全 文 ：书甘肃尕海湿地不同海拔草地群落
组分及物种多样性研究
徐鹏彬１，２，邓建明２，赵长明２
（１．兰州大学资源环境学院，甘肃 兰州７３００００；２．兰州大学生命科学学院 干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００）
摘要：以青藏高原东部甘肃尕海湖西侧坡地为研究对象，在尕海湖边到坡地顶部（海拔３４８５～３６５０ｍ）内，调查了
不同海拔梯度上植物群落物种组成和群落特征数据，分析不同海拔草地群落特征、物种生活型变化及人类活动的
影响，以期探讨高寒湿地附近草地群落组分与物种多样性对海拔梯度和人为干扰的响应。结果表明，尕海湖西侧
坡地共调查到５９种被子植物，分别属于２０科４６属，其区系特征以温带分布为主，且植物生活型和功能型以多年生
和非固氮植物为主。在不同海拔梯度上草地群落可分为早熟禾－银莲花群落、羽毛委陵菜－平车前群落、紫花针
茅群落、早熟禾－!草群落、早熟禾－嵩草群落和嵩草－莎草群落。人类活动严重影响着草地群落特征，即在人类
活动较弱的区域以禾本科和莎草科为主，而在人类活动较强的区域，由早熟禾为主的高寒草原群落类型演变为羽
毛委陵菜－平车前群落和紫花针茅群落。此外，物种多样性指数与海拔间存在明显的负相关，即物种丰富度、物种
密度、相邻群落间共有物种数目和相似性指数随海拔升高而逐渐降低。可见，海拔和人类活动强烈影响着高寒草
地群落的组成和多样性，尤其人类活动影响更为剧烈。因而，为保证高寒草地生态系统可持续发展和物种多样性
的维持，应采取合理有效的保护措施，尽量减少人类活动的影响。
关键词：尕海湿地；海拔梯度；人类活动；群落类型；物种多样性
中图分类号：Ｓ８１２．３；Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２０２１９０８
物种多样性是现代生态学研究的热点问题之一［１］，而物种多样性沿着环境梯度的变化规律是生物多样性研
究的重要方面，海拔梯度综合了光照、温度、湿度等多种因子的变化而形成了空间尺度上的环境梯度［２４］，因而成
为了植物群落多样性研究的天然理想场所［５７］。草地生态系统是陆地生态系统的一种重要群落类型，各种生物因
子和非生物因子对草地生态系统的结构和动态都起着重要作用，而且草地生态系统在人类生产、生活中占据着重
要地位［８，９］。作为中国四大类草地碳汇主体之首的青藏高原高海拔地区草地生态系统（即冰原和高山草地）对环
境和气候因子的梯度变化比较敏感［５，１０，１１］，而且高海拔高寒气候环境中植物群落组分和物种多样性的变化往往
比森林群落、灌丛群落更加明显［１２］。尕海湿地自然保护区地处甘肃省碌曲县境内，位于青藏高原、黄土高原和陇
南山地交汇处，地跨黄河和长江两大水系，也是黄河最大支流洮河的发源地之一和长江水系白龙江的发源地，是
我国高原野生动物、高原湿地、高寒草地为一体的珍稀野生动植物自然保护区［１３］。有关尕海湿地的研究主要集
中在湿地保护对策研究［１４］、经济昆虫调查［１５］、野生动物栖息地活动观测［１６］等方面，而关于尕海湿地植物群落组
成和物种多样性的研究未见报道。因此，以青藏高原东部甘肃尕海湿地保护区内尕海湖西侧坡地为研究对象，通
过系统调查坡地不同海拔梯度上草地群落物种组成和物种多样性，分析不同海拔草地群落特征、物种生活型变化
及人类活动的影响，以期探讨高寒湿地附近草地群落组分与物种多样性对海拔梯度和人为干扰的响应。此外，该
区是青藏高原千沟万壑复杂地形和众多江河源头湿地附近坡地植物群落随海拔梯度变化的一个缩影，本研究结
果对于揭示青藏高原东部江河源头湿地周边坡地植物群落组成和多样性变化规律具有一定的意义，同时，为促进
甘南草原合理利用与有效保护研究提供必要的科学参考和指导。
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１９－２２６
２０１２年４月
收稿日期：２０１１１０１１；改回日期：２０１１１２０１
基金项目：教育部新世纪优秀人才支持计划 （ＮＣＥＴ０８０２５７）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１２ｋ２０和ｌｚｕｊｂｋｙ
２０１０４７）资助。
作者简介：徐鹏彬（１９７８），男，浙江兰溪人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｕｐｂ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｃｈｍ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
尕海－则岔国家级自然保护区地处青藏高原东北边缘向陇南山地及黄土高原过渡地带，总趋势西高东低，地
理坐标为北纬３３°５８′～３４°３２′，东经１０２°０５′～１０２°４７′，总面积２４７４３１ｈｍ２，大部分在海拔３０００～４０００ｍ，尕海
湖是该区域内最大的湿地。尕海及周围湿地、草地统称为尕海湿地，位于尕海－则岔保护区的西部，总面积
１４５８７０ｈｍ２，其中湿地面积３１５５１ｈｍ２，草场和其他面积１１４３１９ｈｍ２。该区气候属青藏高原大陆性季风气候类
型区，受西风环流影响和高原地形作用，雨量充沛、光照丰富、气温较低。年太阳总辐射量５１９８３．９Ｊ／ｃｍ２，年生
理辐射量２５５１０．６Ｊ／ｃｍ２，年平均气温２．３℃。最热月份为７月，平均气温为１２．４℃，最冷月份为１月，平均气温
－９．５℃。区域受高原、山地气候条件的作用以及更新世冰川和洪积的影响，土壤多样化程度较高，可以划分为亚
高山草甸土、灰褐土、暗色草甸土、沼泽土和泥炭土５大类，尕海西侧坡地土壤类型为暗色草甸土、沼泽土和泥炭
土。
１．２ 样地设置与物种调查
２０１０年７月在尕海西侧坡地从尕海湖边至坡地顶部，分别在３４８５，３４９９，３５１５，３５３０，３５７７和３６５０ｍ六
个海拔梯度上，同一水平高度根据样地的实际情况随机选取３个０．５ｍ×０．５ｍ的样方，调查每个样方内出现的
物种及数量，并记录样地的经纬度、海拔、坡度和坡向等。其中海拔３４９９ｍ和３５１５ｍ处分别离公路较近和放
牧比较严重，为研究人类活动对植物群落组成和多样性的影响提供了理想的样地。
１．３ 植物生活型与物种多样性数据处理
对１８个样地按照海拔梯度进行分组，处于同一海拔梯度的３个样方为１组，根据每个海拔梯度草地群落记
录的物种，在《中国植物志》上查询其生活型和功能型，并对多年生植物和非固氮植物所占比例进行统计。同时根
据每个海拔梯度群落内记录的物种和数量数据计算相对多度、物种密度和物种相似性指数。计算公式分别如下：
１）物种相对多度＝某个种的株数／所有种的总株数［１７］；
２）生物多样性采用物种丰富度指数并通过物种密度表达：犚＝犛／犖，式中，犛为所计算的样地中物种数目，犖
为所计算样地的面积［１７］；
３）相似性指数（犐）采用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ指数：犐＝２犮／（犪＋犫），式中，犪和犫为不同样地中物种数，犮为２个群落或样地
中共有的物种数［１７］。
２ 结果与分析
２．１ 尕海湿地草地群落物种科属组成与区系特征
根据甘肃尕海湿地西侧坡地６个海拔梯度１８个样方调查共记录了５９种植物，分别属于菊科、龙胆科、毛茛
科、蔷薇科、豆科、莎草科等２０科４６属（表１），绝大部分为草本植物，其中属和物种数目较多的科为菊科（８属１０
种）、禾本科（５属５种）、豆科（４属４种）、莎草科（４属４种）、蔷薇科（１属８种）和毛茛科（３属６种），而大戟科、兰
科、灯芯草科、车前科、蓼科、堇菜科、瑞香科、紫堇科和报春花科则以单属单种出现。此外，参照吴征镒［１８］中国种
子植物属分布区类型，统计分析的该区植物科属分布类型（表１）表明，该区分布的属除世界分布型（１１属）外，大
部分属于温带分布型（２２属），占总属数目的６３．０％，而属于热带和泛热带分布的属各只有１个，同时中国－喜马
拉雅和中国特有分布的属也在该区有分布，刚好与甘肃尕海湿地地处青藏高原东北边缘向暖温带的陇南山地及
黄土高原过渡地带相吻合，说明该区以温带分布物种为主，同时具有中国－喜马拉雅区系特点。
２．２ 尕海湿地不同海拔草地群落物种组成与特征
依据不同海拔梯度上物种的相对多度大小，依次分为早熟禾－银莲花群落（３４８５ｍ）、羽毛委陵菜－平车前
群落（３４９９ｍ）、紫花针茅群落（３５１５ｍ）、早熟禾－!草群落（３５３０ｍ）、早熟禾－嵩草群落（３５７７ｍ）和嵩草－莎
草群落（３６５０ｍ）（表２）。
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
表１ 尕海湿地草地群落属组成与属分布区类型
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犪狉犲犪犾狋狔狆犲狊狅犳狊犲犲犱狆犾犪狀狋狊犵犲狀犲狉犪犻狀狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
科名Ｆａｍｉｌｙ 属名 Ｇｅｎｅｒａ 分布区类型 Ａｒｅａｌｔｙｐｅｓ
菊科Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ 艾蒿属犃狉狋犲犿犻狊犻犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
凤毛菊属犛犪狌狊狊狌狉犲犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
火绒草属犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
蒲公英属犜犪狉犪狓犪犮狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
香青属犃狀犪狆犺犪犾犻狊 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
橐吾属犔犻犵狌犾犪狉犻犪 旧世界温带 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
野苦荬属犐狓犲狉犻狊 热带亚洲 ＴｒｏｐｉｃａｌＡｓｉａ
亚菊属犃犼犪狀犻犪 温带亚洲分布 ＴｅｍｐｅｒａｔｅＡｓｉａ
禾本科 Ｇｒａｍｉｎｅａｅ 披碱草属犈犾狔犿狌狊 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
雀麦属犅狉狅犿狌狊 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
!
草属 犓狅犲犾犲狉犻犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
针茅属犛狋犻狆犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
早熟禾属犘狅犪 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
莎草科Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ 嵩草属 犓狅犫狉犲狊犻犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
草属犛犮犻狉狆狌狊 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
莎草属犆狔狆犲狉狌狊 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
苔草属犆犪狉犲狓 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
豆科Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ 棘豆属犗狓狔狋狉狅狆犻狊 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
苜蓿属 犕犲犱犻犮犪犵狅 旧世界温带 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
紫云英属犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
高山豆属犜犻犫犲狋犻犪 中国特有分布ＥｎｄｅｍｉｃｔｏＣｈｉｎａ
伞形科 Ｕｍｂｅｌｉｆｅｒａｅ 柴胡属犅狌狆犾犲狌狉狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
独活属 犎犲狉犪犮犾犲狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
毛茛科 Ｒａｎｕｎｃｕｌａｃｅａｅ 唐松草属犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
乌头属犃犮狅狀犻狋狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
银莲花属犃狀犲犿狅狀犲 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
唇形科Ｌａｂｉａｔａｅ 青兰属犇狉犪犮狅犮犲狆犺犪犾狌犿 旧世界温带 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
香薷属犈犾狊犺狅犾狋狕犻犪 旧世界温带 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
鼠尾草属犛犪犾狏犻犪 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
玄参科Ｓｃｒｏｐｈｕｌａｒｉａｃｅａｅ 马先蒿属犘犲犱犻犮狌犾犪狉犻狊 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
婆婆纳属犞犲狉狅狀犻犮犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
肉果草属犔犪狀犮犲犪 中国－喜马拉雅Ｓｉｎｏ－Ｈｉｍａｌａｙａ
紫草科Ｂｏｒａｇｉｎａｃｅａｅ 倒提壶属犆狔狀狅犵犾狅狊狊狌犿 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
微孔草属 犕犻犮狉狅狌犾犪 中国－喜马拉雅Ｓｉｎｏ－Ｈｉｍａｌａｙａ
龙胆科 Ｇｅｎｔｉａｎａｃｅａｅ 花锚属 犎犪犾犲狀犻犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
龙胆属犌犲狀狋犻犪狀犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
大戟科Ｅｕｐｈｏｒｂｉａｃｅａｅ 大戟属犈狌狆犺狅狉犫犻犪 泛热带Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ
兰科 Ｏｒｃｈｉｄａｃｅａｅ 角盘兰属 犎犲狉犿犻狀犻狌犿 旧世界温带 Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ
灯芯草科Ｊｕｎｃａｃｅａｅ 灯芯草属犑狌狀犮狌狊 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
车前科Ｐｌａｎｔａｇｉｎａｃｅａｅ 车前属犘犾犪狀狋犪犵狅 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
蓼科Ｐｏｌｙｇｏｎａｃｅａｅ 蓼属犘狅犾狔犵狅狀狌犿 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
堇菜科 Ｖｉｏｌａｃｅａｅ 堇菜属犞犻狅犾犪 世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ
瑞香科Ｔｈｙｍｅｌａｅａｃｅａｅ 狼毒属犛狋犲犾犾犲狉犪 温带亚洲分布 ＴｅｍｐｅｒａｔｅＡｓｉａ
紫堇科Ｆｕｍａｒｉａｃｅａｅ 角茴香属 犎狔狆犲犮狅狌犿 地中海区、西亚至中亚 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ，ｗｅｓｔＡｓｉａｔｏｃｅｎｔｒａｌＡｓｉａ
蔷薇科Ｒｏｓａｃｅａｅ 委陵菜属犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
报春花科Ｐｒｉｍｕｌａｃｅａｅ 点地梅属犃狀犱狉狅狊犪犮犲 北温带分布 Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ
１２２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表２ 尕海湿地不同海拔草地群落类型主要物种
犜犪犫犾犲２ 犕犪犻狀狊狆犲犮犻犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋犻狀狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
人类活动情况
Ｈｕｍａｎ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｔｙｐｅｓ
物种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
主要物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
主要物种
Ｍａｉｎｓｐｅｃｉｅｓ
相对多度
Ｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ
人类活动
较弱干扰
Ｌｅｓｓ ｄｉｓ
ｔｕｒｂａｎｃｅｏｆ
ｈｕｍａｎ ａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓ
３４８５ 早熟禾－银莲花群落犘狅犪犪狀
狀狌犪－犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙ
２９ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪 ０．３１８ 黄帚橐吾犔犻犵狌犾犪狉犻犪狏犻狉犵犪狌狉犲犪 ０．０６６
钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 ０．１４４ 甘青大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犿犻犮狉犪犮狋犻狀犪 ０．０５０
锲叶委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犮狌狀犲犪狋犪 ０．１０１
３５３０ 早熟禾－!草群落犘狅犪犪狀狀狌犪
－犓狅犫狉犲狊犻犪犮狉犻狊狋犪狋犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
２５ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪 ０．５１２ 垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊 ０．１０４
!
草犓．犮狉犻狊狋犪狋犪 ０．１６４
３５７７ 早熟禾－嵩草群落犘狅犪犪狀狀狌犪
－犓狅犫狉犲狊犻犪犿狔狅狊狌狉狅犻犱犲狊ｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙ
２３ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪 ０．３４５ 乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋犲犪 ０．１０４
嵩草犓．犿狔狅狊狌狉狅犻犱犲狊 ０．１６８ 甘青蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狋犪狀犵狌狋犻犮犪 ０．０７３
唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狋犲狀狌犲 ０．１３４
３６５０ 嵩草－莎草群落犓狅犫狉犲狊犻犪犿狔
狅狊狌狉狅犻犱犲狊－犆狔狆犲狉狌狊ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１４ 嵩草犓．犿狔狅狊狌狉狅犻犱犲狊 ０．３６２ 苦荬菜犐狓犲狉犻狊狆狅犾狔犮犲狆犺犪犾犪 ０．０７７
莎草犆狔狆犲狉狌狊 ０．２２３ 金露梅犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪 ０．０５３
黄帚橐吾犔．狏犻狉犵犪狌狉犲犪 ０．０９３
人类活动
较强干扰
Ｓｔｒｏｎｇｄｉｓ
ｔｕｒｂａｎｃｅｏｆ
ｈｕｍａｎ ａｃ
ｔｉｖｉｔｉｅｓ
３４９９ 羽毛委陵菜－平车前群落犘狅
狋犲狀狋犻犾犾犪狆犾狌犿狅狊犪－犘犾犪狀狋犪犵狅犱犲
狆狉犲狊狊犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１２ 羽毛委陵菜犘．狆犾狌犿狅狊犪 ０．５０４ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ０．１０３
平车前犘．犱犲狆狉犲狊狊犪 ０．１７５ 早熟禾犘．犪狀狀狌犪 ０．０６６
３５１５ 紫花针茅群落犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
１８ 紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪
锲叶委陵菜犘．犮狌狀犲犪狋犪
０．５８４
０．０５２
长柄唐松草
犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
０．０５０
在人类活动较弱的４个海拔样地，随着海拔的升高，早熟禾高寒草原群落逐渐被嵩草高寒草甸所替代。早熟
禾－银莲花群落主要草本植物有早熟禾、钝裂银莲花、锲叶委陵菜、黄帚橐吾和甘青大戟。早熟禾－!草群落主
要草本植物为早熟禾、
!
草和垂穗披碱草。早熟禾－嵩草群落主要草本植物有早熟禾、嵩草、唐松草、乳白香青和
甘青蒿。嵩草－莎草群落主要草本植物为嵩草、莎草、黄帚橐吾、苦荬菜，并出现了木本植物金露梅。
在人类活动较强的２个海拔样地，由于人类活动的强度干扰，植物群落类型从早熟禾为主的高寒草原转变为
羽毛委陵菜－平车前群落和紫花针茅群落。羽毛委陵菜－平车前群落主要草本植物有羽毛委陵菜、平车前、垂穗
披碱草和早熟禾。紫花针茅群落主要草本植物为紫花针茅、锲叶委陵菜和长柄唐松草，但后２种植物相对多度较
低。
２．３ 尕海湿地不同海拔植物生活型与功能型变化
植物物种生活型的组成反映了群落环境变化中物种多样性变化的响应过程［１９］。较强的人类活动显著影响
着草地群落的物种组成和特征（表２），为了避免这种影响，只选择了人类活动较弱的４个天然草地群落作为植物
生活型、功能型和物种丰富度、物种密度分析。尕海湿地草地群落多年生植物占绝对优势，比例都在７０％以上
（图１ａ），甚至达到９５％（３５３０ｍ）。随着海拔的升高，多年生植物比例呈二次曲线关系，先升高后降低，在中间海
拔（约３５５０ｍ）区域多年生植物比例最高。而尕海坡地多年生植物明显多于一年生植物，一年生植物坡顶分布
略多于坡地中间，这与尕海湿地气候条件、区域湿地环境密切相关。对于固氮植物与非固氮植物，尕海西侧坡地
固氮植物随着海拔的升高逐渐降低，在海拔３６５０ｍ处没有发现豆科固氮植物（图１ｂ）。
２．４ 尕海湿地不同海拔梯度植物物种丰富度与群落相似性
物种丰富度即物种的数，是最简单、最古老的物种多样性测定方法，一般用单位面积的物种数目，即物种密
度来测物种的丰富程度［２０］。尕海西侧坡地物种数目和密度随海拔升高而线性降低（图２），呈负相关关系。用Ａ、
Ｂ、Ｃ、Ｄ、Ｅ、Ｆ分别代表海拔３４８５，３４９９，３５１５，３５３０，３５７７和３６５０ｍ六个样地，统计６个群落间共有的物种
２２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
数，列为矩阵见表３。Ａ与Ｅ、Ａ与Ｂ和Ａ与Ｄ共有的物种数目最多，随着海拔的升高，相邻２个群落间共有物种
数目逐渐减少。不同海拔草地群落间相似系数来看，海拔３４８５和３５７７ｍ相似性最大，而３５１５和３６５０ｍ的
相似性最低，同样相邻２个群落间相似性指数逐渐降低（表４）。此外，所有海拔梯度都出现了同一种植物黄帚橐
吾，且黄芪、川甘蒲公英、早熟禾、嵩草、垂穗披碱草等４个以上海拔样地都有分布，说明区域坡地物种的分布比较
连续。
图１ 尕海湿地不同海拔天然草地群落多年生植物（犪）和非固氮植物（犫）所占比例
犉犻犵．１ 犜犺犲狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲狅犳狆犲狉犲狀狀犻犪犾狆犾犪狀狋狊（犪）犪狀犱狀狅狀犾犲犵狌犿犻狀狅狌狊狀犻狋狉狅犵犲狀犳犻狓犻狀犵狆犾犪狀狋狊（犫）犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾
犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀狋犺犲狀犪狋狌狉犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
图２ 尕海湿地不同海拔天然草地群落物种丰富度（犪）与密度（犫）变化趋势
犉犻犵．２ 犜犺犲狋狉犲狀犱犻狀狋犺犲狊狆犲犮犻犲狊犪犫狌狀犱犪狀犮犲（犪）犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犱犲狀狊犻狋狔（犫）犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾
犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀狋犺犲狀犪狋狌狉犪犾犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狅犳狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
表３ 尕海湿地不同海拔草地群落之间共有物种数
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲狀狌犿犫犲狉狅犳犮狅犿犿狅狀狊狆犲犮犻犲狊犫犲狋狑犲犲狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ Ａ（３４８５ｍ） Ｂ（３４９９ｍ） Ｃ（３５１５ｍ） Ｄ（３５３０ｍ） Ｅ（３５７７ｍ） Ｆ（３６５０ｍ）
Ａ（３４８５ｍ） － １０ ７ ９ １３ ５
Ｂ（３４９９ｍ） － ７ ４ ６ ３
Ｃ（３５１５ｍ） － ７ ６ ２
Ｄ（３５３０ｍ） － ６ ３
Ｅ（３５７７ｍ） － ４
Ｆ（３６５０ｍ） －
３２２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表４ 尕海湿地不同海拔草地群落物种相似性指数
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔犻狀犱犲狓犫犲狋狑犲犲狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪犾狅狀犵犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱
海拔 Ａｌｔｉｔｕｄｅ Ａ（３４８５ｍ） Ｂ（３４９９ｍ） Ｃ（３５１５ｍ） Ｄ（３５３０ｍ） Ｅ（３５７７ｍ） Ｆ（３６５０ｍ）
Ａ（３４８５ｍ） － ０．４８８ ０．２９８ ０．３３３ ０．５００ ０．２３３
Ｂ（３４９９ｍ） － ０．４６７ ０．２１６ ０．３４３ ０．２３１
Ｃ（３５１５ｍ） － ０．３２６ ０．２９３ ０．１２５
Ｄ（３５３０ｍ） － ０．２５０ ０．１５４
Ｅ（３５７７ｍ） － ０．２１６
Ｆ（３６５０ｍ） －
３ 讨论
３．１ 甘肃尕海湿地草地群落物种组成与特征
甘肃尕海湿地作为青藏高原东部众多的地形复杂湿地之一，其周边草地群落物种非常丰富，在不到２００ｍ
的小范围坡地上植物种类近６０种之多，且区系特点以温带分布物种为主，还具有中国－喜马拉雅区系特点，正好
与尕海湿地所处青藏高原边缘地形相吻合，说明青藏高原东部虽处于高寒地区，却具有丰富的物种多样性。在人
类活动较弱的区域，尕海湿地草地天然群落分布着以禾本科和莎草科为主的丰富而优良的牧草资源，与前人在该
区报道一致［２１，２２］。而人类活动较为强烈的区域，使得原本属于以早熟禾为主的高寒草原群落类型演变为羽毛委
陵菜－平车前群落和紫花针茅群落。此外，不同人类活动类型所造成的后果不一样，羽毛委陵菜－平车前群落主
要是由于人类修建公路等基础设施以及由此引起的人类直接活动频率的增强所导致，而紫花针茅群落主要是由
于人类过度放牧引起的。仁青吉等［２２］研究表明随着放牧强度的增加，青藏高原东部高寒草甸群落中优势种群的
莎草科和禾本科物种的优势度和生物量逐渐降低，而且存在着从莎禾草类为主的草甸群落向杂草类为主的草甸
群落演替过程。此外，青海湖区针茅草原围栏封育后的研究也表明由围栏外的紫花针茅群落演变为围栏内的早
熟禾草原群落［２３］，本研究结果与此一致，都证实了放牧强度的增加导致了由莎禾草类为主的草地群落逐渐转变
为针茅草原。
３．２ 甘肃尕海湿地天然草地群落植物生活型、功能型与海拔关系
植物生活型承载着植物对环境适应意义的外貌特征，是植物对外界环境长期趋同适应的结果［２４］。甘肃尕海
湿地天然草地群落中植物多年生植物和非固氮植物占绝对优势，且多年生植物比例在海拔中部最大而非固氮植
物比例随海拔升高逐渐升高，这与尕海湿地处于高海拔（＞３４００ｍ）高寒气候条件密切相关。高海拔地区年平均
气温较低、生长期短、气候复杂多变和土壤贫瘠，植物为了适应该地区的气候和环境特点，植物生活型表现出趋同
适应的现象，多年生植物占据绝对优势，在昆仑山地区植物的生活型研究中也有类似的报道［２４］。一年生植物萌
发往往比多年生植物积温较低，萌发持续时间短，能在短暂的适宜环境中快速完成生活史，而多年生植物在相对
温暖的气候下萌发后可以不需要更新繁殖继续生长，有利于度过漫长的寒冷季节。
３．３ 甘肃尕海湿地天然草地群落物种多样性与海拔关系
甘肃尕海湿地天然草地群落物种多样性、相邻群落间共有物种数目和相似性指数都与海拔梯度之间存在明
显的负相关性，随海拔升高物种丰富度与密度呈减少趋势。贺金生和陈伟烈［２５］、刘兴良等［２６］研究结果也表明，山
地植被植物群落物种多样性随海拔梯度的增加呈下降趋势。尕海湿地这种现象的出现可能与湿地坡地水分减少
具有较大的关系［２７］。此外，气候因素和人类活动都显著影响着群落的相似性，尤其局部草地生态系统受放牧、修
路等人为扰动的影响尤为明显［１４］。这也反映出高寒草地生态系统比较脆弱和敏感、抗干扰稳定性差，一旦人类
过度放牧或强烈干扰，其群落组成和物种多样性很容易发生改变［２８］。因此，为保证高寒草地生态系统可持续发
展和物种多样性的维持，应采取合理有效的保护措施，尽量减少人类活动的影响。
致谢：参加２０１０年“兰州大学生物学理科基地野外实习”的所有师生在数据采集过程中给予的帮助，冯虎元教授
和张荣副教授对本研究中涉及的物种进行了鉴定，在此一并致谢。
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
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５２２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
犛狋狌犱狔狅狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪犾狅狀犵
犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾犵狉犪犱犻犲狀狋狊犻狀狋犺犲犌犪犺犪犻狑犲狋犾犪狀犱，犌犪狀狊狌狆狉狅狏犻狀犮犲
ＸＵＰｅｎｇｂｉｎ１，２，ＤＥＮＧＪｉａｎｍｉｎｇ２，ＺＨＡＯＣｈａｎｇｍｉｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＥａｒｔｈａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｃｈｏｏｌ
ｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ
ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｔｏｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｉ
ｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔａｎｄｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｐｌａｎｔｌｉｆｅｆｏｒｍｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｌｏｎｇａｌ
ｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓｆｒｏｍ３４８５ｔｏ３６５０ｍｉｎｔｈｅｗｅｓｔｗｉｎｇａｒｅａｏｆＧａｈａｉＬａｋｅ，Ｇａｎｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ，ｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅ
ｅａｓｔｅｒｎｒｅｇｉｏｎｏｆＱｉｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ，ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｄａｔａｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ５９ｓｐｅｃｉｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄｉｎｔｈｉｓ
ｒｅｇｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｂｅｌｏｎｇｓｔｏ２０ｆａｍｉｌｉｅｓａｎｄ４６ｇｅｎｅｒａ．Ｍｏｓｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｙｐｅｏｆｔｈｅｓｅｇｅｎｅｒａｉｓｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｅ，
ａｎｄｔｈｅｍａｊｏｒｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｓｐｅｃｉｅｓａｒｅｔｈｅｐｅｒｅｎｎｉａｌａｎｄｎｏｎｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓｎｉｔｒｏｇｅｎｆｉｘｉｎｇｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅｓｉｘｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄａｌｏｎｇｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｓ，ｎａｍｅｌｙ犘狅犪犪狀狀狌犪－犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪ｃｏｍ
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ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅｍｏｓｔｌｙｃｏｎｓｉｓｔｏｆ犌狉犪犿犻狀犲犪犲ａｎｄ犆狔狆犲狉犪犮犲犪犲
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ｉｎｔｈｅｈｕｍａｎｓｔｒｏｎｇｌｙａｃｔｉｖｅａｒｅａ，ａｎｄｈｅｒｅｉｎｈｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｆｌｕｅｎｃｅｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｉｎｄｅｘｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（ｓｕｃｈａｓ，
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６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２