全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$" &
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##(#"(#,
木荷 C 代育种群体遗传多样性分析
辛娜娜$!"! 张!蕊$!! 徐肇友! 肖纪军! 王帮顺! 周志春$
"$8中国林业科学研究院亚热带林业研究所!浙江省林木育种技术研究重点实验室!浙江 杭州!$$)##(
"8华中农业大学园艺林学学院!湖北 武汉!)##,#( 8浙江省龙泉市林业科学研究院!浙江 龙泉!",###
收稿日期$ "#$)($#(#*
基金项目$ %十二0五&国家科技支撑计划课题""#$".BE#$.#)#(林业公益性行业科研专项重大项目""#$$#)##$#(浙江省农业新品种
选育重大科技专项竹木育种协作组重点项目""#$"-$"*#& /+#(福建省林木种苗科技攻关四期项目木荷课题
作者简介$ 辛娜娜"$*&,#!女!安徽阜阳人!硕士!主要从事珍贵树种遗传改良研究8
!
通讯作者$张!蕊"$*&$#!女!河北邯郸人!助理研究员!博士!主要从事木荷等珍贵用材树种遗传改良研究80(1234$ ZA26RO=392>7
92>829896
摘要!木荷为我国亚热带地区主要的珍贵优质阔叶用材树种和生态防护树种+ 利用筛选的 $) 对多态性强的 CCS引
物!对木荷 $ 代育种群体中来自 $% 个产地 $ 个亲本进行遗传多样性分析!为其优异种质资源保存.杂交亲本选配
及新种质创制提供科学依据+ 结果表明$$) 对引物共扩增 &+ 个位点!每对引物检测到的等位基因数":(#变异范围
为 " $$ 个!平均等位基因数":(#为 +L$) 个!平均有效等位基因数":$#为 F" 个!平均观察杂合度"9"#为
#8%," #!平均 CA266:6信息指数"4#和平均J?3/<基因多样性指数":$6#分别为 $8"") , 和 #8%** #!说明木荷 $ 代育
种群体具有丰富的遗传多样性!其中!福建建瓯产地遗传多样性最高!浙江遂昌产地遗传多样性最低+ 木荷 $ 代育
种群体中成对亲本间遗传距离为 #8#" $8+ &!平均为 #8+#+ ,+ 不同产地遗传多样性与纬度呈显著的负相关
关系"#l/#F%$+ "!Dl#8#)& *#+ 通过gFP` B聚类!可将 $ 个育种亲本分成 个类群!其中!类群 又分为 ) 个
亚类群+ 木荷亲本选配时!应充分考虑优树的产地来源+
关键词!木荷(育种亲本(遗传多样性(遗传距离(CCS
中图分类号!C,$&8)+%C,""8, 文献标识码!B
9,(,&/G>,3"&1 %2#(+ L3,,)(+ 0%3,(&"#7421$(" ,7)#3"
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第 期 辛娜娜等$木荷 $ 代育种群体遗传多样性分析
& X3@A @A?2[?O2R?[24=?:>#8+#+ ,8CA266:6/<36Q?;:>GO??Q36RH2O?6@
@=Q?<:>@A?94=<@?O?Q 36@:@AO??RO:=H<26Q @A?@A3OQ RO:=H 9:=4Q G?Q3[3Q?Q 36@:) <=G(RO:=H<8T@3<31H:O@26@@:9:6<3Q?O@A?:O(
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景的清晰了解!是长期遗传改良采用的核心策略之
一,$- + 传统育种方法常依据性状表现选择优树作为
亲本!但对育种群体遗传多样性高低.育种亲本遗传
距离远近等问题不甚了解!不利于高世代遗传改良
开展,"- + CCS"<31H4?析遗传物质多态性来鉴别生物体内核苷酸排布顺序
及外在性状表现规律的分子标记技术!在遗传图谱
构建.遗传多样性和遗传结构分析等方面具有较强
的优势, /,- !已广泛应用于动植物的遗传研究中!大
大提高了定向育种的效率和水平+
木荷"<)*6B( %=D$#I( P2OQ68$&-A21H8#属山茶
科"DA?29?29#木荷属"<)*6B( S?36X8#常绿大乔木!
为我国亚热带地区主要的珍贵优质阔叶用材树
种,&- !也是该地区主栽的生物防火和生态防护阔叶
造林树种!用苗量巨大!仅浙江省每年就需优质轻基
质容器苗 $ ### 万株以上,*- + 自 "##$ 年开始!本项
目组先后开展了木荷育种与培育技术研究计划!在
品种选育.容器育苗和定向培育等方面取得了多项
技术成果!揭示了木荷地理种源变异.种源K家系材
料苗期和幼龄林性状遗传规律等,$# /$%- !为木荷长期
育种奠定了较好基础+ 除此之外!分子标记技术已
用于木荷遗传多样性等方面的研究!例如!张萍
等,$+-利用 SBFE技术对木荷种源遗传多样性进行
分析!将木荷区划分为 个种源区(王峥峰等,$,-利
用 BUNF标记对广东鼎湖山 个不同演替系列木荷
群落遗传多样性进行了研究!发现种群内变异性更
强(金则新,$&-利用 TCCS技术对 * 个木荷种群遗传
多样性进行研究!发现木荷种群之间出现了一定程
度的分化+ 这些分子标记在群体遗传结构.多样性
分析等方面具有一定的优势,$* /"#- !然而!这些多为
显性标记!稳定性差!在杂合基因型区分等方面受到
限制,"$- + 因此!开发共显性标记应用于木荷分子辅
助育种尤为重要,""- !如J3=等,"-分离鉴定了 $+" 个
微卫星序列!筛选了 + 对 CCS引物!丰富了木荷共
显性分子标记的种类和引物数量等+ 本文以木荷第
$ 代育种群体为材料!采用 CCS分子标记开展木荷
育种亲本的遗传多样性和遗传差异的研究!为优异
种质资源保存.杂交亲本选配及新种质创制提供科
学依据+
$!材料与方法
C8CD试验材料
研究材料为 "##& 年在浙江省龙泉市林科院上
圩基地建立的木荷第 $ 代育种群体!育种群体亲本
分别来自浙南.闽北.闽西和赣南!共计 )*$ 份!每个
亲本嫁接 + $# 个分株+ 从来自福建建瓯"U]]\#.
连城 "U]N-#.尤溪 "U]np#.政和 "U]o_#.顺昌
"U]C_-#.南平"U]JF#和永安 "U]nB#!浙江庆元
"o]jn#.龙泉"o]Nj#和遂昌"o]C-#!江西上犹"]p(
Cn#.信丰"]ppU#.鹰潭"]pnD#.余江"]pn]#和铜
鼓"]pDP#$% 个产地中!各随机抽取 $# 个左右亲本!
共 $ 个育种亲本+ 采集幼嫩叶片 % 片!用锡
箔纸包裹!投入液氮罐中带回实验室!/)#b低温冰
箱保存!用于EJB提取+
CEFD基因组G-6提取
采用改良 -DB.法,")-提取木荷基因组 EJB!
$L#I琼脂糖凝胶电泳检测EJB质量!用 J26:EO:H(
"### 超微量分光光度计"美国 DA?O1:公司#测定
"+# 61K"&# 61处的光吸收值来检测其纯度和浓
度!最后稀释成 %# 6R0
"
N
/$
!)b保存备用+
CEHD**@引物的来源与筛选
CCS引物设计参考 J3= 等,"-分离和鉴定的 +
对木荷 CCS引物序列!同时利用本实验室已开发的
)% 对可用的 CCS引物+ 随机选用 + 个 EJB样品作
为模板进行 CCS引物筛选!以多态性强.条带清晰且
可重复性高为筛选标准+ 所有引物由上海生工公司
合成+
CEID08@扩增和产物检测
"%
"
NF-S扩增体系$D2Y 酶"#8$ g#.QJDF<
"#8" 11:40N
/$
# . R`-4
"
"$8% 11:40N
/$
#.引物
"#8)
"
1:40 N
/$
#.EJB模板"$## 6R#+
扩增程序$ *%b预变性 % 136(*)b变性 # <(
%b退火 # <(,"b延伸 )% <(% 个循环(,"b延伸
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
$# 136+
F-S产物经 #8+I的变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
"]n(0-F### 电泳仪!北京君意东方电泳设备有限
公司#!银染后扫描保存+
C8JD数据统计与分析
根 据 反 应 产 物 在 凝 胶 上 的 位 置! 以
EN$###EJB 2`OW?O"日本 D2M2S2公司#为参照!
估算扩增产物分子量+ 排除模糊不清和无法准确
辨认的条带!得到 CCS分析的原始数据矩阵+ 采
用 F\FP0J""e?O<3:6 $8$#软件,"%-分析木荷育
种亲本遗传多样性参数$等位基因数":(#.有效等
位基因数":$#.CA266:6 信息指数"4#.J?3/<基因
多样性指数":$6#.观测杂合度"9"#.期望杂合度
"9$#.遗传分化系数"!%&#等!通过 gFP` B对木荷
育种亲本进行聚类+
"!结果与分析
FECD木荷**@引物多态性与扩增结果
利用筛选的 $) 对 CCS引物"表 $#对木荷 $
个育种亲本进行遗传多样性分析+ 结果"表 "#显
示$$) 对引物共检测出 &+ 个等位基因!等位基因数
":(#" $$ 个不等!平均为 +8$) 个!变异系数为
)%8$%I!其中!引物 CC#$ 和 CC# 等位基因数":(#
最少"" 个#!引物 CC$# 和 CC$& 等位基因数":(#最
多"$$ 个#!等位基因数":(#在 % * 个间的引物有
* 对(有效等位基因数":$#平均为 8"$ , 个!有效
等位基因数":$#变异范围在 $8)$" $ ,8)#* # 个!
变异系数为 %&8$,I!其中!引物 CC#" 检测到的平均
有效等位基因数":$#最少"约 $8+, 个#!引物 CC$&
检测到的最多"约 ,8)$ 个#+
表 CD木荷 CI 对**@引物及其扩增结果
引物 重复序列 引物序列"%/(/# 片段大小KGH 退火温度Kb
CC#$
"DB#
%
U$BPPBPPBBBPDBPDDPDPBBPP
,& $&)
%"
S$ D-BPPP-DDPDP-DP-DD-
CC#"
"DPP#
%
U$ P-B-BDP--BDP-B-B--
+" "%)
%
S$ DBBPDBP-BPPDPPPBBD-BP
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"BP#
$"
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"
U$--BB-BBB-PP-DDB-BD
$+& $*)
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S$ -B--P-BB-BPBBBD-P
CC$"
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S$--D--DDDB--DPDDPDBDDDP
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"
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S$ DDPPPP-BBBP-BPBPPDBD
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%"
S$BPDPDPPPBBPB-DBDPPBDPP
)
第 期 辛娜娜等$木荷 $ 代育种群体遗传多样性分析
表 FD不同 **@位点的遗传参数
位点
等位
基因数
":(#
有效等位
基因数
":$#
CA266:6
信息指数
"4#
J?3/<基因
多样性指
数":$6#
观察杂合
度"9"#
期望杂合
度"9$#
!(统计量
!
6%
!
6&
!
%&
基因流
":
B
#
CC#$ " $8&$& + #8+)" ) #8)%# $ #8+&) " #8)%$ & /#8+" + /#8%$ " #8#+" $ 8,,) "
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CC)" % $8)$" $ #8+$* " #8"*$ & #8# & #8"*" * /#8&, ) /#8$"# & #8$*" " $8#%# ,
均值 +8$) 8"$ , $8"") , #8%** # #8%," # #8+#$ " /#8"*# * #8#)& + #8"+ # #8,## %
F8FD木荷育种亲本的遗传多样性分析
研究发现!木荷 $ 代育种群体遗传多样性较高!
CA266:6信息指数 "4#和 J?3/<基因多样性指数
":$6#均值分别为 $8"") , 和 #8%** #!这说明该育种
群体的亲本选择合理!具有丰富的遗传基础+ 育种
群体中亲本期望杂合度"9$#和观察杂合度"9"#的
均值分别为 #8+#$ " 和 #8%," #!期望值与观察值基
本一致+ $)个位点中有 & 个位点的总群体近交系数
!
6&
值小于 #!其它均大于 #!说明木荷育种亲本间较少
近交关系!$)个位点中杂合体占优势+ 群体遗传分化
系数!
%&
为 #8"+ #!基因流较小":
B
l#8,## %#+
F8HD不同产地亲本间的遗传结构分析
来自不同产地的木荷育种亲本多态位点百分比
存在较大差异!其中!来自福建建瓯.连城!江西上
犹.信丰和鹰潭产地的多态位点百分比为 $##I!而
浙江遂昌仅为 %,8$)I+ 不同产地木荷亲本有效等
位基因数":$#为 $8%&$ % "8,&% +!其中!福建建
瓯最高""8,&* + 个#!而浙江遂昌最低"$8%&$ % 个#
"表 #+ CA266:6信息指数"4#和J?3/<基因多样性
指数":$6#结果显示$同样来自福建建瓯的木荷亲本
遗传多样性最高!遗传基础丰富!而浙江遂昌亲本遗
传多样性最低+ 通过不同产地木荷亲本 J?3/<基因
多样性指数":$6#与产地纬度相关分析发现!不同产
地木荷亲本遗传多样性与产地纬度间呈显著负相关
"#l/#F%$+ "!Dl#8#)& *#!这为今后亲本选配提
供了理论参考+
表 HD木荷不同产地亲本的遗传多样性
产地
等位基因数
":(#
有效等位
基因数":$#
多态位点
百分比KI
CA266:6 信息
指数"4#
J?3/<基因多样
性指数":$6#
观察杂合度
"9"#
期望杂合度
"9$#
U]]\ 8%,$ ) "8,&* + $##8## $8#$* * #8%&+ & #8,%) % #8+#% ,
U]N- 8%## # "8 $ $##8## #8*+ #8%", % #8%*" * #8%%%
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均值 "8&), + "8$# + *#8## #8,%% $ #8)) $ #8%+# & #8),, +
%
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
F8ID不同产地亲本的遗传差异和聚类分析
木荷 $ 代育种群体中 $ 个亲本间的遗传差异
较大!遗传距离为 #8#" $8+ &!平均为
#8+#+ ,! 其 中! U]JF+ 与 U]JF)! U]np$) 与
U]np$%!U]o_$* 与U]o_"#!]pDP 与]pDP% 间的遗
传距离较近!均小于 #8#%!而 U]N-$ 与 U]C_-*!
o]Nj, 与U]N-")!]pDP" 与U]N-), 等育种亲本间的
遗传距离较远!超过 $8)#+ 当以产地为单位进行遗
传距离分析时!产地间遗传距离则为 #8#+* "
#8+", "!其中!福建南平和福建永安产地的木荷亲
本遗传距离较近!福建连城和浙江遂昌产地的木荷
亲本遗传距离较远!但相关分析显示!产地间遗传距
离和产地间实际距离并不显著相关+
gFP` B聚类结果"图 $#显示$在遗传距离为
#L"时!木荷 $ 个育种亲本无性系被划分为 个
类群!类群 $ 包含 "% 个亲本!主要为福建连城产地
的 * 个无性系"除U]N-%$#和福建建瓯产地的 $+ 个
无性系(类群 " 包括 " 个亲本!主要来自福建产地!
分别为福建尤溪"* 个#.顺昌"+ 个#.连城"$ 个#和
政和", 个#+ 余下的 &% 个亲本聚为一类!该类群中
包括 ) 个亚类群!其中!第 $ 个亚类以浙江产地为
主!包括浙江龙泉.遂昌.庆元全部亲本和江西余江.
铜鼓和鹰潭等产地的部分亲本(第 " 个亚类以福建
南平.永安.顺昌.政和产地为主!另外包括部分江西
余江和鹰潭产地部分亲本(第 个亚类为部分江西
信丰和鹰潭产地亲本(最后 $ 个亚类主要包括江西
信丰.上犹和福建南平产地的亲本+ 从聚类结果可
以看出$木荷亲本以不同产区"中心区.中心次产区
和北部区#和产地较易进行聚类!但仍有例外!如位
于中心区的福建南平.顺昌等地的亲本未和福建建
瓯的聚在一起!说明产区内亲本遗传差异仍有较大
差异!这为今后的杂交亲本选配提供了更多选择+
!结论与讨论
本文在J3=等,"-开发的 + 对木荷 CCS引物的
基础上!又设计新增了 )% 对 CCS引物序列!从中筛
选获得 $) 对条带清晰.重复性强的引物用于木荷 $
代育种群体的亲本遗传多样性和遗传结构分析!为
今后木荷分子辅助育种提供重要技术支持+
本研究中!$) 对木荷 CCS引物共扩增出 &+ 个
等位基因!每对引物检测到的等位基因数":(#变异
范围为 " $$ 个!平均等位基因数":(#为 +F$) 个!
平均有效等位基因数":$#为 F"$ , 个!平均观察
杂合度"9"#为 #8%," #!平均J?3/<基因多样性指数
":$6#为 #8%** #!平均 CA266:6 信息指数 "4#为
$8"") ,+ 木荷 $ 代育种群体遗传多样性参数分析
结果表明!该育种群体遗传多样性高!亲本间存在较
大的遗传变异!具有较为广泛的遗传基础+ 与张萍
等,$+-利用SBFE标记对木荷种源遗传多样性研究
结果相比!本研究中木荷 $ 代育种群体的遗传多样
性参数高!这不仅与育种群体中育种亲本来源丰富!
其间较少近交关系有关!而且可能与 CCS标记位点
的多态性信息量更大!结果更稳定可靠有关,"+ /",- +
木荷育种群体中产地间亲本无性系的遗传多样性与
产地纬度呈负相关关系!与木荷种源遗传多样性的
研究结果相似,$+- !即来自纬度较高产地的遗传多样
性较低!低纬度产地的遗传多样性较高!这可能与低
纬度地区水热资源条件好!植物群落多样性和物种
丰富度高有关!这为今后育种亲本选配提供了理论
参考+
木荷 $ 代育种群体无性系聚类表明!亲本无性
系具有明显的地理亲缘关系+ 本文聚类结果与木荷
种源区划分相似,$#- !说明不同产地的生态条件对木
荷群体遗传结构影响较大!如产区南部和产区北部
的亲本间遗传相似度较低!遗传差异较远!可选择这
两个产地间的亲本进行杂交!其子代既可以具有中
心产区亲本无性系速生质优的品质!同时又具有产
区北部亲本抗寒的优势!得到更丰富的杂交新品系+
另外!相关分析结果显示!产地间遗传距离和产地间
实际距离并不显著相关!产地距离近的有可能遗传
距离较大!亲缘关系较远!因此!在亲本选配时不能
人为将产地实际距离作为亲本选配依据+
育种群体联系着基础群体和生产群体!因此!育
种群体中收集和保存的亲本材料越多!可供选择的
资源就越丰富!这对林木新品种选育及高世代育种
工作均具有重要意义+ 在此基础上!摸清亲本无性
系之间的遗传差异!通过分子辅助育种明晰亲本材
料的遗传背景!是杂交育种工作的基础!将有利于创
制杂交新品种!获得更多的优良新品系+ 木荷遗传
多样性参数的估算也为解决育种亲本的选择策略及
最优组合等方面的问题提供了依据!同时也避免了
育种群体遗传基础过于窄化的危险以及由此衍生的
衰退等问题+ 此外!在本研究的基础上!运用合理的
取样方法!寻求最小的样本数量以最大限度地代表
整个种质资源的多样性,"& /#-来构建木荷核心种质!
这不仅可以有效降低对庞大种质资源保存的工作量
+
第 期 辛娜娜等$木荷 $ 代育种群体遗传多样性分析
图 $!木荷育种群体遗传距离聚类
,
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
问题!同时为育种亲本选配提高精度!这是林木育种
研究的一个新的思路!也是作者今后的工作重点+
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