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Analysis of growth and salt accumulation features of Salicornia europaea under different nitrogen and phosphorus levels

不同氮磷水平下盐角草生长及盐分累积特征分析



全 文 :书不同氮磷水平下盐角草生长及盐分累积特征分析
王界平1,2,3,田长彦1,3
(1.中国科学院新疆生态与地理研究所,新疆 乌鲁木齐830011;2.中国科学院研究生院,北京100049;
3.中国科学院绿洲生态与荒漠重点实验室,新疆 乌鲁木齐830011)
摘要:通过增施氮磷肥提高盐生植物生物量与盐分含量以实现盐分的高吸收累积对重盐渍化地区生态恢复意义重
大。基于此,本研究在新疆南疆重盐化土壤上采用田间试验方法就不同氮磷施用水平对盐角草生长以及盐分吸收
累积的影响进行了探讨。结果表明,施氮能显著提高盐角草的生物量、种子产量、各盐分离子累积量及全盐累积
量,其中施225kg/hm2 氮肥时,盐角草每年可从土壤中吸收11534.39kg/hm2 盐分,是不施氮肥的4.07倍,Na+、
Cl-与SO42-累积量也分别是对照的3.53,4.22和4.74倍;磷肥对盐角草地上生物量、根系生物量和种子产量无
显著影响,但明显提高了盐角草茎秆、同化枝全盐累积量和地上部总的全盐累积量;氮磷施用在一定程度上可以提
高盐角草同化枝和种子中的氮含量,而对茎秆含氮量和地上各部分磷含量无明显影响,说明氮磷肥配施可改善盐
角草的氮营养状况;增施氮肥可显著提高盐角草茎秆与同化枝中的盐分浓度,并明显降低种子中的盐分浓度。磷
肥施用也可明显提高茎秆中盐分浓度,但对同化枝与种子盐分浓度无明显影响;氮、磷肥的肥料效果对比可以发
现,在试验区盐化土壤上氮肥是制约盐角草生长和盐分累积的限制性因子,加强氮素养分管理在应用盐角草改良
盐碱土上有着重要的作用。
关键词:盐角草;氮;磷;养分含量;盐分含量;盐碱地改良
中图分类号:S544.01;Q945.79  文献标识码:A  文章编号:10045759(2011)02023410
  盐角草(犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪)属藜科盐角草属一年生草本肉质化真盐生植物,分布于盐湖、滨海盐碱地、盐
化沼泽和重盐渍土地段,是迄今为止报道过的最耐盐的陆生高等植物类群[1,2]。耐盐极限达到5%NaCl浓
度[2,3],内茎的可溶性盐分含量达37%(干重百分比)。大量研究表明,种植盐角草可明显降低土壤含盐量,是盐
碱地改良的优势草种[46]。但长期以来受粮食、经济二元种植结构的影响,盐角草目前主要以自然野生为主,产量
极低。在低产情况下,尽管盐角草植株中盐分累积浓度很高,但盐分总吸收累积量却很小,这在很大程度上限制
了其在盐碱地改良中的应用。因此,对盐角草进行驯化栽培,实现高产,并维持或提高其盐分累积浓度是快速改
良盐碱地的重要途径之一。
植物要适应盐渍化的生境,获得较高的生物量,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)、抵抗低水势(渗透胁
迫)和平衡养分吸收的能力[7,8]。施用氮磷肥是最常用的调控作物生长及养分吸收的有效措施[911]。研究表明,
施氮可显著提高耐盐植物的渗透调节能力与耐盐能力,明显改善植株氮素营养状况,这与氮素营养促进了脯氨
酸、可溶性糖、NO3-和Na+等渗透调节物质与氮素的吸收积累有关[1215]。磷素除作为植物必需的矿质元素参与
植物物质能量代谢外,还能增强原生质抵抗脱水的能力,对盐胁迫所造成的生理干旱具有明显的缓解效应[1618]。
以往有关外源氮磷对盐生植物影响的研究不少,但多局限于单一盐分(主要是NaCl)胁迫下,氮磷营养与植物抗
盐性的关系研究[1218],而关于在自然条件复合盐分作用下,增施氮磷肥对盐角草生长和盐分累积的影响及程度大
小目前尚不清楚。为此,本研究通过田间试验探讨了不同氮磷肥施用量对盐角草生长及盐分吸收累积的影响,以
期为盐碱地的生物改良提供科学依据,同时为今后盐角草人工栽培中氮磷肥优化管理提供科学管理经验。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验于2009年4-10月在国家水利部、巴州水管处重点灌溉试验站进行。该试验站位于新疆自治区库尔勒
234-243
2011年4月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第20卷 第2期
Vol.20,No.2
 收稿日期:20100329;改回日期:20100510
基金项目:农业部“公益性行业”(农业)科研专项(200903001)资助。
作者简介:王界平(1982),男,陕西榆林人,在读硕士。Email:wjpwhfsx@sina.com
通讯作者。Email:tianchy@ms.xjb.ac.cn
市西尼尔镇。地处沙漠边缘干旱荒漠区,属暖温带大陆性干旱气候,降水量少而蒸发量大,土地沙漠化、盐渍化十
分严重[19]。试验区土壤属典型盐化土,其主要理化特性是:有机质6.29g/kg,全氮0.49g/kg,全磷0.62g/kg,
全钾12.20g/kg,碱解氮72.51mg/kg,速效磷13.62mg/kg,速效钾240.92mg/kg,电导5.08mS/cm,pH
7.92。
1.2 试验设计及田间管理
氮肥处理设4个水平,磷肥处理设2个水平(单位:kg/hm2):N0(0)、N1(75)、N2(150)、N3(225),P0(0)、P1
(135)。完全随机区组设计,4次重复。小区面积:3m×5m=15m2,试验地总面积480m2。为消除水肥侧向运
动的影响,小区之间设宽80cm地垄。试验材料为盐角草,种子于2008年11月采集于中国科学院阜康荒漠生态
站盐生植物园。2009年5月8日试验小区布置好以后,按行距20cm播种,播种深度1cm。播种后为了保证出
苗率,对各小区进行等量灌溉(表1),灌水量为每小区0.8m3。2009065和20090620进行人工定苗,定苗后株
距为20cm(种植密度为25×104株/hm2)。全生育期灌水总量4266m3/hm2(不包括生育期降水量),以水表定
量分10次灌入,灌溉用水为孔雀河河水。氮肥以尿素的形式分苗期、分枝期和花期按3∶4∶3比例3次随水施
入,磷肥以过磷酸钙的形式按基肥∶追肥为3∶2两次施入。
表1 灌水量及灌水时间
犜犪犫犾犲1 犚犪狋犲犪狀犱犱犪狋犲狅犳犻狉狉犻犵犪狋犻狅狀 m3/hm2
时间Time(月日 Monthday)0508 0520 0609 0620 0628 0711 0726 0812 0824 0916 总灌溉量Totalirrigation
灌水量Irrigationquantity 533 400 533 400 400 400 400 400 400 400 4266
1.3 测定项目及方法
于收获期(10月31日)在每小区随机采集面积为0.5m×0.5m植物样品(9株)。并分为种子、同化枝和茎
秆3部分,105℃杀青30min,80℃烘干测定干重。根系样品采集深度为0.6m,采用面积与地上部分相同,具体
操作时将土壤连同根系整体取出,仔细捡出根系冲洗干净,烘干测定干重。全量氮、磷的测定采用浓硫酸-双氧
水消煮;采用凯氏定氮法测定氮素含量,钒钼黄比色法测定磷素含量。种子、同化枝和茎秆中Na+、K+、Ca2+和
Mg2+用原子吸收光谱仪(ThermoSolaarM,ThermoElectron,America)测定,用常规化学滴定法测定Cl-、
SO42-和 HCO3- [20]。土壤基本理化性状用常规方法测定[21]。
全盐含量或累积量为各盐分离子含量或累积量之和,含量指单位干物质中含有某种成分的量,累积量=含量
×生物量。
方差分析用SPSS16.0进行统计分析,多重比较用leastsignificantdifference(LSD)法。
2 结果与分析
2.1 不同氮磷水平对盐角草生长的影响
2.1.1 不同氮磷水平对盐角草生物量的影响 生物量是衡量植物生长状况的重要指标[20],是实现高盐分累积
量的基础与前提条件。不论施磷与否,氮肥施用均显著增加了地上部生物量的累积(图1A)。例如,P0处理下,
N1、N2和N3的地上生物量分别比N0增加7708.3,16007.0和21944.5kg/hm2,增长效果均达显著水平(犘
<0.05),且3个不同施氮量处理间的差异也达显著水平(犘<0.05)。P1处理下,N1、N2和N3的地上生物量也
明显高于对照,但N0与N1,N1与N2,N2与N3处理之间无显著差异(犘>0.05)(图1A),说明P1处理下施氮
150kg/hm2即可基本满足盐角草生长对氮素的需求,同时也表明盐角草地上生物量的累积对氮用量的反应遵循
报酬递减规律。同一供磷水平下4个氮水平(N0、N1、N2与 N3)之间的根系生物量差异均达显著水平(犘<
0.05),且N1、N2、N3处理下的根系平均生物量比N0分别增加了2.3,3.6和4.4倍(图1),说明施用氮肥能明
显促进盐角草根系的生长。将P0与P1处理的地上生物量进行比较(图1),发现P1处理的地上生物量均高于
P0,并且在N1水平下差异达显著水平,而在缺氮和高氮条件下磷肥施用效果均不显著(犘>0.05),说明盐碱地
上在一定的氮磷配施比例下增施磷肥也能促进盐角草地上部的生长。但增施磷肥对盐角草根系干重无显著影响
532第20卷第2期 草业学报2011年
(图1D),这与前人在其他作物磷肥效应的研究中得出的结果相似,因为磷对根生长的影响,主要表现在单位根重
有效面积的差异上,而不是表现在根重的变化上[23]。
2.1.2 不同氮磷水平对盐角草种子产量的影响 种子是植物收获期光合产物和养分累积的库[24],其产量大小
是衡量植物生长状况的重要指标。结果显示,不论施磷与否,施氮均显著提高了种子产量(图1E)。P0条件下,
氮肥增产率在64%~184%,N1、N2和N3增产效果均达显著水平(犘<0.05),但N2与N3差异不显著。P1条
件下,氮肥增产率在97%~204%,N2,N3显著高于 N0,而 N0与 N1,N1与 N2,N3之间均无显著差异(犘>
0.05)。结果说明,施氮150kg/hm2 基本可以满足盐角草种子生长代谢对氮素的需求,此后继续增施氮肥时,种
子产量不再显著增加表明种子产量对氮肥用量的反应符合报酬递减规律。将4个施氮水平下,P1处理与P0处
理的种子产量进行比较,发现P1处理下的种子产量均高于P0,但差异均未达到显著水平(犘>0.05)。说明施磷
135kg/hm2 时,盐角草增产效果不显著。
图1 氮磷肥对植株生长的影响
犉犻犵.1 犘犾犪狀狋犵狉狅狑狋犺狑犪狊犻狀犳犾狌犲狀犮犲犱犫狔狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狉犪狋犲狊
 不同字母表示差异显著(犘<0.05)。图中数据为4次重复平均值。下同 Valueswithdifferentlettersaresignificantly
differentat犘<0.05.Datarepresentsmeans±SE,nN=nP=4.Thesamebelow
632 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
2.2 不同氮磷水平对盐角草氮磷养分含量的影响
植株特定组织中的养分浓度是衡量植物营养状况的重要指标,能够更直接的反映植株的生长状况[25]。增施
氮肥明显提高了盐角草同化枝和种子氮含量(图2A),其中,不施磷肥时,N3处理的同化枝与种子含氮量分别比
N0增加了7.73和8.09g/kg,差异达显著水平(犘<0.05)。不同的是增施氮肥对茎秆含氮量无明显影响,这可
能与生殖生长期间,氮素从茎秆转运至种子,优先满足种子生长代谢有关。因此,合理增施氮肥能在一定程度上
提高盐角草植株氮素含量,有利于植株氮素营养的改善。P1处理下茎秆、同化枝和种子含氮量均与P0处理无显
著差异(图2),说明增施磷肥对盐角草地上各部分氮素含量无显著影响。不施磷肥时,增施氮肥可在一定程度上
降低植株茎秆磷含量,种子中的磷含量则在N1水平下最高,而此时增施氮肥对同化枝磷含量无显著影响。施用
磷肥135kg/hm2,增施氮肥对盐角草各部位含磷量无显著影响(图2B)。这可能是因为施入土壤的磷肥主要被
化学物质和土壤胶体所吸附、固定,难以被盐角草吸收利用。也可能与盐角草对磷素需求量相对较小,土壤中的
磷就能满足其生长发育的需要有关。增施磷肥对盐角草地上部各部分磷含量无显著影响(图2D)。
图2 氮磷对植株养分含量的影响
犉犻犵.2 犘犾犪狀狋狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋狑犪狊犻狀犳犾狌犲狀犮犲犱犫狔狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狉犪狋犲狊
732第20卷第2期 草业学报2011年
2.3 不同氮磷水平对盐角草盐分累积浓度的影响
不同施氮水平下茎秆中Na+、Cl-、SO42-与 HCO3-含量明显高于对照(表2),尤其是SO42-,其N1处理下
的含量比对照高13.80g/kg,差异达显著水平(犘<0.05)。说明合理增施氮肥可提高盐角草茎秆中Na+、Cl-、
SO42-与 HCO3-含量。但增施氮肥对茎秆中K+、Ca2+、Mg2+含量无明显影响(表2)。增施氮肥可明显提高同
化枝中各离子含量(除K+外)。其中,Na+与SO42-含量在N1水平时最大,此后继续增施氮肥同化枝中Na+与
SO42-含量略有下降,说明高量氮肥施用不能进一步提高植株同化枝中Na+与SO42-含量。而同化枝中Ca2+、
Mg2+、Cl-与 HCO3-含量则在N3水平下才达最大,说明施氮量在225kg/hm2 范围内,增施氮肥可明显提高
Ca2+、Mg2+、Cl-与HCO3-含量。增施氮肥对种子中各离子含量影响不大(表2),但与对照相比,氮肥处理下
Na+、Cl-、K+与Ca2+的平均含量均有不同程度的下降。总体来看,增施氮肥可显著提高茎秆和同化枝中的全盐
含量(犘<0.05),但同时也在一定程度上降低了种子中的全盐含量。如,不施氮肥时,同化枝全盐含量只占其干
物质总重的49.12%,而施氮225kg/hm2 可将同化枝全盐含量提高到59.06%,提高了9.94%,差异达显著水平
(犘<0.05)。
施磷135kg/hm2 可在一定程度上提高盐角草茎秆、同化枝和种子中Na+、Ca2+、Mg2+和SO42-含量(表3),
同时降低K+在茎秆、同化枝和种子中含量。而Cl-与 HCO3-对磷肥的响应因器官的不同而不同。如增施磷肥
可明显提高茎秆中Cl-含量,但却降低了同化枝和种子中Cl-含量。但总体看来,增施磷肥对盐角草茎秆、同化
枝和种子中的全盐含量影响不大,如施磷135kg/hm2,茎秆中的全盐含量升高了4.17%,而同化枝和种子的全盐
含量则分别下降了0.93%和0.6%。
表2 氮肥对植株盐分离子含量的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狆犾犪狀狋犻狅狀犮狅狀狋犲狀狋 g/kgDW
器官Tissue 氮水平Nlevel Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO42- HCO3- 全盐Totalsalt
茎秆Stem N0 34.84a 12.91a 4.80a 6.45a 55.73a 28.39b 46.75a 189.87b
N1 51.09a 10.83a 4.04a 6.32a 65.77a 42.19a 47.94a 228.18a
N2 46.73a 13.18a 3.89a 6.47a 72.51a 33.71ab 52.96a 229.45a
N3 50.72a 12.59a 3.92a 6.49a 73.14a 38.12ab 53.62a 238.60a
同化枝Shoot N0 102.11a 30.66a 6.08a 8.77c 304.61a 19.93a 19.01a 491.17b
N1 114.44a 28.78a 6.19a 9.62b 303.37a 25.76a 18.30a 506.46ab
N2 107.14a 31.26a 6.49a 9.46bc 324.01a 20.99a 21.26a 520.61ab
N3 108.35a 29.13a 6.97a 10.58a 389.20a 24.95a 21.41a 590.59a
种子Seed N0 61.36a 24.60a 5.40a 7.53a 114.89a 12.63a 19.78a 246.19a
N1 65.22a 21.74a 5.34ab 8.38a 109.01a 16.42a 18.15ab 244.26a
N2 59.85a 22.13a 3.57b 6.79a 111.46a 10.26a 16.50b 230.56a
N3 55.45a 21.33a 4.30ab 7.32a 113.34a 12.04a 19.57a 233.35a
 注:不同字母表示差异显著(犘<0.05)。表中氮肥处理数据为8次重复平均值。下同。
 Note:Valueswithdifferentlettersaresignificantlydifferentat犘<0.05.Datarepresentsmean,nN=8.Thesamebelow.
2.4 不同氮磷水平对盐角草盐分累积量的影响
离子累积量多少直接决定着盐生植物改良盐碱地的速度与该植物在盐碱地改良中应用的深度与广度。累积
量的高低受其含量和生物量双重因素的影响[26]。增施氮肥显著提高了盐角草地上部各离子总的累积量及各离
子在不同器官中的累积量(表4)。其中茎秆与同化枝中各离子累积量随氮肥用量的增加呈明显的增加趋势,对
氮肥用量的响应较为敏感,而种子中Ca2+、Mg2+与SO42-累积量对氮肥用量的响应却较为迟钝,种子中Ca2+、
Mg2+与SO42-含量随氮肥用量的增加不但没有提高,反而与N0,N1相比,N2,N3处理下Ca2+、Mg2+与SO42-
832 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
含量明显下降。从盐角草地上部各离子总的累积量来看,增施氮肥显著提高了各离子总的累积量。例如,不施氮
肥时,盐角草每年可从土壤中吸收644.62kg/hm2Na+,而在N1、N2及N3处理下盐角草每年可分别从土壤中
吸收1511.13,1995.66和2278.18kg/hm2Na+,Na+吸收累积量分别比对照提高了134%,210%和253%。随
着氮水平的增加,Cl-总累积量也由 N0的1515.39kg/hm2 增高到 N1、N2及 N3的3592.26,4940.34和
6390.52kg/hm2,增长率分别为137%,226%与322%。结果说明,在盐碱地上增施氮肥能显著提高盐角草地上
部各离子总的累积量。
不同施氮量对盐角草地上部全盐累积量的影响显示(表4),施氮显著提高了盐角草地上部全盐累积量。不
施氮肥时,盐角草每年可从土壤中吸收2834.29kg/hm2 矿质盐分,而N1、N2与N3处理下盐角草每年可分别从
土壤中吸收6670.80,9239.39与11534.39kg/hm2 矿质盐分,分别是不施氮肥的2.35,3.26和4.07倍。方差
分析表明,各施氮处理下的全盐累积量均显著高于对照。表明在盐碱地上可通过增施氮肥实现盐碱地的快速
改良。
表3 磷肥对植株盐分离子含量的影响
犜犪犫犾犲3 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狆犾犪狀狋犻狅狀犮狅狀狋犲狀狋 g/kgDW
器官Tissue 磷水平Plevel Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO42- HCO3- 全盐Totalsalt
茎秆Stem P0 40.00a 13.15a 3.88a 6.18a 58.52b 33.66a 45.67a 201.06b
P1 51.68a 11.61a 4.44a 6.69a 74.78a 38.63a 54.82a 242.65a
同化枝Shoot P0 105.51a 31.16a 6.40a 9.43a 338.97a 21.03a 19.23a 531.73a
P1 110.51a 28.75a 6.47a 9.78a 321.63a 24.53a 20.76a 522.43a
种子Seed P0 59.70a 23.45a 4.36a 7.19a 115.55a 12.17a 18.93a 241.35a
P1 60.89a 21.58a 4.86a 7.69a 108.97a 13.37a 18.07a 235.43a
 注:不同字母表示差异显著(犘<0.05)。表中磷肥处理数据为16次重复平均值,下同。
 Note:Valueswithdifferentlettersaresignificantlydifferentat犘<0.05.Datarepresentsmean,nP=16.Thesamebelow.
表4 氮肥对盐角草盐分累积量的影响(狀=8)
犜犪犫犾犲4 犈犳犳犲犮狋狅犳狀犻狋狉狅犵犲狀犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狊犪犾狋犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犛.犲狌狉狅狆犪犲犪 kg/hm2
器官Tissue 氮水平Nlevel Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO42- HCO3- 全盐Totalsalt
茎秆Stem N0 89.27c 31.04b 11.89c 15.97c 136.46b 69.01c 117.38b 471.02c
N1 291.20bc 55.68b 22.00bc 34.06b 381.88b 239.59b 268.99b 1293.40b
N2 487.30ab 124.82a 37.75ab 63.98a 728.07a 334.19ab 529.12a 2305.23a
N3 603.31a 140.50a 44.64a 74.43a 845.14a 435.54a 642.20a 2785.76a
同化枝Shoot N0 415.29b 93.18b 20.43c 30.04c 1162.48b 72.46a 71.78b 1865.66c
N1 921.61ab 163.06b 40.95bc 66.56b 2737.32ab 261.17a 130.65b 4321.32b
N2 1181.25a 289.64a 62.73ab 96.39b 3618.79a 232.43a 227.85a 5709.08ab
N3 1343.43a 361.73a 89.15a 131.84a 4861.48a 282.06a 272.05a 7341.74a
种子Seed N0 140.06b 46.47b 10.88b 15.97b 216.45c 25.95b 41.83c 497.61b
N1 298.32a 71.77b 24.48ab 36.62a 473.06bc 81.37a 70.46bc 1056.08a
N2 327.11a 110.23a 18.39ab 35.83a 593.48ab 53.42ab 86.62b 1225.08a
N3 331.44a 124.54a 26.70a 43.51a 683.90a 76.14a 120.60a 1406.89a
地上部Aerialpart N0 644.62b 170.69d 43.20c 61.98d 1515.39c 167.42b 230.99b 2834.29c
N1 1511.13a 290.51c 87.43bc 137.24c 3592.26bc 582.13a 470.10b 6670.80b
N2 1995.66a 524.69b 118.87ab 196.20b 4940.34ab 620.04a 843.59a 9239.39ab
N3 2278.18a 626.77a 160.55a 249.78a 6390.52a 793.74a 1034.85a 11534.39a
932第20卷第2期 草业学报2011年
  增施磷肥可明显提高盐角草地上部及茎秆、同化枝和种子中各离子(除K+)累积量(表5)。如,施用磷肥时,
盐角草茎秆中平均全盐累积量为2355.71kg/hm2,而未施磷肥时则为1763.33kg/hm2,差异达显著水平。且
施磷处理下盐角草地上部全盐累积量也比未施磷处理高1574.31kg/hm2,说明增施磷肥可在一定程度上提高
盐角草盐分累积量。
表5 磷肥对盐角草盐分累积量的影响(狀=16)
犜犪犫犾犲5 犈犳犳犲犮狋狅犳狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狅狀狊犪犾狋犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犛.犲狌狉狅狆犪犲犪 kg/hm2
器官Tissue 磷水平Plevel Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl- SO42- HCO3- 全盐Totalsalt
茎秆Stem P0 296.15a 87.60a 25.53a 42.26a 463.99a 513.01a 334.79a 1763.33b
P1 439.39a 88.42a 32.61a 51.96a 639.60a 655.57a 448.16a 2355.71a
同化枝Shoot P0 811.23a 230.76a 51.06a 73.45a 3008.32a 362.28a 150.45a 4687.55a
P1 1119.56a 223.05a 55.57a 88.96a 3396.40a 477.61a 200.71a 5561.86a
种子Seed P0 239.75a 85.55a 16.42a 29.23a 505.86a 107.57a 76.96a 1061.34a
P1 299.39a 89.63a 22.57a 35.30a 509.20a 129.25a 83.62a 1168.96a
地上部Aerialpart P0 1347.13a 403.91a 93.01a 144.94a 3978.17a 982.86a 562.20a 7512.22a
P1 1858.34a 401.10a 110.75a 176.22a 4545.20a 1262.43a 732.49a 9086.53a
3 讨论与结论
3.1 氮磷素需求特性及其生态学意义
以往研究表明,对生长在盐渍土上的植物,增施氮磷肥不仅可明显改善植株体内的氮磷素养分状况,而且还
能明显提高植物的耐盐能力与渗透调节能力,缓解盐分胁迫对作物的危害,从而促进其生长发育和产量的形
成[1218]。本研究也发现,增施氮肥可显著提高盐角草生物量和种子产量,并且和其他甜土农作物相比,氮肥对盐
角草的增产率明显。联合国粮农组织(FAO)对41个国家18年的肥料试验结果进行调查分析发现,施用化肥农
作物平均增产60%,最高增产67%[27],本试验结果显示,氮肥的地上生物量增重率在106%~302%,种子增产率
在64%~204%。说明通过增施氮肥提高盐生植物的干物质累积量潜力较大,这可能与农田生态系统的基础肥
力以及长期培肥土壤有关,也可能与盐角草的自身需肥特性有关。本研究显示,磷肥的增产增重效果均明显低于
氮肥,说明在试验区盐化土壤上氮肥是制约盐角草生长发育的限制性因子。此外,有报道显示过量增施氮磷会加
深土壤的盐渍化程度,抑制植物的生长。如 Magdalena[28]在盐碱地上研究发现,施氮140和200kg/hm2 对胡椒
(犘犻狆犲狉狀犻犵狉狌犿)干物质累积有明显抑制作用。Grattan和 Maas[29]及廖红等[30]研究指出在作物盐分敏感时期过
量施磷很可能会加剧盐胁迫对大豆(犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓)生长的影响。而在本试验条件下,N225kg/hm2,P135
kg/hm2较高氮磷肥处理不仅未对盐角草生长产生抑制作用,反而显现出一定的促进作用,说明盐角草有较高的
耐氮耐磷特性,这可能会在未来富营养化水体的修复中发挥更大的生态与经济效益。本研究中,P1处理下盐角
草地上生物量与种子产量各氮肥处理间差异不显著,施氮150kg/hm2 即可基本满足盐角草生长对氮素的需求,
表明氮磷配施有利于氮肥肥效的充分发挥,能在获得高产的同时减少氮肥的用量,但关于生产实践中盐角草适宜
施氮水平的临界值仍需做出进一步的研究。
3.2 增施氮肥可改善盐角草氮素养分状况
研究认为,在盐分胁迫下增施氮磷肥能提高耐盐植物和盐生植物植株中的氮磷素养分含量,有利于植株养分
平衡的改善,减轻盐分胁迫产生的危害[3134]。而一些对盐分敏感的植物,在盐分胁迫下增施氮磷肥对其植株体内
氮磷素含量无明显影响,甚至某些耐盐性较弱的植物在高盐胁迫下增施氮磷肥反而会加重其盐害程度,导致养分
含量和干物质累积量明显下降[12,29,30]。但也有研究认为盐分与养分的交互作用对植物养分吸收利用的影响较
复杂,不仅因植物种类、生长阶段、器官、盐分形式及胁迫程度不同而不同,而且对于不同的养分形态及供应量,其
影响也不同[15]。如Tabatabaei[35]在盐分胁迫条件下研究了氮肥用量对橄榄树(犗犾犲犪犲狌狉狅狆犪犲犪)3个栽培变种氮
042 ACTAPRATACULTURAESINICA(2011) Vol.20,No.2
素养分状况的影响,发现同一盐分水平下,增施氮肥对 Mission这个变种的全氮含量无明显影响,但 Manzanilo
和Zard这2个栽培变种的全氮含量随氮水平的提高却有增高趋势。同时3个栽培变种的硝态氮含量随氮用量
增加而显著提高。本研究表明,增施氮肥明显提高了盐角草同化枝和种子中的氮素含量,而对茎秆中含氮量无显
著影响。这可能是因为盐角草进入生殖生长后,种子成为养分累积的库,氮会从茎秆和同化枝等营养器官中输
出,被重新分配到种子中,优先满足种子生长的需求。盐角草种子含氮量的增加可能有利于其在养分贫瘠的生境
中生存和竞争。程军等[36]研究发现,施氮可明显提高新疆高羊茅(犉犲狊狋狌犮犪犲犾犪狋犪)种子的标准发芽率。本试验中
增施磷肥对盐角草各器官中氮素含量无明显影响,这与邵晶等[18]在海水灌溉下芦荟(犃犾狅犲狏犲狉犪)施肥试验的结论
并不一致[18],这可能与供试土壤的理化性质以及盐角草自身的肥料特性有关。在内陆重盐化土壤上,可通过增
施氮肥改善盐角草的氮素营养状况,从而促进其干物质的累积,这对盐碱地区的生态恢复和经济建设具有重要意
义。
本研究还发现,增加氮磷肥用量盐角草地上各部分的磷含量均无明显变化,这可能是因为土壤中的磷肥主要
被化学物质和土壤胶体所吸附、固定,难以被盐角草吸收利用。也可能与盐角草对磷素需求量相对较小,土壤中
的磷就能满足盐角草生长发育的需要有关。由于磷素易被土壤固定,土壤有效磷含量较低,是常见的植物生长限
制因子,盐角草对磷素较低的利用量可能是其长期生长在盐渍环境中对营养胁迫适应的重要机制之一,具体原因
仍需进一步研究。
3.3 盐分吸收累积特性探讨
同化枝是盐角草渗透调节的中心,发挥渗透调节功能的盐囊泡主要分布在同化枝中。研究表明,增施氮肥可
明显提高盐生植物脯氨酸、丙二醛、可溶性糖、Na+和NO-3 等渗透调节物质的含量[1218]。本研究也发现,盐角草
茎秆和同化枝中的全盐含量随氮肥施用量的增加呈明显增加趋势,但种子中的全盐含量却有所下降。这可能是
因为氮肥施用量的增加提高了盐囊泡中无机渗透调节物质的含量,从而提高了同化枝的全盐含量。同时,盐囊泡
中渗透调节物质的增加有利于其渗透调节功能的充分发挥,减少盐分向其他器官的分配量,因此,种子中的全盐
含量随氮肥用量的增加而下降。此外,种子全盐含量的下降也可能是盐角草保证其种子品质,适应盐分胁迫的重
要机制,Khan等[37]利用X能谱技术,发现盐角草种皮中Na+和Cl-相对含量远高于胚,减少了Na+和Cl-对胚
的伤害,这对提高幼苗的成活率具有重要的生态意义。目前关于外源磷缓解盐分胁迫对植物生长的抑制效果研
究报道不少,但有关磷对植物盐分代谢影响的研究报道很少。本研究发现增施磷肥能明显提高盐角草茎秆中的
全盐含量,且与对照差异显著。
盐分累积量受其含量,根系生长状况,和干物质累积量影响。增施氮磷肥对提高盐角草盐分累积量影响显
著,一方面,是由于提高了盐分含量和地上部干物质累积量。另一方面,盐分累积量的提高与氮磷肥的施用促进
了根系的生长,扩大了根系的吸收面积,从而提高了根系吸收矿质养分的能力。本研究发现,不同氮肥处理下根
系的平均干重与平均全盐总累积量有显著的线性相关关系(犚2=0.994,犉=315.682)。而关于如何利用各种有
效调控措施,建立盐角草根系的理想构型,保证盐角草适量氮磷素吸收量,实现盐角草高盐分吸收累积,仍需进一
步研究。
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犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犵狉狅狑狋犺犪狀犱狊犪犾狋犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀犳犲犪狋狌狉犲狊狅犳犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋狀犻狋狉狅犵犲狀犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犾犲狏犲犾狊
WANGJieping1,2,3,TIANChangyan1,3
(1.XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China;
2.GraduateUniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.KeyLaboratory
ofOasisEcologyandDesertEnvironment,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,
ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Researchisdrivenbythehopeofrapidlyrestoringsalinelandeffectivelythroughimprovinghalophyte
biomassandperformanceinsalineareas.TheeffectsofvaryinglevelsofNfertilization(0,75,150,and225
kg/ha),andPfertilization(0and135kg/ha)ongrowthandsaltaccumulationof犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪 was
studiedunderfieldsalineconditionsinXinjiang.Theaerialbiomass,rootbiomass,seedyield,andsaltaccu
mulationincreaseddramaticalywithincreasedNlevels.Thelargestamountofsaltabsorbedandaccumulated
by犛.犲狌狉狅狆犪犲犪wasintreatmentN225,with11534.39kg/harecorded,4.07timesmorethanintheCK.N225
alsohadthehighestNa+,Cl-andSO42-accumulation.Pincreasedbiomass,seedyield,andsaltaccumulation
tosomeextent,butthedifferenceswerenotsignificant.SeedNconcentrationwassignificantlyincreasedcom
paredwiththeCKbyraisingtheNlevelto225kg/ha,butnotbyincreasingP.Inaddition,therewasnosig
nificantdifferenceinNconcentrationinstemsandshootsorofPconcentrationinalthreeplantorganslisteda
bovebetweenthedifferentNandPlevels.Saltconcentrationsinshootsandstemsweresignificantlyincreased
byN,butdifferencesinsaltconcentrationsinstems,assimilationshootsandseedsbetweenP1andP0werenot
significant.TheresultssuggestagoodpossibilityofrapidlyrestoringsalineinlandsoilsbyincreasingNandP
fertilization.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犛犪犾犻犮狅狉狀犻犪犲狌狉狅狆犪犲犪;nitrogen;phosphorus;nutritionconcentration;saltconcentration;improve
mentofsalinesoil
342第20卷第2期 草业学报2011年