全 文 ：四种冷季型草坪草对二氧化硫胁迫的生理响应研究
孙凌霞，孙萍，蔡仕珍，李西
（四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０）
摘要：本研究以４种冷季型草坪草高羊茅、多年生黑麦草、匍匐翦股颖、草地早熟禾为材料，采用人工模拟熏气法，
以１．４５，２．１５，３．５６和５．０１ｍｇ／ｍ３４个ＳＯ２ 浓度水平，测定４种草坪草生理生化指标，最终比较４种草坪草对
ＳＯ２ 的抗性。结果表明，４种草坪草叶绿素含量随着ＳＯ２ 浓度升高而降低，丙二醛、可溶性糖和脯氨酸随着ＳＯ２ 浓
度升高而增加。而且ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性都随着ＳＯ２ 浓度升高呈现不同程度的增加。采用模糊数学隶属度对各
项指标综合评定得出，４种草坪草对ＳＯ２ 的抗性能力由强到弱顺序为高羊茅、多年生黑麦草、匍匐剪股颖、草地早
熟禾。从这些结果我们可以推断在ＳＯ２ 污染强的区域，适宜种植高羊茅和多年生黑麦草。
关键词：冷季型草坪草；二氧化硫；生理反应
中图分类号：Ｓ５４３．０３４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２３７０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４２９
随着经济的高速发展和工业化进程的加快，人类对能源和自然资源需求的不断升高，使环境中的有害物质日
趋严重，导致环境污染加剧［１］。环境恶化是当今世界的焦点问题，随着现代工业和城市化进程的不断推进，环境
污染已经日趋严重。其中，大气污染的危害居环境污染之首，成为亟待解决的首要问题之一［２］。大气污染中又以
ＳＯ２ 污染比较严重，ＳＯ２ 是我国主要的大气污染物之一，有“大气污染的元凶”之称［３］。ＳＯ２ 污染对环境造成了很
大影响，为此，人们提出了许多办法降低其危害，诸如控制污染物排放量、安装脱硫装置以及利用绿色植物吸附等
措施，认为选用植物是减小此危害的较好方法之一，不同的植物种类对ＳＯ２ 的反应不同。有的能够在高浓度的
环境下维持生长，并且能够在切断污染后恢复至正常的水平。而有的对ＳＯ２ 非常敏感，很低的浓度就能造成伤
害，不能进行或以极低水平进行各项生命活动。即使在切断污染后也很难或很慢恢复，要想达到较好的绿化水
平、维持生态平衡、保护环境，选择抗性强的植物是最好的选择。
２０世纪７０年代以来，有关ＳＯ２ 对植物的影响研究，多集中于对农作物和常绿植物的生态、生理生化以及常
绿园林植物的抗性筛选研究上。草坪草可填埋淋滤物质、有毒有害气体、金属元素、农药、溶剂、炸药、聚芳香烃
等，具有效率高、投入低、不破坏原有生态环境、操作简便等优点，且具有较持久的效果，即使在修复环境获得完全
的修复后，草坪草对原有环境仍然具有保护和美化作用［４］。多数研究结果认为木本植物抗气源性污染能力强于
草本植物，但也有一些研究报道草坪草具有吸收快、并有通过修剪去除的特点，因而对预防和减轻气源性污染有
较高价值，其中一些对气源性污染敏感的草坪草还可作为环境监测的指示植物［４］。
因此，基于以上背景，本试验以目前园林中应用广泛的冷季型草坪草—高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）、多年
生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）、匍匐剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪）、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）为试验材料，采用人
工模拟熏气法，研究在不同ＳＯ２ 浓度下处理后，通过生理指标变化来比较４种草坪草对ＳＯ２ 污染的抗性，进一步
丰富草坪草对ＳＯ２ 抗性的相关理论，从而为城市园林绿化中选择绿化效果好、抗性强的草坪草提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
高羊茅、多年生黑麦草、匍匐翦股颖、草地早熟禾草坪草的优良草种由荷兰百绿集团北京代表处提供。试验
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２３７－２４４
２０１４年８月
收稿日期：２０１３１２１８；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：四川省教育厅基金（１３ＺＢ０２８９）和四川农业大学双支计划资助。
作者简介：孙凌霞（１９７６），女，山东茌平人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｌｉｎｇｘｉａｓｉｃａｕ＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｏｖｅｒｓｅａｓ５５８８＠１６３．ｃｏｍ
于２０１１年９月－２０１２年１月在四川农业大学草业科学实验基地进行。４种草坪草草种均撒播于口径为１８ｃｍ
花盆中培养，并进行常规养护管理。熏气处理前选取盆栽草坪草在陆地进入旺盛生长期后放入熏气室中适应１
周后再用ＳＯ２ 进行熏气处理。
１．２ 试验方法
１．２．１ 试验设计 选用长势均匀且良好的盆栽草坪草供熏气处理。熏气前高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾、
匍匐翦股颖均为４～５叶龄。本实验采用简易静态熏气系统进行ＳＯ２ 熏气处理，熏气箱为自行设计的密闭玻璃
静态熏气箱。试验共设对照（０ｍｇ／ｍ３）和４个ＳＯ２ 浓度即１．４５，２．１５，３．５６和５．０１ｍｇ／ｍ３。每一个熏气室为
一个浓度处理，各处理均重复３次。将试验材料按上述处理水平分别置于０．２８９ｍ３（８５ｃｍ×８５ｃｍ×４０ｃｍ）自
制立体玻璃密闭熏气箱内，每天上午８：００－１１：００在箱内点燃熏香进行密闭熏气处理，熏气结束后将其拿出并放
置自然状况下生长。处理过程中打开电扇以搅拌气体，保证气体均匀分布在熏气箱内。熏气结束６ｈ以后浇水，
目的在于防止ＳＯ２ 立即溶于水，影响熏气效果。试验持续进行６ｄ，处理完成后测定指标。箱内ＳＯ２ 浓度用Ｚ
１３００二氧化硫测定仪监测。
１．２．２ 各项指标的测定 熏气处理６ｄ后，剪取离土表２ｃｍ以上叶片部分标记装袋，带回实验室进行各项生理
生化指标测定。叶绿素含量测定：用丙酮乙醇等量混合法［５］。可溶性糖和丙二醛（ＭＤＡ，ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ）含量
的测定：用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法［６］。游离脯氨酸含量的测定：用酸性茚三酮比色法［７］。超氧化物歧化酶
（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性的测定：用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原法［８］，以抑制ＮＢＴ光化还原的５０％为１
个酶活性单位。过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅＣＡＴ）活性的测定：用紫外分光光度法［９］，以１ｍｉｎ内ＯＤ减少０．１为１个
酶活单位Ｕ。过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅＰＯＤ）活性的测定：用愈创木酚法［８］，将每 ｍｉｎＯＤ增加０．０１定义为１个
酶活单位Ｕ。叶片硫含量的测定：用硫酸钡比浊法［１０］。
１．３ 统计分析方法
采用Ｅｘｃｅｌ２０１０和ＳＰＳＳ（１２．０版）进行ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ方差分析和绘图。综合评定方法用模糊数学隶
属度公式进行定量转换［１１］，具体公式为，
犝（犡犻）＝ （犡犻犼－犡犼ｍｉｎ）／（犡犼ｍａｘ－犡犼ｍｉｎ），△＝∑犝（犡犻）／狀 （１）
若某一指标与抗性为负相关，用反隶属函数计算其隶属函数值，即：
犝（犡犻）＝１－（犡犻犼－犡犼ｍｉｎ）／（犡犼ｍａｘ－犡犼ｍｉｎ），△＝∑犝（犡犻）／狀 （２）
式中，犡犻犼为第犻个草种第犼个测定指标；犝（犡犻）∈［０，１］；△为每个树种各项指标的综合评定结果；犡犼ｍａｘ、犡犼ｍｉｎ为全
部草种第犼项指标的最大值和最小值。与抗ＳＯ２ 能力呈正相关用（１）式；与抗ＳＯ２ 能力呈负相关用（２）式。
２ 结果与分析
２．１ ＳＯ２ 胁迫对草坪草叶片叶绿素的影响
植物受到ＳＯ２ 胁迫后，叶片是最先表现出受到伤害的器官。随着ＳＯ２ 浓度的增高，叶片失绿黄化症状逐渐
明显。试验结果（图１Ａ和图１Ｂ）表明，４种草坪草的叶绿素含量都随着ＳＯ２ 浓度的升高呈逐渐降低的变化趋势，
这表明在ＳＯ２ 处理条件下各草坪草的叶绿素受到不同程度的破坏，并且随着处理浓度的加大，所受破坏越严重。
虽然叶绿素ａ和叶绿素ｂ呈现相同的变化趋势，但是叶绿素ａ下降幅度比ｂ更大一些。随着处理浓度的加大，多
年生黑麦草、匍匐翦股颖、草地早熟禾叶绿素ａ含量降低变化较大，在最高浓度５．０１ｍｇ／ｍ３ 处理下显著低于对
照，分别比对照降低了２３．４９％，３２．０４％，３３．０１％，而ＳＯ２处理下高羊茅叶绿素ａ相比对照下降缓慢，最大浓度
仅下降８．０９％。叶绿素的降低量越大，说明叶片受伤害越严重。植物对ＳＯ２ 的敏感性反应因种类而异［１１］，４种
草对不同浓度ＳＯ２ 的反应不同，由叶绿素的变化可得出叶片受到伤害程度为高羊茅＜多年生黑麦草＜匍匐翦股
颖＜草地早熟禾。
２．２ ＳＯ２ 胁迫对草坪草 ＭＤＡ的影响
试验结果（图２）表明，随着ＳＯ２ 浓度的升高，叶片中的 ＭＤＡ含量逐渐升高。高羊茅、多年生黑麦草、匍匐剪
股颖、草地早熟禾，经ＳＯ２ 处理后，叶片的 ＭＤＡ含量均高于对照，除匍匐翦股颖在１．４５和２．１５ｍｇ／ｍ３ 处理下
８３２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
图１ 犛犗２ 各浓度下４种草坪草叶片叶绿素犪（犃）和犫（犅）的含量
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犗２狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪犪狀犱犫犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊
竖条表示标准差，不同字母表示各处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａ
ｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
与对照差异不显著外，其余各草坪草在各处理下均与对
图２ 犛犗２ 各浓度下４种草坪草叶片丙二醛（犕犇犃）的变化
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犗２狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳犕犇犃犪犿狅狀犵
犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
照差异显著（犘＜０．０５）。随着ＳＯ２ 浓度的升高，４种草
种中 ＭＤＡ呈现上升趋势，但是草地早熟禾和匍匐翦股
颖上升幅度比高羊茅和黑麦草要大很多。最高浓度处
理下，草地早熟禾、匍匐翦股颖、高羊茅、黑麦草的
ＭＤＡ含量的增加比率分别为１５４．００％，９２．４２％，
５７．２３％和３９．４０％。这表明高羊茅、多年生黑麦草、匍
匐翦股颖、草地早熟禾在ＳＯ２ 胁迫时产生了膜脂过氧
化作用。试验结果还表明，不同浓度处理后，抗性较强
的草坪草叶片 ＭＤＡ 含量总体水平显著低于比较敏感
的草坪草。这说明抗性植物在遭到ＳＯ２ 胁迫后抗膜脂
过氧化的能力明显大于对ＳＯ２ 敏感的植物。
２．３ ＳＯ２ 胁迫对草坪草叶片渗透调节物质的影响
２．３．１ ＳＯ２ 胁迫对草坪草叶片可溶性糖的影响 不同浓度ＳＯ２ 处理后草坪草叶片可溶性糖含量的变化见图
３Ａ，由图可知随ＳＯ２ 浓度增加，４种草坪草的可溶性糖含量总体呈上升趋势。在最大浓度５．０１ｍｇ／ｍ３处理下，
高羊茅、多年生黑麦草、匍匐翦股颖和草地早熟禾叶片可溶性糖含量分别比对照升高了３７．０１％，３２．２４％，
２４．８１％和２４．８５％，最高浓度处理下均与对照差异显著（犘＜０．０５）。高羊茅和多年生黑麦草在最高浓度下可溶
性糖含量比草地早熟禾和匍匐翦股颖要高很多。
２．３．２ ＳＯ２ 胁迫对草坪草叶片脯氨酸含量的影响 试验结果（图３Ｂ）表明，４种草种中叶片脯氨酸含量随ＳＯ２
浓度增加而增加，且各处理间差异性显著（犘＜０．０５），但每一种草种升高幅度不同。其中高羊茅、多年生黑麦草、
草地早熟禾增幅较快，匍匐翦股颖增幅最慢，在最高浓度处理下分别比对照显著升高了２２２．５２％，２１０．１６％，
５９．９５％和５１．６３％。在逆境条件下植物体内脯氨酸的含量会显著增加。植物体内脯氨酸含量在一定程度上反
映了植物的抗逆性，抗性强的植物种类往往能积累较多的脯氨酸。
２．４ ＳＯ２ 胁迫对草坪草抗氧化酶的影响
试验结果（图４）表明，在ＳＯ２ 处理下，３种酶活性同对照相比都有所上升，但是变化趋势不一致。随着ＳＯ２
浓度的升高，４种草坪草的ＳＯＤ活性都呈上升趋势。４种草坪草在各个处理下同对照相比均有显著差异（犘＜
０．０５）（图４Ａ）。随着ＳＯ２ 浓度的增大，高羊茅、多年生黑麦草和草地早熟禾ＳＯＤ活性持续增加，在５．０１ｍｇ／ｍ３
９３２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
处理下达到最高值。同对照相比，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾分别增加５１．９５％，６６．０８％和１１７．９３％（图
４Ａ）。而匍匐翦股颖在３．５６ｍｇ／ｍ３ 处理下达到最高值，同对照相比增幅１５５．７３％，在４种草坪草中增幅最大
（图４Ａ）。随着ＳＯ２ 浓度的升高，４种草坪草的ＰＯＤ活性都呈现先上升后下降趋势。在低ＳＯ２ 浓度１．４５
ｍｇ／ｍ３处理下，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐翦股颖同对照相比显著升高（犘＜０．０５），且达到最大值
（图４Ｂ）。随着ＳＯ２ 浓度的升高，多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐翦股颖ＰＯＤ活性呈现下降趋势，而高羊茅在
２．１５ｍｇ／ｍ３ 处理下达到最大值，随后下降（图４Ｂ）。在最高浓度下，４种草坪草ＰＯＤ活性略高于对照（图４Ｂ）。
图３ 犛犗２ 各浓度下４种草坪草可溶性糖（犃）和游离脯氨酸（犅）的变化
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犗２狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狆狉狅犾犻狀犲犻狀犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
图４ 犛犗２ 处理下犛犗犇（犃）、犘犗犇（犅）、犆犃犜（犆）活性及叶片含硫量（犇）的变化
犉犻犵．４ 犈犳犳犲犮狋狅犳犛犗２狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇（犃），犘犗犇（犅），犆犃犜（犆），犪狀犱犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊狌犾犳狌狉（犇）
犪犿狅狀犵犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
在ＳＯ２ 处理下，ＣＡＴ活性在４种草坪草中变化趋势不一致。随着ＳＯ２ 浓度的增加，匍匐翦股颖和草地早熟
禾中的ＣＡＴ活性同对照相比显著升高（犘＜０．０５），在５．０１ｍｇ／ｍ３ 处理下达到最大值，增幅分别为２９．４９％ 和
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
９８．８１％（图４Ｃ）。随着ＳＯ２ 浓度的增大，高羊茅中的ＣＡＴ活性持续上升，在３．５６ｍｇ／ｍ３ 处理下达到最大值，同
对照相比，增幅１４９．１３％，而且各处理同对照差异显著（犘＜０．０５）图４Ｃ）。同对照相比，多年生黑麦草中的ＣＡＴ
活性也持续上升，但是是一个比较缓慢的趋势，在３．５６ｍｇ／ｍ３ 处理下达到最大值，增幅为４０％（图４Ｃ）。
２．５ 草坪草叶片中的含硫量
４种草坪草叶片含硫量如图４Ｄ，在相同的ＳＯ２ 处理下，４种草种之间含硫量有明显差异，说明它们对硫的积
累和吸收能力不同。各草坪草叶片含硫量随着ＳＯ２ 处理浓度的升高逐渐升高，在最大ＳＯ２ 处理浓度下，叶片中
含硫量最高的为高羊茅，其次为多年生黑麦草、匍匐翦股颖，草地早熟禾，分别比对照增加２８．８５％，２６．２４％，
１７．４１％和２１．６６％（图４Ｄ）。各草种的叶片吸硫量顺序为高羊茅＞多年生黑麦草＞草地早熟禾＞匍匐翦股颖。
２．６ 抗性综合评定
植物受到逆境时其生理变化是错综复杂的，并受到多种因素的影响，孤立的用一个指标评价植物抗污染能力
很难真实反映植物的抗性本质。将几种测定指标通过模糊数学隶属度公式对其进行定量转化，进而综合分析和
评价各草种的抗ＳＯ２ 能力的大小［１２］。除ＭＤＡ采用反隶属函数计算，其余指标叶绿素ａ和ｂ、脯氨酸、可溶性糖、
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ均采用隶属函数计算。每个草种各项指标隶属度的平均值作为草种抗性能力综合标准进行比
较，综合评定结果见表１。由表１可以看出，各草种抗污染能力的大小为：高羊茅＞多年生黑麦草＞匍匐剪股
颖＞草地早熟禾。
表１ ４种草坪草对犛犗２ 抗性能力的综合评定
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀狅犳犛犗２狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犪犿狅狀犵犳狅狌狉狋狌狉犳犵狉犪狊狊犲狊狊狆犲犮犻犲狊
项目
Ｉｔｅｍｓ
隶属函数值Ｖａｌｕｅｏｆｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅｆｕｎｃｔｉｏｎ
高羊茅犉．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪 黑麦草犔．狆犲狉犲狀狀犲 翦股颖犃．狊狋狅犾狅狀犻犳犲狉犪 早熟禾犘．狆狉犪狋犲狀狊犻狊
ＭＤＡ ０．５００ ０．４１３ ０．４６６ ０．３１５
ＳＯＤ ０．６８３ ０．５２８ ０．４０１ ０．２６７
ＰＯＤ ０．４６８ ０．５１２ ０．２８４ ０．３４８
ＣＡＴ ０．４４９ ０．５９４ ０．３０８ ０．２９１
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．５６０ ０．５４５ ０．４９４ ０．４７３
可溶性糖Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ ０．４８９ ０．４７６ ０．５４３ ０．４５４
叶绿素ａＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ ０．４６８ ０．５４５ ０．３９５ ０．２８１
叶绿素ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ ０．５５９ ０．５５８ ０．３４２ ０．２７８
平均值 Ａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅ ０．５２２ ０．５２１ ０．４０４ ０．３３８
抗性顺序Ｏｒｄｅｒｏｆｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ １ ２ ３ ４
３ 讨论
前人的研究证明，植物对不良环境条件的变化能迅速开启应激防护系统，使其在逆境条件下的伤害降到最
低［１３］。利用模拟熏气方法来测定细胞膜膜损伤有关的生理指标，从而比较相近物种之间的抗性是一种可信快捷
的方法［１４］
３．１ ＳＯ２ 胁迫对叶绿素含量的影响
前人的研究表明叶绿素含量的变化往往与叶片的生理活性、植物对环境的适应性和抗逆性有关［１５］。由本次
试验结果可知，４种草坪草叶片叶绿素含量与ＳＯ２ 处理浓度呈负相关，可能是吸收ＳＯ２ 后发生漂白及叶绿素脱
镁作用。随着ＳＯ２ 处理浓度的升高，叶绿素含量逐渐降低，这与李伟［１６］的研究结论一致。抗性强的草坪草比抗
性弱的草坪草降低的比例更小。虽然硫是植物必需的大量元素，与蛋氨酸及叶绿素的合成直接相关，但在本试验
条件下，由于ＳＯ２ 熏气浓度远高于大气中ＳＯ２的浓度，对草坪草产生了逆境伤害作用，从而导致叶片中的叶绿素
含量下降，这与Ｄｅｌｔｏｒｏ等［１７］的研究结论一致。
１４２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
３．２ ＳＯ２ 胁迫对膜脂过氧化的影响
丙二醛是植物膜脂过氧化物的重要产物，其含量与质膜相对透性具有相关性，是植物受伤害程度的指标之
一，一般来说丙二醛含量越高，表示植株受伤害程度越大［１８］。本试验结果表明，膜脂过氧化产物 ＭＤＡ含量随着
ＳＯ２ 处理浓度的升高而增大。这说明ＳＯ２ 胁迫引起草坪草叶片细胞膜脂过氧化加剧。这一结果与前人的研究
结论一致［１９２２］。在ＳＯ２ 抗性强的草种高羊茅和多年生黑麦草中，ＭＤＡ含量随着ＳＯ２ 处理浓度的增大而增加相
对缓慢，而抗性弱的匍匐翦股颖和草地早熟禾中 ＭＤＡ显著增加，表明在这两个草种中细胞膜破坏性极大。而且
抗性强的草种中 ＭＤＡ增加的比例明显低于抗性弱的草种，这些结果表明膜系统伤害指标可作为初步鉴定植物
对ＳＯ２ 抗性的指标。
３．３ ＳＯ２ 胁迫对脯氨酸和可溶性糖的影响
脯氨酸是多种逆境下积累的一种渗透调节物质，可保护植物抵抗逆境的胁迫［１８，２３］。本次试验结果表明，在
ＳＯ２ 胁迫下，高羊茅和多年生黑麦草的脯氨酸含量随着处理浓度的升高而逐渐增大，有效地降低了叶片受伤害程
度。这一结果与学者们对ＳＯ２ 抗性强的植物研究结果是一致的，潘文等［２４］研究发现，ＳＯ２ 抗性强的植物体内脯
氨酸积累量均高于敏感植物，随ＳＯ２ 浓度增大，脯氨酸增高比率也加大。说明脯氨酸作为细胞内的一种渗透调
节物质，能够在一定程度内调节胞内膨压，使植物表现出对逆境的适应能力。当草坪草受到ＳＯ２ 胁迫时，其体内
代谢路径发生改变，脯氨酸含量升高提高了细胞液的浓度，维持细胞水势，减少ＳＯ２ 对草坪草叶片细胞的伤害。
同对照相比，在最高浓度ＳＯ２ 处理下，匍匐翦股颖和草地早熟禾的脯氨酸含量增加幅度比高羊茅和多年生黑麦
草小很多，这个结果表明草地早熟禾和匍匐翦股颖抗逆境的能力要弱于高羊茅和黑麦草。
植物组织中可溶性糖含量的变化与其抗逆性有密切关系，可溶性糖含量越高，说明植物抗逆性越强，反之亦
然［２５２６］。我们的试验结果显示，随ＳＯ２ 浓度增加，４种草坪草的可溶性糖含量总体均呈上升趋势。这个结果与王
丽华等［１４］在对暖季型草坪草进行ＳＯ２ 胁迫后叶片可溶性糖含量的变化结果一致，说明植物可通过调节体内可溶
性糖来抵御ＳＯ２ 胁迫；高羊茅和多年生黑麦草在最高浓度下可溶性糖含量比草地早熟禾和匍匐翦股颖要高很
多。这些结果表明高羊茅和多年生黑麦草的维持细胞膨压、降低渗透势的能力要强于其他两种草坪草。
３．４ ＳＯ２ 胁迫对保护酶活性的影响
正常情况下，植物体内的活性氧的产生和消除处于动态平衡中，植物在接触致害剂量的ＳＯ２ 后会对细胞产
生氧化伤害，产生大量活性氧［２７２８］。ＳＯＤ、ＰＯＤ和ＣＡＴ正是植物体内参与淬灭活性氧过程的３种重要活性酶。
这３种酶在清除氧自由基、过氧化物和过氧化氢，阻止或减少自由基形成方面起重要作用。ＳＯＤ在植物体内主
要起到将Ｏ２－转化为Ｏ２ 和Ｈ２Ｏ２ 的作用，随后ＰＯＤ将Ｈ２Ｏ２ 分解为无害的水，ＣＡＴ在清除 Ｈ２Ｏ２ 时起辅助作
用，从而起到防止细胞膜受到损伤［２９］。
我们的研究结果表明，在ＳＯ２ 处理下，同对照相比，高羊茅、多年生黑麦草、草地早熟禾和匍匐翦股颖叶片中
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性都有所上升，虽然各个草种对每种酶的活性变化趋势不同，这与Ｌｉ和Ｙｉ［３０］对拟南芥（犃狉
犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）植物进行ＳＯ２ 胁迫的研究一致。ＳＯＤ、ＰＯＤ活性最高的草种是抗性强的黑麦草，其次是高羊
茅，表明这两种草清除Ｏ２－能力较其他两种草强。
３．５ ＳＯ２ 处理下叶片含硫量的变化
植物可以通过叶片上的气孔将污染气体吸入体内，通过氧化还原作用转化成无毒物质，从而对大气起到净化
作用［３１］。许多研究表明，在植物的伤害阈值以内，叶片累积的硫含量会随着周围环境ＳＯ２ 浓度的增加而增
加［３２］。本研究中４种草种的叶片硫含量都随着ＳＯ２ 浓度的增加而增加，高羊茅和黑麦草叶片中累积的硫要比匍
匐翦股颖和草地早熟禾含量高，由此可以推测前两种草对ＳＯ２ 的净化能力较后两者强。
３．６ ４种草坪草的抗性能力比较
由于不同的草坪草对ＳＯ２ 的抗性非常复杂，所以将各种指标综合起来作为衡量各草坪草对ＳＯ２ 抗性的最终
标准。本研究用模糊数学中关于隶属函数的方法，以不同浓度ＳＯ２ 胁迫下各指标的平均值隶属函数加权平均值
作为草种抗污性的综合评定标准，既消除了个别指标带来的片面性，又由于隶属函数是闭区间的无量纲纯数，使
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
各草种抗性差异具有可比性。
抗性能力强的高羊茅和黑麦草通过提高体内的保护酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性，脯氨酸和可溶性糖含量来清
除体内自由基含量，减轻ＳＯ２ 对草坪草的伤害，使叶片结构保持完整进行光合作用促进草坪草的生长，提高草坪
草整体抗性。其余两种草由于体内的保护酶、渗透调节物质不能及时清除过量的自由基含量，致使伤害较重，对
ＳＯ２ 的抵抗能力较差。综上所述，高羊茅在抗性上最强，其次为黑麦草，这两种草可考虑作为ＳＯ２ 污染区草坪草
种。
致谢：四川农业大学林学院胡庭兴院长、动物科技学院刘琳副教授为试验提供帮助，特此致谢。
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ＳＵＮＬｉｎｇｘｉａ，ＳＵＮＰｉｎｇ，ＣＡＩＳｈｉｚｈｅｎ，ＬＩＸｉ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｍｅｍｂｒａｎｅｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ，ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ，ａｎｄｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ
ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｆｏｕｒｃｏｌｄｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｓｐｅｃｉｅｓ（犉犲狊犮狌犲犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪，犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲，犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊；
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｌｄｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ；ｓｕｌｆｕｒｄｉｏｘｉｄｅ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ
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