全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$)$ )+
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!!文章编号!$##$($)*&""#$%##(#)$(#+
中国西南山茶科 H 种植物鸟类传粉研究初报
邱建生$ $"$ 杨再华$$ 刘童童"$ 许!杰"$ 谢正华$$ 陈晓鸣$ !
"$8中国林科院资源昆虫研究所!国家林业局资源昆虫培育与利用重点实验室 云南 昆明!+%#"")(
"8贵州省林业科学研究院! 贵州 贵阳!%%##$$#
收稿日期$ "#$%(#"(#"
基金项目$ 贵州省科技重大专项!贵州油茶产业化关键技术研究与示范!黔科合重大专项字,"##*-+##)8
作者简介$ 邱建生"$*+%#!男!研究员!在读博士!研究方向$授粉昆虫+ 0(1234$ Y3=$YY89:1+
!
通讯作者8
关键词!中国西南(山茶(传粉(鸟
中图分类号!C,%*L 文献标识码!B
03,$2(%31 *&.)1 #(&5,L3)"0#$(%&#(#7Q53,,Q5,%/,%,*4,/,"(
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:>36A,1 B#3)"$ C:=@AX?<@-A362( DA?29?2?( H:4362@3:6( G3OQ
鸟类是植物传粉的一个重要补充部分!有关鸟
类传粉的研究主要集中在 个特别重要的传粉鸟类
群,蜂鸟科"DO:9A343Q2?#.太阳鸟科"J?9@2O363Q2?#和
吸蜜鸟科" ?`43HA2R3Q2?#-上,$- + 相比之下!由于缺
乏特化的鸟和花的协同进化关系!欧亚大陆温带和
亚热带地区的鸟类传粉现象很大程度上被忽略
了,"- + 尽管欧洲发现了最早的传粉鸟化石!但在欧
洲和亚洲喜马拉雅山以北地区几乎没有鸟类传粉的
报道, /)- + 在欧洲至今只有一种本土的豆科植物
".7(>H#6%E"$&6G( N8#"U2G29?2?#被证实是由莺科的
种鸟$叽喳柳莺"/*HJ"%)"D=%)"JHI6&( e3?34:@#. 黑
顶林莺"
这 种鸟及蓝山雀"/(#=%)($#=J$=%N3662?=<#在枇杷
"@#6"I"&#H( W(D"76)( "DA=6G8# N36Q48#上访花,% /+- +
对亚洲的古北界区域鸟类传粉的研究也相对较
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
少!在日本发现了暗绿绣眼鸟 "8"%&$#"D%W(D"76)(
D?11369W ?@C9A4?R?4#为硬刺杜鹃 "*"G"G$7G#"B
I(#I(&=Bh248?@P8E:6#传粉,,- + 在河南发现暗
绿绣眼鸟"8FW(D"76)( D?11369W ?@C9A4?R?4#.白头
鹎"/H)7"7"&=%%67$7%6%P1?436! ]U#为冬季开花的枇
杷传粉,&- + 米团花"+$=)"%$D&#=B)(7=BC13@A#主要
由短喙蓝翅希鹛"567J( )H(7"=#"D&$#( _:QR<:6#和灰
腹绣眼鸟"8"%&$#"D%D(JD$I#"%( D?11369W#传粉!该植
物通过花蜜的色彩和动态变化来吸引鸟类传粉
者,*- + 此外!日本.韩国的研究发现绣眼鸟"8"%&$#0
"D%W(D"76)( D?11369W ?@C9A4?R?4#是山茶"-(B$J6(
W(D"76)( N8#最有效的传粉者,$# /$"- + 在温带!绣眼
鸟与山茶的牢固关系十分少见!但在一些火山活动
的岛屿上!绣眼鸟担当着重要生态作用!包括促进花
粉的流动!保证了山茶的遗传多样性!增加山茶种子
的产量+ 有研究还表明!有鸟传粉的植株!其山茶种
子产量是没有鸟传粉植株的 + 倍,$ /$+- + 在亚洲东
洋界区域!鸟类传粉报道也不多+ 近年来!研究发现
暗绿秀眼鸟"8FW(D"76)( D?11369W ?@C9A4?R?4#和叉
尾太阳鸟".$&*"DH>( )*#6%&67($"CX36A:?##是红花荷
"*"G"J$6( )*(BD6"76_::W8>8#的主要传粉者,$,- +
在西双版纳热带雨林中!植物与食果鸟.传粉鸟!组
成二个互惠系统!有 , 个科 $, 种食蜜鸟!拜访 " 种
植物"分属 "" 个科#并取食花蜜,$&- + 在中国植物区
系中!鸟类传粉广泛存在于 # 余科的植物!大多表
现出热带区系成分+ 在四川发现太阳鸟.黄腹绣眼
鸟"8FE=%)6)(D6J=%C24[2Q:O3#.暗绿绣眼鸟为朱缨花
"-(J6(7G#( *($B(&")$D*(J( _2<
丛中许多植物传粉!也为栽培的椰树.油棕.荔枝.芒
果和腰果等植物传粉+
"#$""#$% 年!作者在云南和贵州的油茶产
区!对山茶科的 种植物!普通油茶"-(B$J6( "J$6E$#(
BG?48#.滇山茶"-(B$J6( #6G6)=J(&( N36Q48#.长果大
头茶"/"JH%D"#( J"7>6)(#D( "_8D8-A26R#-8p8n?#
的访花鸟类及其传粉行为进行了研究!旨在为山茶
科植物的鸟类传粉现象研究!探讨鸟类传粉的形成
及演化规律等提供依据+
$!材料及方法
C8CD研究地点
研究地点位于贵州和云南的油茶产区!在 ) 个
市县选择了 , 个地点!包括北亚热带和南亚热带气
候类型"表 $#+
表 CD研究地点基本情况
地点名称 省.市"县# 经纬度 海拔K1气候类型
风滩凹 贵州省贵阳市 "+c"d"+{J$#+c))d"%{0 $ "$ 北亚热带
迪斯科 贵州省贵阳市 "%c#d%%{J$#+c))d#{0 $ ")" 北亚热带
秧坝 贵州省册亨县 ")c%"d*{J$#%c%#d#${0 *%" 南亚热带
油迈 贵州省望谟县 "%c#%d#){J$#%c%,d%${0 +"+ 南亚热带
坝碰 贵州省望谟县 "%c#,d+{J$#+c#d)){0 )** 南亚热带
来凤山 云南省腾冲县 "%c#$d$,{J*&c"*d$){0 $ +*$ 南亚热带
西山坝 云南省腾冲县 "%c#d#{J*&c"&d#&{0 $ &"* 南亚热带
C8FD山茶科的 H 种植物
普通油茶是中国长江以南广泛栽培的山茶属物
种!常绿灌木或小乔木!花白色!顶生或腋生!果球
形.桃形.橄榄形.橘形等!果色红.黄.青等+ 每果的
种子 ) & 粒!种子黄褐色或黑色!可榨油+ 树龄 #
)# 年+
滇山茶是分布在云南西部的窄生态幅山茶物
种!常绿灌木至小乔木!花顶生!红色!蒴果扁球形!
爿裂开!种子卵球形!黄褐色或黑色!可榨油+ 树龄
)# %# 年+
长果大头茶广泛分布在中国西南.东南部及台
湾地区的山茶科植物!常绿乔木!花白色!种子连翅
长约 " 91!宽 + 11!黄褐色或黑色+ 树龄 # 2+
C8HD方法
在贵州贵阳.册亨.望谟及云南腾冲等地!处于
盛花期的普通油茶.滇山茶及长果大头茶林分中!进
行连续观察!发现访花鸟类后!连续跟踪观察!记录
访问次数.持续时间等!拍摄影像协助分析+ 选
% 个点!用纱网罩 # %# 朵开放的油茶花!每天用
$ 1N注射器抽取花蜜并测定体积+
"!结果及分析
F8CD山茶科 H 种植物的传粉鸟种类
在山茶科"DA?29?2?#的普通油茶.滇山茶.长果
大头茶 种植物上有 , 科 , 属 * 种访花鸟类!普通
油茶 种!滇山茶 & 种!长果大头茶 $ 种!分属于雀
形目的绣眼鸟科.太阳鸟科.莺科.叶鹎科.鹎科.卷
尾科及鸦科"表 "#+
上述 * 种访花鸟中!叉尾太阳鸟.蓝喉太阳鸟.
暗绿绣眼鸟.红肋绣眼鸟和黄腰柳莺!% 种鸟为小型
鸟+ 橙腹叶鹎.灰卷尾.黑喉红臀鹎.灰喜鹊 ) 种鸟
")
第 期 邱建生等$中国西南山茶科 种植物鸟类传粉研究初报
表 FD中国西南山茶科 H 种植物访花鸟类分类
序号 植物名称 种名 科
$ 普通油茶"-F"J$6E$#( .I$JF#
" 滇山茶"-F(#6&6)=J(&( N36Q48#
长果大头茶";FJ"7>6)(#D("_8D8-A26R# -8p8n?##
叉尾太阳鸟".F)*#6%&67($CX36A:?# 太阳鸟科"J?9@2O363Q2?#
暗绿绣眼鸟"8FW(D"76)( D?11369W ?@C9A4?R?4# 秀眼鸟科"o:<@?O:H3Q2?#
红肋绣眼鸟"8F$#H&*#"DJ$=#=%"CX36A:?## 秀眼鸟科"o:<@?O:H3Q2?#
暗绿绣眼鸟"8FW(D"76)( D?11369W ?@C9A4?R?4# 秀眼鸟科"o:<@?O:H3Q2?#
红肋绣眼鸟"8F$#H&*#"DJ$=#=%"CX36A:?## 秀眼鸟科"o:<@?O:H3Q2?#
蓝喉太阳鸟".F>"=JG6($e3R:O<# 太阳鸟"J?9@2O363Q2?#
橙腹叶鹎"-*J"#"D%6%*(#GT6),6]2OQ36??@C?4G5## 叶鹎科"-A4:O:H黑喉红臀鹎"/H)7"7"&=%)(E$#N3662?=<# 鹎科"F596:6:@3Q2?#
黄腰柳莺"/*HJ"%)"D=%D#"#$>*=%F242<# 莺科"C54[3Q2?#
灰卷尾"\6)#=#=%J$=)"D*($=%e3?34:@# 卷尾科"E39O=O3Q2?#
灰喜鹊"/*HJ"%)"D=%)H(7( F242<# 鸦科"-:O[3Q2?#
橙腹叶鹎"-F*(#GT6),6]2OQ36??@C?4G5# 叶鹎科"-A4:O:H为中型鸟+ 总体看! 种山茶科植物的传粉鸟以%非
专性嗜蜜鸟&为主!类群丰富!特别是鹎科.叶鹎科.
卷尾科.鸦科的一些中型鸟类集中参与其中!十分少
见"图 $#+
图 $!山茶科植物的访花鸟类
F8FD山茶科 H 种植物的传粉鸟分布及访花习性
山茶科 种植物上的 * 种访花鸟类!主要分为
两个类群!以绣眼鸟.柳莺.太阳鸟组成的小型鸟类
群和以橙腹叶鹎.灰卷尾.灰喜鹊.黑喉红臀鹎组成
的中型鸟类群!分布在北亚热带和南亚热带两个气
候带上"表 #+
北亚热带上的有叉尾太阳鸟.暗绿绣眼鸟和红
肋绣眼鸟 种传粉鸟!全部为小型鸟类!主要分布在
贵州的中部!以贵阳为分布中心!全部在普通油茶上
的访花(南亚热带上有 * 种传粉鸟!主要分布在贵州
的西南部的册亨.望谟和云南西部的腾冲县+ 贵州
有叉尾太阳鸟和暗绿绣眼鸟 " 种访花鸟!均为小型
鸟!在普通油茶访花+ 云南腾冲分布有暗绿绣眼鸟.
红肋绣眼鸟.蓝喉太阳鸟.黑喉红臀鹎.橙腹叶鹎.灰
卷尾.灰喜鹊 , 种山茶访花鸟!前 种为小型鸟!后 )
种为中型鸟!全部在滇山茶上访花!仅有橙腹叶鹎 $
种同时也在长果大头茶上访花+
贵州普通油茶的访花鸟的访花时间为 * 月至 $"
月!覆盖了初花期盛花期末花期($ Q 的访花时
段主要在 *$## /$$$##.$$## /$%$##.$+$## /$,$##+
)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
表 HDH 种山茶科植物访花鸟记录
植物名称 时间 地点 气候类型 种名 数量K只 访花时间
普通油茶 "#$"8*8"% 贵州贵阳迪斯科 北亚热带 叉尾太阳鸟"
,
#
& *
$#$## /$$$##
"#$8*8* 迪斯科 叉尾太阳鸟"
,
# % $"$## /$,$##
"#$8*8$# 迪斯科 叉尾太阳鸟"
,
#
& $$
$#$## /$$$##
"#$8$#8"% 贵州贵阳风滩凹 暗绿.红肋绣眼鸟
"# #
*$# /$#$##
"#$8$"8$, 贵州册亨秧坝 南亚热带 暗绿绣眼鸟 * $)$# /$%$##
"#$8$"8$& 贵州望谟油迈 南亚热带 暗绿绣眼鸟
, &
$#$# /$$$##
"#$8$"8$& 贵州望谟坝碰 叉尾太阳鸟"
-
# $ $$## /$)$##
滇山茶 "#$"8"8"% 云南腾冲来凤山 南亚热带 暗绿绣眼鸟
"# #
*$# /$"$##
"#$%8$8# 来凤山 橙腹叶鹎
,-
$% *$ /$"$##
"#$%8$8# 来凤山 红肋绣眼鸟 $#$## /$"$##
"#$%8$8# 来凤山 暗绿绣眼鸟
# %#
$#$## /$"$##
"#$%8$8# 来凤山 黑喉红臀鹎
%
$$$# /$"$##
"#$%8$8# 来凤山 黄腰柳莺 $ $$$%#
"#$%8$8# 云南腾冲西山坝 暗绿绣眼鸟
$# "#
$+$# /$,$##
"#$%8$8# 西山坝 黑喉红臀鹎 % $+$# /$,$##
"#$%8$8# 西山坝 灰喜鹊 $ $+$)# /$,$##
"#$%8$8$ 云南腾冲来凤山 暗绿绣眼鸟
"# #
$#$## /$"$##
"#$%8$8$ 来凤山 蓝喉太阳鸟 $ $#$)#
"#$%8$8$ 来凤山 灰喜鹊 $ $#$%#
"#$%8$8$ 来凤山 黄腰柳莺 $ $$$##
"#$%8$8$ 来凤山 黑喉红臀鹎 & $$$$# /$$$#
"#$%8$8$ 来凤山 暗绿绣眼鸟
"# )#
$$## /$,$##
"#$%8$8$ 来凤山 橙腹叶鹎
-,
, $$## /$+$#
"#$%8"8$ 来凤山 灰卷尾鸟 $ $$$%# /$"$##
"#$%8"8$ 来凤山 灰喜鹊 " $)$##
长果大头茶 "#$%8$8# 云南腾冲来凤山 南亚热带 橙腹叶鹎
,
" $$$)#
"#$%8$8$ 来凤山 橙腹叶鹎
,
$ $%$%#
均成群活动!按一定方向在油茶植株间运动!单只鸟
的访花频率很快!在花枝上快速移动至花朵!吸食花
蜜!通常持续 " $, <不等!可连续性访花 % "#
朵!有时也通过煽动翅膀作短暂的悬停来吸取花蜜+
云南腾冲为南亚热带区域!山茶访花鸟分布广
泛!在滇山茶的盛花期各种访花鸟活动频繁!在绣眼
鸟.柳莺.蓝喉太阳鸟组成的小型鸟类群中!以暗绿
绣眼鸟最为活跃!每群 $# # 只不等!从 *$## /
$,$## 都在访花!在连续 Q 的观察中!访花鸟活动
从未间断!雨天也不间断!其他访花鸟如柳莺.蓝喉
太阳鸟!则主要以 $ 只分散活动!间歇性的访
花!访花时在枝间快速移动!连续性访花 & 朵不
等(中型鸟类群!如橙腹叶鹎.灰卷尾.灰喜鹊和黑喉
红臀鹎!喜欢在高大植株或树冠顶部访花!访花时!
灰卷尾以单只活动为主!灰喜鹊则 " 只一起交
替访花!橙腹叶鹎雌鸟单独或与雄同时访花!其中雌
鸟较为活跃!无论在访花数量和频率上均高于雄鸟+
黑喉红臀鹎则 % & 只成群活动+
F8HDH 种山茶科植物花的结构与花蜜
花的结构$"$#普通油茶$花顶生或腋生!白色!
花径 ) & 91+ 苞片圆形!外被丝毛+ 花瓣 % ,
片!倒卵形先端凹入!外面被疏毛+ 雄蕊多数.无毛!
" ) 轮排列!基部合生+ 子房被毛!柱头 % 裂+
花期 * 月至次年 " 月+ ""#滇山茶$花顶生!红色!直
径 $# 91!无柄+ 苞片及萼片 $# $$ 片!组成长 "8%
91的杯状苞被!最下 $ " 片半圆形!短小!其余圆
形!长 $8% " 91!背面多黄白色绢毛+ 花瓣 + ,
片!最外 $ 片近似萼片!倒卵圆形!长 "8% 91!背有黄
绢毛!其余各片!倒卵圆形!长 % %8% 91!宽 )
91!先端圆或微凹入!基部相连生约 $8% 91!无毛+
雄蕊长约 8% 91!外轮花丝基部 $8% " 91连结成
花丝管+ 子房有黄白色长毛!花柱长 8% 91!无
毛或基部有白色+ 花期 $" 月至次年 ) 月+ "#长果
大头茶$花单生于小枝上部叶腋!白色!径 & $#
91+ 花梗粗壮!长 + & 11!具小苞片脱落后的痕
迹!被灰黄色绒毛!小苞片 %!螺旋状排列在花梗上!
早落!萼片 %!较大!阔卵圆形!长 $8% " 91!外面不
为褐色!密被黄色绢毛!毛被达边缘!里面被短柔毛
或近无毛+ 花瓣 %!阔倒卵形!长 % +8% 91!先端凹
入!基部合生成长 % 11的短管+ 雄蕊长 "
))
第 期 邱建生等$中国西南山茶科 种植物鸟类传粉研究初报
"8% 91!花丝近基部被柔毛!基部与花瓣贴生+ 子房
卵球形!长约 ) 11!被灰白色绒毛!花柱长约 " 91!
被绒毛!柱头 %+ 花期 $# 月至次年 $ 月+
花蜜量$"$#普通油茶$单花 $ Q 的花蜜分泌量
平均为 $)+8$ t#8$"% &
"
N" 7 l$%+#!花蜜浓度
$"8&% t*8"* 1R01N
/$
!成分以多糖为主"占 &#I
以上!其中!蔗糖占近 %#I#!蔗糖K果糖 v$+ ""#滇
山茶$单花 $ 天的花蜜分泌量平均为 +*8% t#8#%$
$&
"
N"7l$###!花蜜浓度 $")8*% t"8,* "##8+)
t$8" 1R01N
/$
!成分为多糖"种类待定#+ 长果
大头茶$由于树体高大!未测量+ 一般鸟类传粉的植
物花蜜分泌量为 "8, $$8,
"
N!糖浓度为 *8*I
$L"I+ 油茶花蜜量平均为 $)%8)# t")8&*
"
N!含
糖量为 "8$I t$8#!其花蜜和浓度均具备鸟类
传粉的特征,"$- +
!讨论
秀眼鸟科分布于亚洲!后扩展到非洲和澳大利
亚!全世界共 $) 属 *) 种!中国分布 $ 属 种+ 本研
究发现有 " 个种$暗绿绣眼鸟和红肋绣眼鸟!在山茶
属植物普通油茶和滇山茶上访花!在腾冲同时发现
这两种鸟也在梅"/#=7=%B=B$C3?G8?@Z=998#上访
花+ 暗绿秀眼鸟还是枇杷 "@FW(D"76)( "DA=6G8#
N36Q48#.红花荷"F)*(BD6"76_::W8>8#.日本山茶
"-FW(D"76)( N8#.朱缨花"-F*($B(&")$D*(J( _2<(
鸟+ 绣眼鸟在中国分布广泛!从东北一直到台湾均
有分布!尤其在南部.西南部的山地森林中数量丰
富!是主要的传粉鸟+ 太阳鸟科属东半球热带地区
鸟类!是热带旧大陆分布为主的鸟类南方代表性科!
全球分布 $) 属 $# 种!中国分布 % 属 $ 种!该科的
叉尾太阳鸟在普通油茶!蓝喉太阳鸟在滇山茶上访
花!因此!绣眼鸟科和太阳鸟科可能是中国西南区的
重要传粉鸟类!在热带.亚热带区域广泛分布的山茶
植物如金花茶.越南油茶.博白大果油茶.西南红山
茶.怒江山茶等可能也是其拜访的对象+ 莺科鸟类
的分布基本限于旧大陆!有 )& 属 "&$ 种!中国 $& 属
&" 种!本研究发现黄腰柳莺在滇山茶上访花!国外
报道叽咋柳莺.黑头林莺和黑顶林莺在枇杷"@FW(0
D"76)( "DA=6G8# N36Q48#上访花!该科是亚热带.温
带区域主要的传粉鸟类!在今后的研究中应予以
重视+
本研究发现有 % 个科的中型鸟类在山茶植物上
访花!这些%非专性嗜蜜鸟&传粉少有报道+ 叶鹎
科.卷尾科集中于东洋界!前者共 $ 属 $$ 种 ", 个亚
种!中国有 $ 属 + 种!后者有 " 属 "" 种!中国国 $ 属
, 种+ 这 " 个科的橙腹叶鹎的"
,
.
-
#鸟.灰卷尾在
滇山茶上访花!同时橙腹叶鹎
,
鸟在长果大头茶上
访花+ 鹎科全世界有 $% 属 $"% 种!中国有 ) 属 "#
种!分布广泛!本次发现黑喉红臀鹎"/F)(E$#N36(
62?=<#在滇山茶上访花!白头鹎"/H)7"7"&=%%67$7%6%
P1?436! ]U# 在 冬 季 开 花 的 枇 杷 "@FW(D"76)(
"DA=6G8# N36Q48#传粉!说明这个科的访花较为普
遍(鸦科是鸟类中智力水平最高!适应能力非常强!
广布于世界各地!有 "+ 属 $# 种!中国有 $$ 属 ",
种!本研究发现灰喜鹊"-F)H(7( F242<#在滇山茶上
访花+
鸟类传粉传粉系统可分为两类!即特化的鸟类
传粉系统"
<5<@?1<#如雀形目中的停栖型传粉鸟类+ 山茶科植
物的鸟类传粉系统!既属于泛化的鸟类传粉系统!又
具有特化的鸟类传粉系统的特征+ 就普通油茶和长
果大头茶传粉的综合征而言是泛化的!它们没有针
对某一特定的传粉者一对一特化的表型性状!也缺
乏典型的鸟媒传粉征如鲜艳的颜色"红.橙#或特化
的花冠!这与特化的鸟类传粉系统不同+ 滇山茶来
说!又具有特化的鸟类传粉特征如其合生"$K"#的
花丝管及鲜艳的红色花冠!增厚的花瓣及丰富的花
蜜+ 特化的鸟类传粉系统和泛化的鸟类传粉系统!
以花蜜分泌量.浓度及成分构成为主要特征!通常泛
化的鸟类传粉系统!花蜜的分泌量为 )# $##
"
N!
浓度为 &I $"I!蔗糖浓度为 $I %I以上(与之
相反!特化的鸟类传粉系统"蜂鸟.太阳鸟#的花蜜
的体积为 $# #
"
N!浓度为 $%I "%I!蔗糖含
量为总糖的 )#I +#I,"" /")- + 普通油茶的花蜜特
征!从花蜜量和浓度来说是符合泛化鸟类传粉特征
的!但从糖的成分上讲又符合特化的鸟类传粉特征
"其花蜜中主要以多糖糖为主!其中蔗糖的含量占到
了总糖的 %#I以上#!这种二元的特征!非常有意
思!它即合理的解释了特化传粉鸟"叉尾太阳鸟#在
普通油茶上访花的问题!又合理的解释了杂食性鸟
"绣眼鸟#的访花问题+ 滇山茶的花蜜构成与普通
油茶有相似之处!从花蜜量和浓度来说是符合泛化
鸟类传粉特征的!但从糖的成分构成上"以多糖为
主#!又符合特化的鸟类传粉特征!因此!在滇山茶上
%)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
聚集了特化的太阳鸟科的鸟类和泛化的雀形目鸟
类+ 在东洋界的热带.亚热带.温带!泛化的鸟类传
粉广泛存在!且主要为雀形目鸟类!以绣眼鸟科.太
阳鸟科.叶鹎科.鹎科.莺科.鸦科.卷尾科.太平鸟科
".:1G59343Q2?#.山雀科"F2O3Q2?#.长尾山雀科"B?(
R3@A243Q2?#.啄花鸟科"E392?3Q2?#.旋木雀科"-?O@A3(
3Q2?#和画眉科"D31243Q2?#等的鸟类最多+ 同时以
太阳鸟科为主的特化鸟类传粉系统也是共同存在
的!但一对一的特化的鸟类传粉系统是极少的+ 作
为泛化的传粉系统!山茶植物与昆虫和鸟类等传粉
者之间的传粉网络结构是嵌套的,"%- +
参考文献!
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