虽然早上一段时间内Ｔ和ＮＴ处理Ｐｎ值大于ＮＴＳ，但６、８和１０月日均Ｐｎ值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，日
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
均Ｐｎ较Ｔ先后分别提高１６．９５％，２１．９１％和８．９１％，ＮＴ较Ｔ分别提高１２．８１％，１１．１４％和４．６６％，ＮＴＳ较
ＮＴ分别提高３．６８％，９．６９％和４．０６％。ＮＴＳ年均Ｐｎ较ＮＴ和Ｔ分别提高５．７２％和１５．６９％，ＮＴ较Ｔ提高
９．４３％。ＰＡＲ日变化均呈单峰曲线，早上随着光照增强，ＰＡＲ逐渐升高，最大值出现在中午１３：３０左右，然后逐
渐下降。中午ＰＡＲ同Ｐｎ表现出负相关性，早上和下午ＰＡＲ同Ｐｎ表现出正相关性。
从６、８到１０月，菘蓝Ｇｓ逐渐提高，表现为早上Ｇｓ出现１个高峰而中午和下午下降到很低水平波动变化。
６和８月早上８：３０左右Ｇｓ上升到最高峰，６月Ｇｓ峰值Ｔ＞ＮＴＳ＞ＮＴ，８月Ｇｓ峰值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，１０月Ｇｓ峰
值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，推迟１ｈ出现在９：３０左右。然后各处理Ｇｓ急剧下降，中午和下午Ｇｓ处于低水平波动变化。
Ｇｓ和Ｐｎ日变化没有表现出明显相关性，但日均和年均Ｇｓ都为 ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ日均Ｇｓ较 Ｔ分别提高
１２．４３％，７３．５０％和５３．２６％，ＮＴＳ年均Ｇｓ较Ｔ提高５４．０４％，ＮＴ日均Ｇｓ较Ｔ分别提高２．８４％，４１．５９％和
２０．４０％，ＮＴ年均Ｇｓ较Ｔ提高２４．９４％。菘蓝叶片Ｃｉ日变化在不同时期和不同处理中与Ｐｎ均表现出明显的
负相关性，早上外界ＣＯ２ 浓度较高，Ｃｉ较高，然后由于叶片的光合利用，Ｃｉ逐渐降低，出现第１个低峰值，中午叶
片Ｇｓ降低，进入光合午休时间，Ｃｉ缓慢回升。午休结束，光合作用逐渐增强，Ｃｉ又下降形成第２个低峰值，说明
光合午休为气孔限制所致。下午由于叶片ＰＡＲ、Ｇｓ和蒸腾速率（Ｔｒ）的降低，Ｐｎ也逐渐降低，Ｃｉ逐渐回升。叶片
Ｔｒ日变化同Ｐｎ相似，出现了双峰变化趋势，早上Ｔｒ随光强和温度的升高而逐渐升高，中午由于Ｇｓ降低和叶片
水分含量下降，Ｔｒ也呈午休状态。然后随光强和温度的降低，Ｇｓ回升，Ｔｒ增强出现第２个高峰值，之后逐渐削
弱。同Ｐｎ日变化比较，Ｔｒ下午峰值大于上午峰值，上午峰值６月出现在１１：３０左右，８和１０月出现在１２：３０左
右，下午峰值６和８月出现在１４：３０左右，１０月出现在１５：３０左右。日均和年均Ｔｒ值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，６、８
和１０月日均Ｔｒ值ＮＴＳ较Ｔ分别提高６．８７％，７．１７％和１６．５１％，ＮＴ较Ｔ分别提高４．６０％，２．４５％和７．６４％，
ＮＴＳ较ＮＴ分别提高２．１７％，４．６０％和８．２４％，年均Ｔｒ值ＮＴＳ较ＮＴ和Ｔ分别提高４．５９％和９．４５％，ＮＴ较
Ｔ提高４．６５％，说明免耕和免耕＋秸秆覆盖可以提高叶片Ｔｒ。
２．２　保护性耕作对菘蓝叶片水分利用效率的影响
不同耕作处理不同季节菘蓝叶片 ＷＵＥ日变化趋势同Ｇｓ相似（图２），早上急剧升高，出现 ＷＵＥ高峰值，然
后急剧下降，１１：３０－１２：３０后维持低水平波动变化。温度较低的６和１０月峰值出现在９：３０左右，８月初温度较
高，峰值出现在８：３０左右，ＷＵＥ高峰值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，然后随着光强和温度的升高，ＷＵＥ又急剧下降，
１１：３０－１２：３０达低峰值。不同处理中，６和８月菘蓝叶片 ＷＵＥ日均值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ处理 ＷＵＥ较Ｔ分
别提高１８．７２％和２７．６４％，ＮＴ处理 ＷＵＥ较Ｔ分别提高７．６７％和１９．７０％，ＮＴＳ处理 ＷＵＥ较ＮＴ分别提高
１０．２７％和６．６４％，ＮＴＳ处理效果显著，其次是ＮＴ。１０月 ＷＵＥ日均值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，说明生育后期Ｔ处理适
度干旱提高菘蓝 ＷＵＥ作用较好。ＷＵＥ年均值为 ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ较 ＮＴ 和 Ｔ 分别提高４．５６％和
１０．４９％，ＮＴ较Ｔ提高５．６７％。
２．３　保护性耕作对菘蓝叶片叶绿素含量的影响
Ｔ、ＮＴ和ＮＴＳ菘蓝叶片的Ｃｈｌａ均表现出６月较低，８月升高，１０月又下降的趋势（表１），ＮＴ和ＮＴＳ的Ｃｈｌ
（ａ＋ｂ）也有相同的变化趋势，但Ｔ的Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）逐渐降低。同期Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ处
理Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）与ＮＴ和Ｔ差异显著，６、８、１０月ＮＴＳ处理Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）较Ｔ分别提高１２．４５％和
１２．７５％，８７．１４％和８１．７７％，２８．２９％和２３．２９％，较 ＮＴ分别提高１１．７１％和１１．０３％，４４．７８％和４２．２９％，
１２．０７％和９．５７％，ＮＴ同Ｔ也存在显著差异。不同处理Ｃｈｌｂ值６和８月较高，１０月显著下降。Ｔ和ＮＴ从６、８
到１０月Ｃｈｌｂ处于持续下降的趋势，而ＮＴＳ则表现先升高后降低的趋势，６和８月Ｃｈｌｂ值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，１０月
Ｃｈｌｂ值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，ＮＴＳ同ＮＴ和Ｔ差异显著。Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ变化不同处理从６月到１０月逐渐增大，尤其１０
月出现了猛增的现象。６月Ｔ处理Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ最大，８和１０月ＮＴＳ处理Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ最大，尤其１０月ＮＴＳ处理
效果显著，其Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ较ＮＴ和Ｔ分别提高３１．５６％和５３．９６％。Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ年均值
均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，ＮＴＳ较 Ｔ各指标分别提高４３．４１％，３３．５７％，３９．８９％和４０．３１％，ＮＴ较 Ｔ分别提高
１５．０４％，１１．２９％，１３．５５％和１２．３９％，说明ＮＴＳ和ＮＴ有利于Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ形成，ＮＴＳ尤其延缓了Ｃｈｌａ降解，
有利于作物的光合和营养积累。
５１１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
图１　保护性耕作对菘蓝叶片净光合速率和生理生态特性日变化的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀狋犻犾犪犵犲狅狀犐．犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪犘狀犪狀犱犲犮狅狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犱犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊
６１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
２．４　保护性耕作对菘蓝叶片保护酶活性和丙二醛含
图２　保护性耕作对菘蓝叶片水分利用效率日变化的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀狋犻犾犪犵犲狅狀犠犝犈
犱犻狌狉狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳犐．犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪
量的影响
６月菘蓝叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均为Ｔ＞ＮＴ＞
ＮＴＳ，ＳＯＤ活性ＮＴＳ同Ｔ、ＮＴ存在显著差异，各处
理ＰＯＤ活性差异不显著，而ＣＡＴ活性ＮＴＳ＞ＮＴ＞
Ｔ，ＣＡＴ活性ＮＴＳ同Ｔ、ＮＴ存在显著差异（表２）。
ＭＤＡ含量Ｔ＞ＮＴＳ＞ＮＴ，各处理差异显著，ＮＴ保
护效果最好。８月ＮＴＳ处理ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活
性迅速升高，尤其ＳＯＤ活性较６月提高了５３．６３％；
ＮＴ处理ＳＯＤ和ＣＡＴ活性升高，ＰＯＤ活性有所降
低，但差异不显著；Ｔ处理ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性
缓慢升高；ＭＤＡ 含量 Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，但差异不显
著。１０月不同处理叶片ＳＯＤ活性较８月缓慢下降，
Ｔ和ＮＴＳ的ＰＯＤ活性显著下降，而ＣＡＴ活性尤其
Ｔ和ＮＴＳ处理ＣＡＴ活性显著增强，ＭＤＡ含量Ｔ＞
ＮＴ＞ＮＴＳ，处理间呈显著差异，ＮＴＳ具有显著的保
护效果。全年ＳＯＤ活性均值 Ｔ＞ＮＴＳ＞ＮＴ，ＰＯＤ
活性ＮＴ＞Ｔ＞ＮＴＳ，ＣＡＴ活性ＮＴＳ＞Ｔ＞ＮＴ，这与
不同时期由于干旱和高温对作物造成的不同生理胁
迫有关。ＭＤＡ年均值 Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，ＮＴＳ较 ＮＴ
和Ｔ分别降低１１．３６％和２４．２７％，ＮＴ较 Ｔ降低
１４．５６％，说明了ＮＴ和ＮＴＳ对菘蓝生长明显的生理
保护作用，ＮＴＳ作用显著。
３　结论与讨论
光合作用是植物体内极为重要的代谢过程，它的
强弱对于植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要
的影响，因而可用光合作用作为判断植物生长和抗逆
表１　保护性耕作对菘蓝叶片叶绿素含量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀狋犻犾犪犵犲狅狀犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋狅犳犐．犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪
时期
Ｔｉｍｅ
耕作处理
Ｔｉｌａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇ）
叶绿素（ａ＋ｂ）
Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ａ／叶绿素ｂ
Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
Ｔ ０．４５８ｃ ０．３８１ｃ ０．８３９ｃ １．２０２ａ
６月Ｊｕｎｅ ＮＴ ０．４６１ｂ ０．３９５ｂ ０．８５６ｂ １．１６７ｂ
ＮＴＳ ０．５１５ａ ０．４３１ａ ０．９４６ａ １．１９５ａ
Ｔ ０．４８２ｂ ０．２６４ｂ ０．７４６ｂ １．８２６ａ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＮＴ ０．６２３ａｂ ０．３３０ｂ ０．９５３ａｂ １．８８８ａ
ＮＴＳ ０．９０２ａ ０．４５８ａ １．３５６ａ １．９６９ａ
Ｔ ０．４５６ｂ ０．０５５ａ ０．５１１ｂ ８．２９１ｂ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ＮＴ ０．５２２ａｂ ０．０５４ａ ０．５７５ａｂ ９．６６７ｂ
ＮＴＳ ０．５８５ａ ０．０４６ｂ ０．６３０ａ １２．７１７ａ
　注：不同小写字母表示不同时期不同耕作处理差异显著（犘＜０．０５）。下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
７１１第１９卷第１期 草业学报２０１０年
表２　保护性耕作对菘蓝叶片保护酶活性和丙二醛含量的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀狋犻犾犪犵犲狅狀狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳犐．犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪
时期
Ｔｉｍｅ
耕作处理
Ｔｉｌａｇｅｔｒｅａｔｍｅｎｔ
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ（Ｕ／ｇＦＷ）
过氧化物酶
ＰＯＤ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇＦＷ）
过氧化氢酶
ＣＡＴ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇＦＷ）
丙二醛
ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）
Ｔ １２０１．８７０ａ ７１．２９２ａ ２．３１２ｂ ０．０２７ａ
６月Ｊｕｎｅ ＮＴ １１６８．０７６ａ ６９．１１８ａ ２．８１４ｂ ０．０２１ｃ
ＮＴＳ ８９８．８４５ｂ ５１．３３３ａ ６．３８０ａ ０．０２６ｂ
Ｔ １２７４．１７１ａｂ ７４．３３３ａ ２．５１５ｂ ０．０３６ａ
８月Ａｕｇｕｓｔ ＮＴ １２２４．０８４ｂ ６５．８８３ａ ３．６１１ｂ ０．０３５ａ
ＮＴＳ １３８０．９１９ａ ６８．８６７ａ ７．８３４ａ ０．０２９ａ
Ｔ １２２５．２３７ａ ４８．０２８ｂ ８．７４１ａ ０．０４０ａ
１０月Ｏｃｔｏｂｅｒ ＮＴ １２１２．３１７ａ ６４．７７８ａ ４．８７０ｂ ０．０３２ｂ
ＮＴＳ １３６３．０４９ａ ４６．２７８ｂ １０．８８９ａ ０．０２３ｃ
性强弱的指标［１８］。试验表明，不同生育期Ｔ、ＮＴ和ＮＴＳ处理菘蓝Ｐｎ日变化均为光合午休双峰曲线，６、８到１０
月午休逐渐缩短，日均和年均Ｐｎ值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，说明保护性耕作可以减缓光合午休，提高Ｐｎ，ＮＴＳ效果
最好。同Ｐｎ不同，ＰＡＲ日变化呈单峰曲线，午休时间ＰＡＲ同Ｐｎ表现出负相关。叶片气孔导度是影响作物光
合作用的重要因子，气孔作为二氧化碳和水分进行交换的门户，其开放程度势必受外界环境条件的影响，进而影
响到细胞内二氧化碳的同化及水分的利用。从６、８到１０月，菘蓝Ｇｓ逐渐提高，白天表现为早上Ｇｓ较高而中午
和下午在很低水平波动变化，Ｇｓ和Ｐｎ变化没有明显相关性，但日均和年均Ｇｓ都为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，６月Ｇｓ最低
可能与菘蓝适宜早期干旱的自身生理调控有关。Ｃｉ日变化在不同时期和不同处理中与Ｐｎ均表现出明显的负相
关关系，说明光合午休为气孔限制所致，付秋实等［１］研究认为气孔限制是水分胁迫下植物光合速率下降的主要原
因。Ｔｒ日变化同Ｐｎ相似，出现了双峰变化趋势，日均和年均Ｔｒ值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，同Ｐｎ日变化具有明显
相关性。ＷＵＥ日变化趋势同Ｇｓ相似，早上急剧升高，出现 ＷＵＥ高峰值，然后急剧下降至低水平波动变化，６和
８月菘蓝叶片 ＷＵＥ日均值ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，１０月 ＷＵＥ日均值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，ＷＵＥ年均值为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，
说明保护性耕作具有良好的蓄水性能，而菘蓝生育后期适度干旱可以提高 ＷＵＥ。这是由于作物的反冲机制发
挥了作用，即在作物生长的非关键时期（营养生长阶段）加以适度的水分胁迫，可以在一定程度上提高作物的抗旱
性，降低整个生育期内的总耗水量，获得较高的水分利用效率［１９］。以上结果都与保护性耕作增加了地表粗糙度
及雨水向土体的入渗，减少了土壤扰动，大幅度降低了土面无效蒸发，增加了土壤团聚体［１３，２０］，改善农田水、肥、
气、热等生态环境，改变地表层小气候，进而对作物叶片气体交换、水分运输、水分蒸腾和利用产生积极影响有
关［１１１５］，最终提高作物的净光合速率和产量，其中ＮＴＳ效果最好。
叶绿素是植物光合作用的中心色素分子，它能把光能转化成电能，然后被生物体转化为活跃的化学能供生命
活动需要，叶绿素含量直接影响植物的光合能力，尤其Ｃｈｌａ含量高，易形成较多的光合单位，有利于提高光合效
率。Ｔ、ＮＴ、ＮＴＳ处理不同时期菘蓝叶片的Ｃｈｌａ和Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，同Ｐｎ变化存在明显的相关
性，１０月Ｃｈｌｂ值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ逐渐增大，ＮＴＳ处理效果显著。Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）和Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ
年均值均为ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，说明ＮＴＳ和ＮＴ有利于Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ形成，ＮＴＳ显著延缓了Ｃｈｌａ降解，保持了较多
光合单位，延缓了叶片的衰老，光合效率较高［１２］。刘阳等［１８］研究认为适量的秸秆还田能够保持土壤的水肥，促进
植株根的生长，从而提高了叶片的水势，促进了叶片气孔导度，进而提高了叶片的细胞间ＣＯ２ 浓度，抑制叶绿素
的降解，尤其是Ｃｈｌａ的降解。
植物器官在衰老或逆境条件下遭受伤害时往往发生膜脂过氧化作用，ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终分解产物，
具有很强的细胞毒性，对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质，核酸和酶等均有很强的破坏作用，并参与破
坏生物膜的结构与功能，其含量的高低反映植物膜脂受伤害的程度［３５］。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ是植物膜脂过氧化
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
酶促防御系统的重要保护酶，ＳＯＤ在保护酶系统中处于核心地位，它的主要功能是清除氧自由基，产生 Ｈ２Ｏ２ 和
Ｏ２，ＣＡＴ和ＰＯＤ是清除 Ｈ２Ｏ２ 和过氧化物的关键酶，三者只有协调一致使植物自由基维持在一个低水平上，才
能防止自由基对植物细胞的伤害［３，５］。植物在遭受水分胁迫时也会产生一系列的适应性反应，轻度水分胁迫下，
活性氧含量增加能诱导ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ等保护酶活性的增加，提高其抗旱性［１，３］。研究结果表明，６月菘蓝叶
片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性均为Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，ＣＡＴ活性ＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ，而 ＭＤＡ含量Ｔ＞ＮＴＳ＞ＮＴ，各处理差异
显著，说明早期干旱使ＣＡＴ活性降低，细胞内 Ｈ２Ｏ２ 大量积累是造成膜脂过氧化的主要原因。８月 ＮＴＳ处理
ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ活性迅速升高，尤其ＳＯＤ活性较６月提高了５１．６４％，Ｔ处理酶活性升高最缓，ＭＤＡ含量Ｔ
＞ＮＴ＞ＮＴＳ，说明由于８月高温和降水，干旱已不是主要生理胁迫因素，高温是此期主要胁迫伤害因子，高温使
细胞内产生了大量的明显多于６月的超氧自由基和过氧化物，ＮＴＳ秸秆覆盖具有降低低温的作用，且此期有一
定的降水，使菘蓝生长健壮，叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性迅速升高，同ＣＡＴ协同作用，保护细胞膜脂免受过氧化伤
害。１０月少雨，温度降低，不同处理叶片ＳＯＤ活性较８月缓慢下降，Ｔ和ＮＴＳ的ＰＯＤ活性明显下降，而Ｔ和
ＮＴＳ的ＣＡＴ活性显著增强，ＭＤＡ含量Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，处理间差异显著，表明此期使细胞膜脂受过氧化伤害的
主要物质是Ｈ２Ｏ２，其次是过氧化物。ＭＤＡ年均值Ｔ＞ＮＴ＞ＮＴＳ，表明ＮＴ和ＮＴＳ可以有效提高菘蓝生育细
胞酶活性，防御干旱逆境条件下产生的活性氧毒害，提高Ｐｎ，ＮＴＳ具有显著的保护效果。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犮狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀狋犻犾犪犵犲狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱
狆狉狅狋犲犮狋犻狏犲犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳犐狊犪狋犻狊犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪
ＹＡＮＧＪｉａｎｇｓｈａｎ１，ＺＨＡＮＧＥｎｈｅ１，ＨＵＡＮＧＧａｏｂａｏ１，ＺＨＡＮＧＲｅｎｚｈｉ２
（１．ＡｇｒｏｎｏｍｙＣｏｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ
ａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＦａｃｕｌｔｙｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓ，ｉ．ｅ．Ｔ，ＮＴａｎｄＮＴＳ，ｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ＷＵＥ，
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ犐狊犪狋犻狊犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓ．Ｄｉｕｒ
ｎａｌｃｈａｎｇｅｏｆＰｎｗａｓａｔｙｐｉｃａｌｂｉｍｏｄａｌｃｕｒｖｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓ，ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌａｖｅｒａｇｅａｎｄａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｏｆＰｎ
ｄｉｓｐｌａｙｅｄＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ．Ｇｓｈａｄａｆｌｏｏｄｔｉｄｅｉｎｔｈｅｍｏｒｎｉｎｇ，ｔｈｅｎｆａｌｅｄｔｏａｌｏｗｌｅｖｅｌｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｄｉｕｒｎａｌ
ａｖｅｒａｇｅａｎｄａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｏｆＧｓｄｉｓｐｌａｙｅｄＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔｔｏｏ．ＷＵＥｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｗａｓｓｉｍｉｌａｒｔｏＧｓ，ｈａｄｎｏ
ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｔｏＰｎ．ＷＵＥｄｉｕｒｎａｌａｖｅｒａｇｅｗｅｒｅＮＴＳ＞ＮＴ＞ＴｉｎＪｕｎｅａｎｄＡｕｇｕｓｔ，ｂｕｔＴ＞ＮＴ＞ＮＴＳｉｎＯｃｔｏ
ｂｅｒ，ａｎｄＷＵＥａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｗｅｒｅＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ．Ｉｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌａｇｅｃｏｕｌｄｓｔｏｒａｇｅｗａｔｅｒｉｎ
ｓｏｉｌ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙＮＴＳ．Ａｎｄｉｎｇｒｏｗｉｎｇｌａｔｅｒｓｅａｓｏｎ，ｍｏｄｅｒａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｗａｓｐｒｏｐｉｔｉｏｕｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅＷＵＥ．ＣｉａｎｄＰｎ
ｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄａｍａｒｋｅｄｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ，ｉｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔＰｎｌｕｎｃｈｂｒｅａｋｄｕｅｔｏｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａ
ｔｉｏｎ．Ｔｒｄｉｕｒｎａｌｃｈａｎｇｅｗａｓａｔｙｐｉｃａｌｂｉｍｏｄａｌｃｕｒｖｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｎｔｈｓ，ａｎｄｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎｗｉｔｈＰｎ．ＴｈｅｄｉｕｒｎａｌａｖｅｒａｇｅａｎｄａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｏｆＴｒｗｅｒｅＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔａｌｓｏ．Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌａｇｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｄＣｈｌａａｎｄＣｈｌ（ａ＋ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ａｎｄａｌｔｈｅａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｏｆＣｈｌａ，Ｃｈｌｂ，Ｃｈｌ（ａ＋ｂ）ａｎｄ
Ｃｈｌａ／ＣｈｌｂｗｅｒｅＮＴＳ＞ＮＴ＞Ｔ．ＮＴａｎｄＮＴＳｄｅｌａｙｅｄＣｈｌａｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｅｎｈａｎｃｅｄＰｎ，ＮＴＳｈａｄｔｈｅｂｅｓｔ
ｅｆｆｅｃｔｏｆａｌ．ＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌａｇｅｉｍｐｒｏｖｅｄＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙｍａｒｋｅｄｌｙｉｎｄｒｙｍｏｎｔｈｓｏｆＪｕｎｅａｎｄＯｃｔｏｂｅｒ，ａｎｄｉｍ
ｐｒｏｖｅｄＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＮＴＳｍａｒｋｅｄｌｙｉｎｈｉｇｈｅｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．ＢｅｃａｕｓｅｏｆＳＯＤ，ＰＯＤａｎｄＣＡＴｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄｐｒｏ
ｔｅｃｔｉｏｎ，ｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｊｕｒｙｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．ＭＤＡａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｗａｓＴ＞ＮＴ＞
ＮＴＳ．ＩｔｉｌｕｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｅｎｈａｎｃｉｎｇｕｎｄｅｒＮＴＳａｎｄＮＴ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙＮＴＳ，ｍａｄｅａｇｏｏｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｂａｓｉｓｔｏＰｎｂｏｏｓｔａｎｄｎｏｒｍａｌｇｒｏｗｔｈｏｆ犐．犻狀犱犻犵狅狋犻犮犪．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌａｇｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ＷＵＥ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ；ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅ
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１