全 文 ：书达乌里胡枝子抗氧化保护系统及膜脂过氧化对
干旱胁迫及复水的动态响应
杜润峰，郝文芳，王龙飞
（西北农林科技大学生命科学学院，陕西 杨凌７１２１００）
摘要：采用盆栽控水法，对达乌里胡枝子进行不同梯度干旱胁迫（适宜水分，ＣＫ；中度干旱，ＤＲ１；重度干旱，ＤＲ２）和
复水处理，研究其在胁迫过程中的抗氧化保护系统及膜脂过氧化的动态响应。结果表明，１）在整个胁迫过程中，随
着胁迫时间的延长，干旱胁迫使ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ活性高于对照，且随着胁迫强度的增加，ＳＯＤ活性为ＤＲ１＜
ＤＲ２，ＣＡＴ、ＡＰＸ活性为ＤＲ１＞ＤＲ２，而ＰＯＤ活性在胁迫开始后前６ｄ内为ＤＲ１＞ＤＲ２，之后则为ＤＲ２＞ＤＲ１；与对
照相比，干旱胁迫下ＡｓＡ含量变化不明显，Ｃａｒ含量则高于对照，随着胁迫时间的延长，ＡｓＡ含量先降低后升高，
Ｃａｒ则呈上升趋势；干旱胁迫下Ｏ２·－含量高于对照，膜脂过氧化导致 ＭＤＡ含量升高，细胞膜相对透性改变，随着
干旱胁迫强度的增加，ＭＤＡ含量在胁迫开始后前６ｄ为ＤＲ２＞ＤＲ１，之后各处理组组间差异不显著（犘＞０．０５），
Ｏ２·－含量为ＤＲ１＞ＤＲ２。２）复水后，ＡＰＸ、ＣＡＴ、Ｃａｒ、Ｏ２·－均呈上升趋势，其他指标则呈下降趋势。３）通过隶属
函数法对该种的抗旱能力进行综合评价得出，达乌里胡枝子抗旱能力较高，且中度胁迫下该种的抗氧化能力高于
重度胁迫，中度胁迫可能更适合于该植物的生长发育。
关键词：达乌里胡枝子；干旱胁迫；复水；抗氧化保护系统；膜脂过氧化
中图分类号：Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２００５１１１
在众多环境因子中，干旱是影响植物生理生态最主要的非生物胁迫因子之一［１］。我国约有２／３的地方属于
干旱半干旱地区，而其余大部分地区也经常由于周期性或难以预测的干旱在不同程度上影响植物的生长［２］。需
氧植物在代谢过程中Ｏ２ 不可避免的被还原成ＲＯＳ（活性氧簇，ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ），包括Ｏ２·－，·ＯＨ以及
Ｈ２Ｏ２ 等［３］。正常条件下，自由基的形成与清除保持一种动态平衡，植物受到干旱胁迫后，诱导体内活性氧大量
产生，导致这种平衡被破坏。活性氧的产生能够引起氧化胁迫，通过氧化光合色素、膜脂、蛋白质及ＤＮＡ等对植
物造成不同程度的损害，如产量降低，发育不良，植物矮小等，严重影响植物的正常代谢［４］。植物为保护自身免受
活性氧的伤害，保持机体平衡，在体内形成一系列高效的抗氧化保护机制。该机制包括酶系统和非酶系统。酶系
统包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）、谷胱甘肽
还原酶（ＧＲ）等；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素等，这些抗氧化酶和抗氧化剂相互调节，共同作用对ＲＯＳ具
有解毒作用［５，６］。
达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）抗寒抗旱性强，适宜生长在年降水量３００～４００ｍｍ的地区，喜生于向阳
干燥的丘陵坡地，耐瘠薄。近十年来是我国北方干旱、沙化及退化草原上飞播牧草的重要草种［７］。目前，国内外
学者对达乌里胡枝子从生物量［８１０］、形态变化［１１］、种子发芽情况［１２，１３］、抗旱性［１４］等方面进行研究，但对该种抗氧
化保护系统对干旱胁迫及复水的动态响应的研究还需要一定的科学依据。
本研究以达乌里胡枝子为研究对象，采用盆栽法，在胁迫过程中每３ｄ取样１次，胁迫１５ｄ后开始复水，对该
种的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ抗氧化保护酶活性，以及ＡｓＡ、Ｃａｒ非酶类抗氧化剂含量、丙二醛含量变化进行了测
定，探讨干旱胁迫及复水后达乌里胡枝子抗氧化能力及膜脂过氧化的动态响应变化，研究其对干旱环境的抗氧化
适应能力，对开发优良草种减少西部地区的水土流失，退耕还草、防止沙漠化提供必要的理论依据。
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
５１－６１
２０１２年４月
收稿日期：２０１０１２２３；改回日期：２０１１０３２１
基金项目：中国科学院“西部之光”人才培养项目（２００８ＤＦ０２）资助。
作者简介：杜润峰（１９８４），女，内蒙古五原人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｒｆ１０１４＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｏｗｅｎｆａｎｇ２００２＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 材料培养及干旱处理
试验于２０１０年４月１１日－７月２１日在陕西杨凌西北农林科技大学生命学院实验大棚内进行，供试达乌里
胡枝子种子由北京农业科学院畜牧所提供。
随机选取均匀饱满的种子，用４５℃温水浸种２４ｈ，然后用０．２％的高锰酸钾溶液浸泡５ｍｉｎ后用蒸馏水冲洗
干净（３～５次）［１５］，于４月１１日播种于高２７ｃｍ，上口直径２９ｃｍ，下口直径２３ｃｍ的塑料桶中。装桶时，将大小
均匀的鹅卵石（约３～５ｃｍ３）集中铺在桶底一侧，铺上滤纸，将长３２ｃｍ，直径２０ｍｍ的ＰＶＣ管（用于浇水，防止
土壤表面板结）从滤纸的小圆洞插入到鹅卵石上，然后装土，每桶装土１３ｋｇ。试验用土为耕层土（１０～３０ｃｍ），
过筛后与蚯蚓粪（ｖ／ｖ＝３∶１）混合均匀装桶，同时拌有尿素４．０ｇ／桶，ＫＨ２ＰＯ４３．４ｇ／桶［１６］。播种后土壤表面覆
盖１００ｇ／桶珍珠岩。装桶时测得土壤田间最大持水量为２８．２５％，土壤含水量为１３．６６％。
干旱胁迫处理强度：采用称重法，设置３个处理梯度，分别为适宜水分（土壤含水量为田间最大持水量的
７５％），中度胁迫（土壤含水量为田间最大持水量的５５％），重度胁迫（土壤含水量为田间最大持水量的３５％），分
别记为ＣＫ，ＤＲ１，ＤＲ２，以适宜水分为对照。每个处理梯度重复６桶，每桶定植１０株，共６０株。７月１日各处理
组的土壤相对含水量下降到田间最大持水量的７５％±５％，５５％±５％，３５％±５％，此时开始控水，每天１８：００称
桶重，补充当天失去的水分，使各处理保持设定的含水量。当各处理达到相应的水分梯度时开始取样记为０ｄ，以
后每３ｄ取样１次，胁迫１５ｄ后将各处理组进行复水（－ＤＲ），正常管理２ｄ后取样１次。干旱胁迫时间始于出
苗后７０ｄ，取样部位为植株中部叶片。
１．２ 指标测定方法
１．２．１ 叶绿素、类胡萝卜素含量的测定 称鲜叶０．１ｇ剪碎放入１０ｍＬ离心管，然后加１０ｍＬ９５％ 乙醇，室温
下置暗室浸提过夜，其间摇动３～４次，次日于波长为６６５，６４９和４７０ｎｍ下测定吸光度，按照高俊凤［１７］乙醇提取
叶绿素的计算公式计算叶绿素及类胡萝卜素的浓度。
１．２．２ 细胞膜相对透性的测定 按照高俊凤［１７］的方法，取鲜叶０．１ｇ，用去离子水冲洗干净，剪碎，放入规格相
同的试管内，加入１０ｍＬ去离子水，放入真空泵抽气１０ｍｉｎ，取出试管室温下保持３０ｍｉｎ，用ＤＤＳ３０７测定电导
值（Ｌ１），然后放入沸水浴中３～５ｍｉｎ杀死组织，冷却后测定电导值（Ｌ２），细胞膜相对透性即为Ｌ１ 与Ｌ２ 的比值。
１．２．３ 粗酶液的制备 称鲜叶０．５ｇ剪碎置于预冷的研钵中，加适量磷酸缓冲液及适量石英砂，在冰浴上研磨
匀浆，转移至１０ｍＬ离心管，定容，摇匀，在４℃、１００００ｒ／ｍｉｎ下离心１５ｍｉｎ，上清液备用（测定ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＭＤＡ、Ｏ２·－时磷酸缓冲液ｐＨ为７．８；测定ＣＡＴ、ＡＰＸ时磷酸缓冲液ｐＨ为７．０；测定ＡｓＡ含量时，用草酸乙二
胺四乙酸代替磷酸缓冲液，其他操作则相同）。
ＳＯＤ活性的测定根据Ｂｅｙｅｒ［１８］的方法略加改动，取直径相同透明度较好的试管，加入５０ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲
液（ｐＨ＝７．８）１．５ｍＬ，１３０ｍｍｏｌ／Ｌ甲硫氨酸溶液、７５０μｍｏｌ／Ｌ氮蓝四唑（ＮＢＴ）溶液、１００μｍｏｌ／Ｌ乙二胺四乙
酸二钠（ＥＤＴＡＮａ２）、２０μｍｏｌ／Ｌ核黄素溶液各０．３ｍＬ，测定管加粗酶液０．１ｍＬ，光下对照和暗中对照均不加粗
酶液，混合后放在透明试管架上，在光照培养箱内照光（４０００ｌｘ），２０ｍｉｎ后立即避光终止反应，迅速测定５６０ｎｍ
下的吸光度，以暗中对照做空白。酶活性采用抑制ＮＢＴ光反应０．５为１个酶活性单位表示。
ＰＯＤ活性按照高俊凤［１７］的方法，采用愈创木酚法测定。取２０ｍＬ具塞试管，依次加入０．１％ 愈创木酚１．０
ｍＬ，蒸馏水６．９ｍＬ，加入０．１８％ Ｈ２Ｏ２１．０ｍＬ（空白管不加或多加１．０ｍＬ蒸馏水），粗酶液１．０ｍＬ，摇匀，２５℃
下准确反应１０ｍｉｎ，加５％偏磷酸０．２ｍＬ终止反应，用蒸馏水调０，测定４７０ｎｍ处的吸光度值。标准曲线为狔＝
０．００４９狓，犚２＝０．９９９１。
ＭＤＡ含量按照高俊凤［１７］的方法，采用硫代巴比妥酸法测定。取上清液２ｍＬ，加入５ｍＬ０．５％ 硫代巴比妥
酸溶液，摇匀，将试管放入沸水浴１０ｍｉｎ后冷水浴迅速冷却。以０．５％ 硫代巴比妥酸溶液为空白测５３２，６００和
４５０ｎｍ处的吸光度。
ＡＰＸ活性根据Ｓａｒｕｙａｍａ和Ｔａｎｉｄａ［１９］法略加改动，计算根据高俊凤［１７］公式计算。取１０ｍＬ试管，加入５０
ｍｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ｐＨ＝７．０）１．０ｍＬ，０．３ｍｍｏｌ／ＬＥＤＴＡＮａ２０．４ｍＬ，０．９ｍｍｏｌ／ＬＶｃ１．０ｍＬ、粗酶液０．１
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
ｍＬ，２０℃保温５ｍｉｎ后，加入０．２５ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２０．５ｍＬ，在２９０ｎｍ处读取０～３０ｓ的吸光度差值。ＡＰＸ活性
以每消耗１μｍｏｌ的抗坏血酸为１个酶活单位（Ｕ）。
ＣＡＴ活性根据Ｔａｎｉｄａ［２０］法采用紫外吸收法测定，取１０ｍＬ具塞试管，加５０ｍｍｏｌ／ＬＴｒｉｓ－ＨＣｌ缓冲液
（ｐＨ＝７．０）１．０ｍＬ，蒸馏水１．７ｍＬ，粗酶液０．１ｍＬ（对照管为煮死酶液），然后置于２５℃水浴中预热３ｍｉｎ，逐管
加入０．２ｍＬ２００ｍｍｏｌ／ＬＨ２Ｏ２ 溶液，每加一管在紫外分光光度计上测定Ａ２４０（蒸馏水调０），每隔３０ｓ读数１
次，共测３ｍｉｎ，以１ｍｉｎ内Ａ２４０降低０．１为１个酶活单位（Ｕ）。
ＡｓＡ含量的测定采用钼蓝比色法［１７］，在试管中加入草酸－乙二胺四乙酸（ＥＤＴＡ）４．０ｍＬ，偏磷酸－乙酸０．
５ｍＬ，５％ Ｈ２ＳＯ４１．０ｍＬ，５％ 钼酸铵２．０ｍＬ，上清液１．０ｍＬ（空白管不加），摇匀，置３０℃水浴中保温１５ｍｉｎ，
冷却在７６０ｎｍ波长下测定吸光度值。标准曲线为狔＝０．００７９狓，犚２＝０．９９５９。
Ｏ２·－含量根据王爱国和罗广华［２１］法测定，取试管依次加入上清液２ｍＬ，磷酸缓冲液（ｐＨ＝７．８）１．５ｍＬ，盐
酸羟胺０．５ｍＬ，摇匀，２５℃水浴２０ｍｉｎ。取上述反应液２．０ｍＬ对应加入另外相同数量的试管中，加１７ｍｍｏｌ／Ｌ
对氨基苯磺酸２．０ｍＬ，７ｍｍｏｌ／Ｌα萘胺２．０ｍＬ，３０℃水浴３０ｍｉｎ后测定Ａ５３０，标准曲线为狔＝０．０９８１狓，犚２＝
０．９９５３。
１．３ 数据处理与分析
结果用３次重复试验的平均值±标准误表示。采用Ｅｘｃｅｌ２００３作图，ＳＰＳＳ１７．０（ＳＰＳＳＩｎｃ．ＵＳＡ）对各指标
进行线性相关分析，采用ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析各处理组间及组内的差异性，用ＬＳＤ进行多重比较。采用隶属
函数法［２２］对干旱胁迫下的达乌里胡枝子抗氧化能力进行综合评价。每种处理各指标综合评价主要采用模糊数
学隶属函数计算公式进行定量转换后，再将各指标隶属函数值取平均，进行比较。隶属函数公式为：犡（μ）＝
犡－犡ｍｉｎ
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
。式中，犡（μ）为隶属函数值；犡为紫外处理某指标平均测定值；犡ｍｉｎ、犡ｍａｘ为所测指标内的最小
值和最大值。如果某一指标与抗逆性为负相关，则利用反隶属函数进行转换，计算公式为：犡（μ）＝１－
犡－犡ｍｉｎ
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
。
２ 结果与分析
图１ 干旱胁迫及复水后对叶绿素（犆犺犾）含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犮犺犾狅狉狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋
２．１ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子叶绿素含量的
影响
随着胁迫时间的延长，对照组的叶绿素含量先下
降后上升，而干旱组 ＤＲ１、ＤＲ２ 则先升高后降低（图
１）。在胁迫初期，ＤＲ２＞ＣＫ＞ＤＲ１，且重度胁迫略有下
降。胁迫３ｄ后，与对照相比，干旱组的叶绿素含量极
显著升高（犘＜０．０１），１２ｄ后又极显著低于对照（犘＜
０．０１）。胁迫第９天，干旱组间差异不显著，胁迫第１２
天各处理组间差异均不显著（犘＞０．０５）。在整个胁迫
过程中，各处理组的平均叶绿素含量比较依次为ＤＲ１
＞ＤＲ２＞ＣＫ。复水后，组间差异不显著（犘＞０．０５），但
是干旱组的叶绿素含量呈上升趋势，相对对照分别上
升１３．１７％，３５．４８％。叶绿素与Ｏ２·－呈极显著负相
关（狉＝－０．６９９，犘＜０．０１）；与类胡萝卜素呈极显著正相关（狉＝０．５１９，狉＝０．６１９，犘＜０．０１）（表１）。
２．２ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子抗氧化酶活性的影响
２．２．１ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性 随着胁迫时间的延长，达乌里胡枝子各处理组的ＳＯＤ活性均呈先升高后
降低的趋势，且在胁迫第６天其活性达到峰值（图２ａ）。在胁迫初期，各处理组的ＳＯＤ活性均呈下降趋势，第３天
后则开始极显著上升，处理第６天又极显著下降（犘＜０．０１）。在整个胁迫过程中，干旱组的ＳＯＤ活性均高于对
３５第２１卷第２期 草业学报２０１２年
照，且随着干旱程度的增加而增加。处理第３天，各处理组之间差异不显著（犘＞０．０５）；处理第９和１２天时，中
度胁迫与对照组间差异不显著（犘＞０．０５）；处理第１５天时，干旱处理组间差异不显著（犘＞０．０５）；其他各处理时
间，组间差异均极显著（犘＜０．０１）。复水后，各处理组的ＳＯＤ活性均呈下降趋势，且组间差异显著（犘＜０．０５），相
对对照，中度胁迫、重度胁迫的ＳＯＤ活性分别下降２８５．６％，２６５．７％。ＳＯＤ与ＡＰＸ呈显著正相关（狉＝０．４６９，犘
＜０．０５）；与 ＭＤＡ呈极显著负相关（狉＝－０．４２８，犘＜０．０１）；与Ｏ２·－呈极显著负相关（狉＝－０．４９６，犘＜０．０１）
（表１）。
２．２．２ 过氧化物酶（ＰＯＤ）活性 在整个胁迫过程中，各处理组间差异极显著（犘＜０．０１），除处理０ｄ时重度胁
迫低于对照外，其他处理时间干旱处理组ＰＯＤ活性均高于对照组，且在胁迫开始后的第９天前中度胁迫＞重度
胁迫，之后则重度胁迫＞中度胁迫（图２ｂ）。随着胁迫时间的延长，中度胁迫的ＰＯＤ活性在胁迫初期呈上升趋势
之后则下降，重度胁迫的ＰＯＤ活性则一直上升，对照组则变化平缓。复水后，各处理组间差异极显著（犘＜
０．０１），且中度胁迫和对照组的ＰＯＤ活性呈上升趋势，而重度胁迫的ＰＯＤ活性则呈下降趋势。相对对照，中度胁
迫上升６９．３％，重度胁迫下降２１７．７％。
表１ 抗氧化酶、抗氧化剂、膜脂过氧化指标、叶绿素以及犗２·－之间的相关性分析
犜犪犫犾犲１ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊犪犿狅狀犵犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲，犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犮狅狀狋犲狀狋，犕犇犃，犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪狀犱犗２·－
项目Ｉｔｅｍｓ ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ ＡＰＸ ＭＤＡ ＣＭＰ Ｃｈｌ Ｏ２·－ Ｃａｒ
ＰＯＤ ０．１４７
ＣＡＴ －０．２５８ ０．０３１
ＡＰＸ ０．４６９ －０．０１４ ０．７１６
ＭＤＡ －０．４２８ ０．０３７ －０．４２５ －０．４７５
ＣＭＰ ０．０１１ ０．１５８ －０．４４８ －０．３４３ ０．３５７
Ｃｈｌ －０．０９３ －０．１００ ０．２８１ －０．１７２ －０．０８６ －０．１３８
Ｏ２·－ －０．４９６ －０．３０３ －０．１０７ ０．０９２ ０．６７３ ０．４６４ －０．６９９
Ｃａｒ －０．０４４ －０．２０１ ０．４７２ ０．０８４ －０．０８８ －０．３６８ ０．６１９ ０．０４１
ＡｓＡ ０．１９３ ０．２６２ ０．２２３ ０．３８７ －０．０６１ －０．０７６ －０．５７２ －０．５１１ －０．２１８
：犘＜０．０１；：犘＜０．０５。ＣＭＰ：细胞膜相对透性。
：犘＜０．０１；：犘＜０．０５．ＣＭＰ：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅ．
２．２．３ 过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性 干旱胁迫使达乌里胡枝子ＣＡＴ活性高于对照，随着胁迫强度的增加而降低，
且随着胁迫时间的延长，各处理组的ＣＡＴ活性均呈上升趋势（图２ｃ）。在胁迫第０，３，９天时，中度胁迫与对照组
组间差异不显著，胁迫第６天，干旱处理组间差异也不显著（犘＞０．０５）。在整个胁迫过程中，各处理组的平均
ＣＡＴ活性分别为０．３０（ＣＫ），０．５５（ＤＲ１），０．６９Ｕ／ｍｇＦＷ·ｍｉｎ（ＤＲ２）。复水后，各处理组间差异极显著（犘＜
０．０１），且ＣＡＴ活性均呈上升趋势，ＤＲ１＞ＤＲ２＞ＣＫ。相对对照，中度胁迫、重度胁迫的 ＣＡＴ 活性均上升
７６．７％。ＣＡＴ与ＡＰＸ、类胡萝卜素呈极显著正相关（狉＝０．７１６，０．４８５，０．４７２，犘＜０．０１）；与 ＭＤＡ呈极显著负相
关（狉＝－０．４２５，犘＜０．０１）（表１）。
２．２．４ 抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性 在整个胁迫处理过程中，干旱胁迫使达乌里胡枝子的ＡＰＸ活性高于
对照，随着干旱强度的增加，ＡＰＸ活性降低（图２ｄ）。各处理组ＡＰＸ活性先下降后升高，在胁迫第９天达到最低
值，整个胁迫过程中ＡＰＸ的平均活性从大到小依次为：ＤＲ１＝２８．３２，ＤＲ２＝２５．８９，ＣＫ＝２３．５８μｍｏｌＶｃ／ｍｇＦＷ
·ｍｉｎ。各处理组均呈极显著差异（犘＜０．０１）。复水后，组间差异极显著（犘＜０．０１），各处理组ＡＰＸ活性均呈上
升趋势，相对对照，中度胁迫、重度胁迫分别上升２４．６５％，１０．９３％，且ＤＲ１＞ＣＫ＞ＤＲ２。ＡＰＸ与 ＭＤＡ呈极显
著负相关（狉＝－０．４７５，犘＜０．０１）；与细胞膜相对透性呈显著负相关（狉＝－０．３４３，犘＜０．０５）；与ＡｓＡ呈极显著正
相关（狉＝０．３８７，犘＜０．０１）（表１）。
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图２ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子抗氧化酶活性的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
２．３ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子抗氧化剂含量的影响
２．３．１ 抗坏血酸（ＡｓＡ）含量 在整个胁迫处理过程中，与对照相比，干旱胁迫对ＡｓＡ含量的影响并不明显，但
各处理组平均ＡｓＡ含量依次为ＣＫ＝０．０３１，ＤＲ１＝０．０３１，ＤＲ２＝０．０３９ｍｇ／１００ｇＦＷ（图３）。在胁迫第３，１２天，
中度胁迫与对照组组间差异不显著（犘＞０．０５），第６，９天，各处理组组间差异均不显著（犘＞０．０５）。胁迫初期（０
～６ｄ），各处理组的ＡｓＡ含量变化趋势较为缓和，胁迫开始６ｄ后，ＡｓＡ含量先降低后升高，在处理第９天达到
最低值。复水后，各处理组 ＡｓＡ含量均呈下降趋势，相对于对照，中度胁迫、重度胁迫的 ＡｓＡ含量分别下降
２７．７８％，８７．４０％。重度胁迫与中度胁迫、对照组间差异不显著（犘＞０．０５）。ＡｓＡ与 ＡＰＸ呈显著正相关（狉＝
０．３８７，犘＜０．０５）；与Ｏ２·－呈极显著负相关（狉＝－０．５１１，犘＜０．０１）（表１）。
２．３．２ 类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量 在整个胁迫过程中，与对照相比，胁迫开始后１２ｄ内，干旱处理使达乌里胡枝子
的Ｃａｒ含量升高，但是１２ｄ后则使Ｃａｒ含量降低（图４）。随着胁迫时间的延长，Ｃａｒ含量变化趋势较为平缓。胁
迫１５ｄ时各处理组组间差异极显著（犘＜０．０１）。复水后，各处理组Ｃａｒ含量均呈显著上升（犘＜０．０５），组间差异
不显著（犘＞０．０５）。相对对照，中度胁迫、重度胁迫分别升高１６．６８％，３６．８３％。
２．４ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子膜脂过氧化的影响
２．４．１ 丙二醛（ＭＤＡ）含量 随着胁迫时间的延长，达乌里胡枝子各处理组的 ＭＤＡ含量先升高后降低，且干旱
处理组的 ＭＤＡ含量在胁迫开始后第３天达到峰值（图５）。在整个胁迫过程中，干旱处理组 ＭＤＡ含量高于对
照，且ＤＲ１＜ＤＲ２（０～６ｄ）；开始胁迫６ｄ后，各处理组组间差异不显著。复水后，各处理组均无显著变化（犘＞
０．０５）。ＭＤＡ与细胞膜透性呈显著正相关（狉＝０．３５７，犘＜０．０５）（表１）。
２．４．２ 细胞膜相对透性 胁迫初期，各处理组的细胞膜透性呈下降趋势，且ＤＲ１＞ＣＫ＞ＤＲ２，３ｄ后细胞膜透性
变化趋势较为平缓（图６）。在胁迫开始３ｄ后，干旱处理组间差异不显著（犘＞０．０５），但在胁迫第９，１２，１５天时，
与对照组间差异极显著（犘＜０．０１），且１２ｄ后，干旱处理组的细胞膜透性显著低于对照（犘＜０．０５）。复水后，各
处理组的细胞膜透性均呈下降趋势，且相对于对照，干旱处理组中度胁迫、重度胁迫的细胞膜透性分别下降
５５第２１卷第２期 草业学报２０１２年
图３ 干旱胁迫及复水后对抗坏血酸含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犃狊犃犮狅狀狋犲狀狋
图４ 干旱胁迫及复水后对类胡萝卜素含量的影响
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犮犪狉犮狅狀狋犲狀狋
图５ 干旱胁迫及复水后对丙二醛（犕犇犃）含量的影响
犉犻犵．５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋
图６ 干旱胁迫及复水后对细胞膜相对透性的影响
犉犻犵．６ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱
狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犿犲犿犫狉犪狀犲狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔
图７ 干旱胁迫及复水后对超氧阴离子含量的影响
犉犻犵．７ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犗２·－犮狅狀狋犲狀狋
６４．０２％，４２．１０％。细胞膜透性与Ｏ２·－呈极显著正
相关（狉＝０．４６４，犘＜０．０１）；与类胡萝卜素呈显著负
相关（狉＝－０．３６８，犘＜０．０５）（表１）。
２．５ 干旱胁迫及复水对达乌里胡枝子超氧阴离子
（Ｏ２·－）含量的影响
随着胁迫时间的延长，干旱胁迫使达乌里胡枝子
的Ｏ２·－含量先升高后降低，且在胁迫０～６ｄ，中度
胁迫与对照组组间差异不显著，而重度胁迫则与对照
组组间差异极显著且低于对照；胁迫６ｄ后，干旱处
理组的 Ｏ２·－ 含量高于对照，且 ＤＲ１＞ＤＲ２（图７）。
复水后，各处理组组间差异极显著（犘＜０．０１），且均
呈上升趋势，其 Ｏ２·－含量大小依次为ＤＲ２＞ＣＫ＞
ＤＲ１。相对于对照，中度胁迫、重度胁迫的Ｏ２·－含量分别上升１２６．０％，２００．０％。Ｏ２·－与ＡｓＡ呈极显著负相关
（狉＝－０．５１１，犘＜０．０１）；与 ＭＤＡ呈极显著正相关（狉＝０．６７３，犘＜０．０１）（表１）。
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
２．６ 抗旱能力的综合评价
对干旱处理组（ＤＲ１、ＤＲ２）及对照组（ＣＫ）的达乌里胡枝子ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ、ＭＤＡ等１１个指标的隶
属函数值分别进行计算并求平均值，以对其抗旱能力进行综合评价。评价结果为：经中度干旱胁迫后的达乌里胡
枝子的隶属综合评价值极显著的高于对照（犘＜０．０１），而经重度干旱胁迫后的达乌里胡枝子的隶属综合评价值
则显著高于对照（犘＜０．０５），其大小依次为：ＤＲ１＞ＤＲ２＞ＣＫ（表２），即该种的抗旱能力较强，在中度干旱水平下
抗氧化能力高于重度干旱水平，说明中度胁迫更适合达乌里胡枝子生长。
表２ 达乌里胡枝子各测定指标的隶属函数值及综合评价
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狉犲狊狌犾狋狊狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀犪犫狅狌狋犝犞犅狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犔．犱犪狏狌狉犻犮犪
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ＳＯＤ ＰＯＤ ＣＡＴ ＡＰＸ ＡｓＡ Ｃａｒ ＭＤＡ ＣＭＰ Ｏ２·－ Ｃｈｌ Ｄ值Ｖａｌｕｅ
ＣＫ ０．１９７ ０．２９３ ０．２８４ ０．３３５ ０．６６４ ０．４５２ ０．３２１ ０．３７７ ０．５９５ ０．４３２ ０．３９５
ＤＲ１ ０．２９３ ０．４６４ ０．３０８ ０．３６４ ０．６６３ ０．６１６ ０．３２０ ０．６２４ ０．５０５ ０．５８１ ０．４７４
ＤＲ２ ０．２７０ ０．３４０ ０．３３２ ０．４７６ ０．５８１ ０．５０２ ０．２８５ ０．４４６ ０．４５５ ０．３８４ ０．４０７
Ｄ值：综合评价值。
Ｄｖａｌｕｅ：Ｖａｌｕｅｏｆｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ．
３ 讨论
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，有研究发现干旱胁迫使叶绿素含量升高，Ｍｋｅｌ等［２３］发现干旱胁
迫使番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）中的叶绿素含量升高，本研究结果显示，随着干旱胁迫时间的延长，达乌里胡
枝子的叶绿素含量先升高后降低，在整个胁迫过程中，胁迫３～１２ｄ，干旱处理组的叶绿素含量高于对照，胁迫１２
ｄ后干旱处理组的叶绿素含量则明显低于对照（图１），本研究结果支持了Ｎｉｋｏｌａｅｖａ等［２４］的研究结论，发现干旱
胁迫能够使小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）的叶绿素含量在胁迫前两个时期略有升高此后则降低。但却与 Ｍｕｎｎé
Ｂｏｓｃｈ和Ａｌｅｇｒｅ［２５］、Ｎａｙｙａｒ等［２６］、Ｈｅｒｂｉｎｇｅｒ等［２７］的研究结果相反，他们认为干旱胁迫能够降低叶绿素含量。
复水后，各处理组的叶绿素含量均呈上升趋势，说明干旱胁迫并没有破坏植物叶绿素的合成机制，机体通过自身
修复机制仍可恢复。
干旱胁迫下，抗旱品种不但能使合成占优势，而且还能使各抗氧化酶活性协调变化［２８］。干旱胁迫能够使植
物的ＳＯＤ活性升高已在豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）［２９］，小麦［３０，３１］，甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）［３２］，豇豆（犞犻犵狀犪狌狀
犵狌犻犮狌犾犪狋犪）［３３］，向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）［３４］，黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）［３５］，白杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狅犿犲狀狋狅狊犪）［３６］以及油
菜（犅狉犪狊狊犻犮犪犮犪犿狆犲狊狋狉犻狊）［３７］中得到证实。在本研究中，与对照相比，在整个胁迫过程中，干旱胁迫使达乌里胡枝
子的ＳＯＤ活性升高，随着干旱程度的增加而增加，且在胁迫第６天达到最大值（图２ａ），而桂世昌等［３８］研究的扁
穗牛鞭草（犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪）的ＳＯＤ活性在干旱胁迫第１４天达到峰值。随着胁迫时间的延长，ＳＯＤ活性
先升高后降低，其原因可能是植物体内的许多抗氧化酶是诱导酶，逆境因子在诱导酶合成的同时，又破坏酶的结
构，加速酶的分解，胁迫初始，合成占优势，当胁迫超过一定的阙值后，破坏占优势［２８］。复水后，各处理组的ＳＯＤ
活性呈下降趋势，而Ｏ２·－含量呈上升趋势，其原因可能是超氧阴离子的大量产生抑制了ＳＯＤ活性或者ＳＯＤ的
生物合成未能随着Ｏ２·－产生而相应增加［３９］。ＳＯＤ是需氧生物和耐氧生物的体内清除超氧化物自由基的很重
要的酶，高度催化Ｏ２·－歧化为Ｏ２ 和Ｈ２Ｏ２［４０］，而产生的 Ｈ２Ｏ２ 则由ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ协同作用，共同清除，防止
对机体造成直接或间接的损伤。相关性分析结果表明，ＳＯＤ与Ｏ２·－呈极显著负相关（狉＝－０．４９６，犘＜０．０１）；与
ＭＤＡ呈极显著负相关（狉＝－０．４２８，犘＜０．０１）（表１），即随着ＳＯＤ活性的升高，Ｏ２·－积累降低，进而减轻了对膜
脂造成的过氧化，降低了 ＭＤＡ含量。ＳＯＤ与ＡＰＸ呈显著正相关（狉＝０．４６９，犘＜０．０５），其原因可能是由于抗氧
化酶不仅直接受其作用底物的诱导，还受到不是其作用底物的交叉诱导，即Ｏ２·－不仅可以使ＳＯＤ活性上升，也
可以使ＡＰＸ活性上升［２８］。这与 Ｇｏｇｏｒｃｅｎａ等［４１］的研究结果不同，他们发现干旱胁迫能够降低豌豆根瘤中
ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＣＡＴ活性。
７５第２１卷第２期 草业学报２０１２年
ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＡＰＸ都能清除Ｈ２Ｏ２。Ａｂｅｄｉ和Ｐａｋｎｉｙａｔ［３７］，Ｊｕｎｇ［４２］研究发现干旱胁迫使油菜、拟南芥（犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的ＰＯＤ活性升高，Ｂｉａｎ和Ｊｉａｎｇ［４３］，Ｇｕｎｅｓ等［３４］研究发现干旱胁迫使草地早熟禾（犘狅犪犪狀狀狌犪）、
向日葵的ＡＰＸ活性升高。本研究结果显示，干旱胁迫使达乌里胡枝子的ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ活性高于对照，与上
述研究结果相同。随着胁迫时间的延长，重度胁迫下ＣＡＴ的活性高于中度胁迫，ＡＰＸ的活性低于中度胁迫，而
ＰＯＤ的活性在胁迫开始后６ｄ内，中度胁迫＞重度胁迫，之后则中度胁迫＜重度胁迫。ＣＡＴ与ＡＰＸ极显著正相
关（狉＝０．７１６，０．４８５，０．４７２，犘＜０．０１），说明二者具有协同作用，共同清除 Ｈ２Ｏ２；ＣＡＴ、ＡＰＸ与 ＭＤＡ呈极显著
负相关（狉＝－０．４２５，犘＜０．０１），即随着ＣＡＴ、ＡＰＸ活性的升高，Ｈ２Ｏ２ 含量下降，降低了对膜脂的破坏，从而使
ＭＤＡ含量下降。
植物遭受逆境胁迫时，为抵御ＲＯＳ侵害，除了抗氧化酶系统发挥重要作用外，抗氧化非酶系统也同样重要。
抗坏血酸和类胡萝卜素被称为天然抗氧化剂，是存在于植物细胞中非酶类抗氧化保护剂［４４］，在保护植物免受
ＲＯＳ伤害方面同样起着重要作用。抗坏血酸通过抗坏血酸过氧化物酶作用于单线态氧，并以很高的反应速率
与·ＯＨ反应，还可通过抗坏血酸－谷胱甘肽循环清除 Ｈ２Ｏ２［４０］。干旱胁迫下，达乌里胡枝子的ＡｓＡ与Ｏ２·－呈
极显著负相关（狉＝－０．５１１，犘＜０．０１）（表１），即随着ＡｓＡ含量的增加，Ｏ２·－含量下降，这一结论符合上述理论
观点。本研究中，随着胁迫时间的延长，达乌里胡枝子ＡｓＡ含量先降低后升高，但相对于对照，其含量变化不大
（图３），这一结论在 Ｍｏｒａｎ等［４５］的豌豆研究中得到证实，其原因可能是其他抗氧化剂在达乌里胡枝子的抗旱性
方面比ＡｓＡ发挥了更好的作用。但这与Ｇｏｇｏｒｃｅｎａ等［４１］，Ｈｅｒｂｉｎｇｅｒ等［２７］，Ｌｕ等［４６］，Ｌｉｕ等［４７］的研究结果不
同，他们的研究结果显示干旱胁迫能够降低植物的ＡｓＡ含量。这表明植物抗坏血酸的变化随着植物品种、胁迫
程度、胁迫时间的不同而不同。复水后各处理组的ＡｓＡ含量呈下降趋势，其原因可能是复水相对于整个干旱胁
迫过程来说植物的生长环境发生了改变。类胡萝卜素是植物细胞中主要的脂溶性抗氧化剂之一，广泛存在于植
物体内［４５，４８］，可淬灭单线态氧、清除自由基、阻断脂质过氧化链式反应，从而抑制体内的脂质过氧化反应［４９］。本
研究结果显示，随着胁迫时间的延长，与对照相比，干旱胁迫使达乌里胡枝子的类胡萝卜素含量升高（图４），这一
结论在Ｈｅｒｂｉｎｇｅｒ等［２７］研究的干旱胁迫下的小麦中得到了证实。
ＲＯＳ具有强烈的氧化作用，严重危害植物的生长发育，它们对不饱和脂肪酸氧化或过氧化，生成脂质过氧化
物，并降解成丙二醛［５０］。ＭＤＡ是细胞膜脂过氧化的产物之一，其含量多少反映了胁迫因子对植物细胞的伤害程
度。本研究中，在整个胁迫过程中，随着胁迫时间的延长，达乌里胡枝子的Ｏ２·－含量先升高后降低，ＭＤＡ含量
也是先升高后降低，其原因可能是升高的Ｏ２·－导致脂质过氧化破坏了膜系统，改变了细胞膜相对透性，使得在
开始胁迫后６ｄ内 ＭＤＡ含量高于对照，且 ＭＤＡ的含量随着胁迫强度的增加而增加（图５）。这与Ｇｕｎｅｓ等［３４］，
Ｂａｉ等［１］，康云艳等［５１］的研究结果一致，却与Ｚｈａｎｇ和 Ｋｉｒｋｈａｍ［５２］的研究结果相反，说明不同植物的 ＭＤＡ含量
对干旱胁迫的响应不同。ＭＤＡ与细胞膜透性呈显著正相关（狉＝０．３５７，犘＜０．０５），即随着 ＭＤＡ含量的升高细
胞膜透性增大，符合上述观点。
４ 结论
在干旱胁迫及复水后，达乌里胡枝子的抗氧化酶、抗氧化剂以及膜脂过氧化指标、叶绿素含量的动态变化都
表明了干旱胁迫对达乌里胡枝子的生理生化具有明显的影响，且随着干旱强度不同，抗氧化酶、抗氧化剂等指标
的变化不同。相关性分析后，发现该种各项生理指标之间存在显著或极显著相关性，说明该种的抗旱性可能是抗
氧化酶、抗氧化剂及膜脂过氧化指标之间相互协同的结果。通过隶属函数分析法对达乌里胡枝子的抗旱能力进
行综合评价得出：中度干旱和重度干旱的综合评价值均高于对照，进而推测该种可能具有较强的抗旱能力，且中
度胁迫的抗氧化能力高于重度胁迫的抗氧化能力，说明该种在中度胁迫下能够较好的生长发育，这为达乌里胡枝
子作为绿化草种选择适当的干旱地区提供了一定的理论依据。但是该种抗氧化分子机制如何响应干旱胁迫，有
待进一步研究。
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０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
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ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｕｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＣＡＴａｎｄＡＰＸｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ＰＯＤａｃ
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