全 文 ：书结缕草属植物抗寒性的遗传分析
郭海林１，２，高雅丹１，２，薛丹丹１，２，陈宣２，刘建秀２
（１．南京农业大学园艺学院，江苏 南京２１００９５；２．江苏省中国科学院植物研究所 南京中山植物园，江苏 南京２１００１４）
摘要：选用结缕草属植物抗寒性两极端类型材料Ｚ１３６（抗寒）和Ｚ０３９（不抗寒）相互杂交，获得正反交Ｆ１ 分离群体，
通过改良电导率外渗法对Ｆ１ 群体的抗寒性进行鉴定，并应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方
法对Ｆ１ 群体进行遗传分析。结果表明，１）正反交后代的抗寒性变异范围均较大，正交的变异范围为－１１．６～
－０．３℃，反交的变异范围为－１０．９～－１．７℃，均远远超出了双亲的抗寒性（－９．１和－３．３℃），正反交后代的平
均值相差不大，正交后代犔犜５０的平均值为－６．０℃，反交后代犔犜５０的平均值为－６．３℃，均间于双亲之间，没有发现
明显的母性遗传现象。２）次数分布分析结果表明，正反交Ｆ１ 群体的抗寒性均呈混合正态分布，表现出明显的主基
因＋多基因的遗传特征。３）遗传分析结果表明，结缕草属植物的最适遗传模型为Ｂ４，即结缕草属植物的抗寒性
受２对等加性的主效基因控制，正反交主基因遗传率分别为７７．２７％和７９．６０％。本研究目的在于明确结缕草属植
物的抗寒性遗传规律，为结缕草属植物抗寒性基因的分子标记、定位以及标记辅助育种提供试验依据。
关键词：结缕草属；抗寒性；遗传分析
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０３００５３０６
结缕草属（犣狅狔狊犻犪）植物是禾本科画眉草亚科的多年生草本植物，是优良的暖季型草坪草。结缕草属植物因
具有厚硬而近革质的叶片、较深的根茎系统以及双细胞的盐腺等优良特征，导致其具有耐磨、耐寒、耐旱、耐盐以
及耐粗放管理等优良特性，因此被广泛应用于观赏草坪、运动草坪、休憩草坪以及庭院草坪等各种草坪草的建设
中，深受人们的喜爱［１～４］。
人们通过电导率外渗法、冷冻处理后匍匐茎和地下茎的恢复生长情况以及与抗寒性相关的一些生理生化指
标，如可溶性糖含量等对抗寒性进行评价的结果表明，结缕草属植物不同种、不同品种以及不同种源间的抗寒性
均存在着丰富的遗传变异［５～９］，并且通过这些指标测定的半致死温度在不同季节以及同一季节测定的不同器官
结果都有差异［１０～１２］。由此可见，结缕草属植物的抗寒性遗传机制比较复杂。在大多数植物的研究中均发现，抗
寒性是由多个微效基因或由具有加性效应的主基因与微效基因所控制［１３，１４］，而结缕草属植物的抗寒性遗传机制
究竟如何，是否有主基因存在，可否找到一种与结缕草属植物抗寒性紧密连锁的不受环境影响遗传标记，迄今为
止还没有文献报道。本试验应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型分析方法［１５～１７］对结缕草属植物抗
寒和不抗寒２个极端类型材料的正反交Ｆ１ 群体进行遗传分析，以明确结缕草属植物的抗寒性是否存在主基因，
以及主基因的遗传效应等遗传特性，为结缕草属植物抗寒性基因的分子标记、定位以及标记辅助育种提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料的准备及抗寒性测定
２００４年采用叶片电导率外渗法及冷冻处理后匍匐茎和地下茎的恢复试验的方法对结缕草属植物９７份种源
的抗寒性进行综合鉴定与评价，从中选育出抗寒性较强的材料Ｚ１３６（犣．犼犪狆狅狀犻犮犪，半致死温度犔犜５０＝－９．１℃）
与抗寒性较弱的材料Ｚ０３９（犣．狊犻狀犻犮犪，犔犜５０＝－３．３℃）配制杂交组合，于２００６年进行正反交杂交，获得Ｆ１ 杂交
后代２８７株，２００７年对杂交后代通过ＳＲＡＰ分子标记技术进行杂种真实性鉴定，其中正交后代中有１６８份被鉴
定为真杂种，反交后代中９９份被鉴定为真杂种，本研究在这些真杂种中选择有足量叶片的后代即Ｚ１３６×Ｚ０３９
的８９份杂交后代和反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的５１份杂交后代通过改良的电导率外渗法进行抗寒性鉴定，冷冻处理在低
第１８卷 第３期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
５３－５８
２００９年６月
收稿日期：２００８０５２０；改回日期：２００８０６２４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０５７１３０７）和江苏省科技攻关项目（ＢＥ２００６３３９）资助。
作者简介：郭海林（１９７５），女，内蒙古乌盟人，助理研究员，在职博士。Ｅｍａｉｌ：ｇｈｌｎｍｇ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｔｕｒｆｕｎｉｔ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
温循环仪（Ｐｏｌｙｓｃｉｅｎｃｅ公司，Ｍｏｄｅｌ；９６１０）中进行，温度梯度为－２，－６，－１０，－１４和－１８℃，各温度冷冻处理
１．５ｈ，匀速降温１ｈ，具体操作同郭海林等［１８，１９］方法。
１．２ 数据分析
１．２．１ 犔犜５０计算 按照朱根海和朱培仁［２０］及莫惠栋［２１］的方法，应用南京农业大学王绍华教授编写的统计软件
Ｒｃｐｓｙｓ进行数据处理［７，１８］，将电导率拟合Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程：犢＝犓／（１＋犪ｅ－犫狓）（其中犪、犫和犓 均为＞０的参数，狓为
自变量处理温度，犢 为因变量电导率），并得模拟曲线，最后根据方程中的犪，犫值求得犔犜５０［犔犜５０＝－（ｌｎ犪）／犫］，
以评价其抗寒性。
１．２．２ 遗传分析 结缕草属植物为常异交植物，亲本材料存在高度的异质性，Ｆ１ 世代就产生性状分离现象。本
研究的遗传数据分析应用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型，采用单个分离世代Ｆ２ 群体的数量性状分
离分析方法［１５～１７］对正交Ｚ１３６×Ｚ０３９及反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的Ｆ１ 群体进行分析，由模型的似然函数值计算出ＡＩＣ
（Ａｋａｉｋｅ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值，ＡＩＣ值最小的模型为相对最佳模型，通过比较无主基因、１对主基因（Ａ）和２
对主基因（Ｂ）共１１种遗传模型的 ＡＩＣ值，并进行遗传模型的适合性测验，包括均匀性检验（犝１２，犝２２ 和犝３２），
Ｓｍｉｒｎｏｖ检验（狀犠２）和Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检验（犇狀），综合考虑极大似然函数（ｍａｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄｖａｌｕｅ，ＭＬＶ）、ＡＩＣ
值和适合性检验的结果确定最优模型［１６］。在此基础上，估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应（ｄ）和主基
因遗传率（犺２犿犵）。
２ 结果与分析
２．１ Ｆ１ 群体的抗寒性遗传特征
对Ｚ１３６×Ｚ０３９的８９份杂交后代和反交Ｚ０３９×Ｚ１３６的５１份杂交后代，通过电导率外渗法进行抗寒性鉴
定，结果发现，正反交杂交后代的抗寒性半致死温度（犔犜５０）均呈不同程度的连续分布，表现出数量性状遗传的特
点（表１，２和图１）。正反交的变异范围均较大，正交的变异范围为－１１．６～－０．３℃，反交的变异范围为－１０．９
～－１．７℃，而双亲的犔犜５０为－９．１℃和－３．３℃，正反交的变异范围均远远超出了双亲值的范围，表明控制抗寒
表１ 犣１３６×犣０３９杂交后代抗寒性测定结果
犜犪犫犾犲１ 犔犜５０狅犳犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犣１３６×犣０３９
后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０
９７ －１１．６ １２７ －８．９ ９４ －６．９ １３ －５．７ ５８ －４．９ ６１ －３．３
１５２ －１１．５ ２５ －８．８ ４３ －６．８ １７６ －５．７ １３９ －４．６ １３１ －３．１
１０７ －１１．３ １５９ －８．７ ６２ －６．７ １７０ －５．７ ６４ －４．６ ２１１ －２．９
１８６ －１１．０ ８４ －８．７ ８８ －６．６ １４４ －５．６ ５０ －４．５ １３４ －２．８
１９６ －１１．０ ５ －８．６ ７１ －６．６ ７０ －５．６ ２３ －４．４ ３６ －２．１
１９７ －１０．６ ９５ －８．５ １２６ －６．６ ７２ －５．４ １５１ －４．３ ３３ －１．６
９３ －１０．１ １１９ －８．５ １４５ －６．５ ７４ －５．３ １３０ －４．１ ２０５ －１．４
１４９ －１０．０ １２０ －８．４ ３０ －６．３ １６２ －５．３ １９５ －４．１ ２１０ －１．１
２６ －９．９ １９２ －８．４ １０８ －６．３ １２８ －５．３ ２０ －４．０ ６ －０．８
２２ －９．９ １１８ －８．２ １４６ －６．２ １５０ －５．２ １８ －３．９ ３２ －０．８
８７ －９．５ １４２ －７．９ １１０ －６．２ １３６ －５．１ １０ －３．８ １８２ －０．８
１０６ －９．４ １２４ －７．７ １９９ －５．９ １３５ －５．１ ２４ －３．７ １４３ －０．６
１１７ －９．２ ２ －７．４ １２９ －５．９ ６３ －５．０ １６０ －３．６ ２０８ －０．３
１４１ －９．１ ７５ －７．４ １３３ －５．９ ６８ －４．９ １４ －３．６ １６４ －０．３
２０１ －９．０ １１６ －７．０ １５３ －５．８ １３８ －４．９ １３２ －３．４
注：后代以半致死温度从低到高排列。
Ｎｏｔｅ：Ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｒｄｅｒｉｎａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅ犔犜５０ｆｒｏｍｌｏｗｔｏｈｉｇｈ．
４５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
表２ 犣０３９×犣１３６杂交后代抗寒性测定结果
犜犪犫犾犲２ 犔犜５０狅犳犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狆狉狅犵犲狀犻犲狊犻狀犣０３９×犣１３６
后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ 犔犜５０ 后代编号Ｎｏ． 犔犜５０
１０８ －１０．９ ８３ －８．３ ８９ －７．３ ８５ －６．１ ７６ －４．４ ６ －３．３
１０１ －１０．４ ５１ －８．２ ８８ －７．１ ３０ －５．８ ２１ －４．４ ４５ －３．１
３２ －１０．１ ９３ －８．１ ８４ －７．０ ２６ －５．８ ７１ －４．３ ７５ －２．８
６１ －９．５ ９０ －８．１ ６４ －６．９ ３７ －５．７ ８２ －４．２ ５０ －２．８
１０５ －９．３ ８７ －８．０ １０４ －６．９ ５７ －５．６ ２５ －４．１ ４３ －２．８
１１１ －９．０ １０７ －７．９ ８６ －６．７ ６９ －５．３ ３３ －３．９ ３１ －１．７
９８ －８．９ １１４ －７．７ ６２ －６．５ ３９ －５．２ ５２ －３．９
１０９ －８．６ ９９ －７．７ １００ －６．５ ２０ －４．８ ２９ －３．８
２３ －８．３ ９５ －７．６ １８ －６．１ ４７ －４．８ ７８ －３．７
注：后代以半致死温度从低到高排列。
Ｎｏｔｅ：Ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｒｄｅｒｉｎａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅ犔犜５０ｆｒｏｍｌｏｗｔｏｈｉｇｈ．
表３ 犉１ 群体抗寒性的变异系数、偏度系数及峰度系数估算
犜犪犫犾犲３ 犈狊狋犻犿犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狅犳狏犪狉犻犪狀犮犲，狊犽犲狑狀犲狊狊犪狀犱犽狌狉狋狅狊犻狊犳狅狉犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
杂交组合
Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
样本量
Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
平均值
Ｍｅａｎｏｆ犔犜５０（℃）
变幅
Ｒａｎｇｅｏｆ犔犜５０（℃）
标准误
ＳＥ
变异系数
ＣＶ（％）
偏度系数
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
峰度系数
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ） ８９ －６．０ －１１．６～－０．３ ０．３０１６ ４７．３７ ０．０４９９２ －０．００７２８
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） ５１ －６．３ －１０．９～－１．７ ０．３１４７ ３５．８８ －０．５４６２７ －０．８２８０１
注：变异系数为半致死温度平均值取绝对值的计算结果。
Ｎｏｔｅ：Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｎｃｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙａｂｓｏｌｕｔｅｖａｌｕｅｏｆｍｅａｎｏｆ犔犜５０．
图１ 结缕草属植物抗寒性的次数分布及拟合混合分布
犉犻犵．１ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犳犻狋狋犲犱犿犻狓犲犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犳狅狉犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狕狅狔狊犻犪犵狉犪狊狊
性的增效和减效基因在双亲中呈分散分布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后代。但正反交后代的平均
值相差不大，正交犔犜５０的平均值为－６．０℃，反交犔犜５０的平均值为－６．３℃，均间于双亲之间，没有发现明显的母
性遗传现象。正反交Ｆ１ 群体的抗寒性分布和拟合曲线见图１，２个组合Ｆ１ 群体的抗寒性分布均呈混合正态分
布，符合主基因＋多基因的遗传特征。
２．２ Ｆ１ 群体的抗寒性主基因＋多基因混合遗传分析
利用植物数量性状主基因＋多基因混合遗传模型，分析抗寒性２个极端类型材料的正反交杂交组合Ｚ１３６×
Ｚ０３９和Ｚ０３９×Ｚ１３６的Ｆ１ 群体在各种模型下的似然函数（ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄｆｕｎｃｔｉｏｎ），获得了这２个杂交组合的抗寒性
在不同遗传模型下的极大似然函数和 ＡＩＣ值（表４）。被检验的各种模型中，正交Ｚ１３６×Ｚ０３９和反交Ｚ０３９×
５５第１８卷第３期 草业学报２００９年
Ｚ１３６均是Ｂ４模型的ＡＩＣ值最小，分别为４３５．０２和２２９．９４，Ｂ４模型的适合性检验的结果（表５）也表明，Ｆ１ 群
体中抗寒性的分布与理论分布是一致的（犘＞０．０５），因此，认为Ｂ４模型，即“２个主基因，等加性遗传模型”在被
测的１１个模型中对于结缕草属植物的抗寒性遗传是最适遗传模型，其中，正反交的加性遗传效应（ｄ）分别为
２．５０３３和２．００８９（表６）。正反交主基因遗传率的计算结果均表明，结缕草属植物抗寒性的主基因遗传率（犺２犿犵）
较大，分别为７７．２７％和７９．６０％（表６）。
表４ 不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲４ 犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲（犕犔犞）犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊犻狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犮狉犻狋犲狉犻狅狀（犃犐犆）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交 Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ）
模型代号 ＭｏｄｅｌＣｏｄｅ 极大似然函数值 ＭＬＶ ＡＩＣ值ＡＩＣｖａｌｕｅ
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交 Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ）
模型代号 ＭｏｄｅｌＣｏｄｅ 极大似然函数值 ＭＬＶ ＡＩＣ值ＡＩＣｖａｌｕｅ
Ａ０ －２１８．９３ ４４１．８６ Ａ０ －１１３．２６ ２３０．５２
Ａ１ －２１５．８８ ４３９．７６ Ａ１ －１１２．１５ ２３２．３１
Ａ２ －２１６．０４ ４３８．０７ Ａ２ －１１２．３６ ２３０．７２
Ａ３ －２１８．９４ ４４５．８８ Ａ３ －１１３．２３ ２３４．４７
Ａ４ －２１８．８４ ４４５．６９ Ａ４ －１１３．２２ ２３４．４３
Ｂ１ －２１４．１４ ４４８．２８ Ｂ１ －１１０．０６ ２４０．１２
Ｂ２ －２１５．８８ ４４３．７６ Ｂ２ －１１２．１５ ２３６．３１
Ｂ３ －２１６．０４ ４４０．０７ Ｂ３ －１１２．３６ ２３２．７２
Ｂ４ －２１４．５１ ４３５．０２ Ｂ４ －１１１．９７ ２２９．９４
Ｂ５ －２１８．９４ ４４５．８８ Ｂ５ －１１２．８６ ２３３．７２
Ｂ６ －２１８．９４ ４４３．８８ Ｂ６ －１１２．８６ ２３１．７２
表５ 犅４模型的适合性检验
犜犪犫犾犲５ 犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳犿狅犱犲犾犅４
杂交组合Ｃｒｏｓｓ 犝１２ 犝２２ 犝３２ 狀犠２ 犇狀
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交 Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ） ０．００６（０．９４０６） ０．００９（０．９２３８） ０．００９（０．９２５１） ０．０５８（＞０．０５） ０．０７１（＞０．０５）
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） ０．００１（０．９７１５） ０．０１０（０．９２１９） ０．０６５（０．７９９４） ０．０１９（＞０．０５） ０．０５９（＞０．０５）
注：统计量犝１２、犝２２、犝３２和犇狀括号内为概率值。统计量狀犠２的临界值为０．４６１（犘＝０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｅｓａｆｔｅｒ犝１２，犝２２，犝３２ａｎｄ犇狀ｍｅａｎｓｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ，ｔｈｅｖａｌｅｏｆ狀犠２ａｒｅ０．４６１ａｔ５％ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌ．
表６ 犅４模型下遗传参数估计
犜犪犫犾犲６ 犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀犅４犿狅犱犲犾
杂交组合
Ｃｒｏｓｓｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
模型
Ｍｏｄｅｌ
遗传参数 Ｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒ
犿 犱 σ２狆 σ２犿犵 犺２犿犵（％）
Ｚ１３６×Ｚ０３９（正交 Ｄｉｒｅｃｔｃｒｏｓｓ） Ｂ４ －６．０１ ２．５０ ８．１１ ６．２７ ７７．２７
Ｚ０３９×Ｚ１３６（反交Ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓ） Ｂ４ －６．１８ ２．０１ ５．０７ ４．０４ ７９．６０
３ 讨论
提高抗寒性是暖季型草坪草品种改良的一个主要目标，而抗寒性是非常复杂的数量性状，其遗传体系如何，
对选择适当的育种方法非常重要。若数量性状是由１或２个主基因控制则可采用单交重组或简单回交转育的方
法；若数量性状由多个微效基因控制，则因为涉及的基因多、单个基因效应小、增效基因集中到一个个体的概率
低、从表型鉴别基因型的难度大等特点，则要采用聚合回交（或双回交）及轮回选择累积增效基因的方法［１６］。虽
然曾通过杂交育种的手段对结缕草属植物的抗寒性进行改良，在Ｆ１ 代也选育出优质抗寒的结缕草属植物优良品
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３
系［１８，１９］，可是结缕草属植物抗寒性的遗传机制究竟如何，通过单交的办法进行抗寒性改良是否合适，到目前为止
没有相关报道，因此也就没有理论上的证据支持。本研究通过对结缕草属植物抗寒与不抗寒２个极端类型材料
Ｚ１３６与Ｚ０３９的正反交杂交后代的抗寒性鉴定分析，结果发现，正反交Ｆ１ 群体的抗寒性均呈不同程度的连续分
布，表现出数量性状遗传的特点，且正反交后代犔犜５０的变异范围均超过了双亲的变异范围，产生超亲现象，表明
控制抗寒性的增效和减效基因在双亲中呈分散分布，可通过杂交育种的手段，获得基因重组后的抗寒性超亲株
系。主基因＋多基因混合遗传模型的分析结果表明，结缕草属植物的抗寒性主要受２对等加性的主效基因控制，
且主基因的遗传率很高，因此在育种上可以早代选择，也就是说可以在Ｆ１ 群体选择获得抗寒性强的优良杂交后
代。
从结缕草属植物抗寒性２个极端类型材料正反交杂交后代的抗寒性平均数的表现来看，均间于双亲之间，没
有表现出母性遗传的特征。而在其他一些植物，如黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）［２２］、籼稻（犗狉狔狕犪狊狅狋犻狏犪）［２３］、糖高粱
（犛狅狉犵犺狌狀犫犻犮狅犾犪狉）［２４］和扁穗钝叶草（犛狋犲狀狅狋犪狆犺狉狌犿狊犲犮狌狀犱犪狋狌犿）［１４］的研究中发现，这些植物子代的抗寒性倾向
于母本，属母性遗传。说明虽然都是抗寒性，但不同植物的遗传表现也不同，明确了结缕草属植物的遗传特征以
后，在抗寒育种中就可以不受母性遗传的限制，以抗寒性强的材料作母本或父本均可以提高后代的抗寒性。
进行抗寒性育种，抗寒性鉴定的准确度非常重要。结缕草属植物的抗寒性在不同季节、不同气候条件下，以
及同一季节的不同器官表现都不一样，而这些表现（犔犜５０或生理生化指标），均是基因表达的结果，与遗传有关，
但并不能完全代表遗传基因的性状遗传特性。因此，需要找到一种与抗寒性紧密连锁的不受环境影响的抗寒性
遗传标记。本研究结果表明，结缕草属植物的抗寒性存在２个等加性的主效基因，且主基因遗传率很高，所以筛
选与抗寒性基因紧密连锁的分子标记，通过标记辅助选择是可行的。
结缕草属植物为常异交植物，亲本异质性很高，因此在Ｆ１ 代即发生分离现象。本研究借助于纯合亲本杂交
的Ｆ２ 群体的主基因＋多基因混合遗传模型对结缕草属植物抗寒性进行遗传分析，虽然明确了结缕草属植物是由
２个等加性的主效基因控制的，但也有遗憾，因模型的限制在只有单个亲本和Ｆ１ 群体的表型值的情况下，只能对
主基因的存在情况和主基因遗传效应与遗传率进行检验，关于多基因的存在和效应以及其他的遗传参数均无法
鉴别（表６）。因此，要对结缕草属植物的抗寒性遗传机制进行更全面的分析，还有待于建立更完善的多世代分离
群体。
致谢：本研究的数据处理及分析得到了南京农业大学盖钧镒院士、章元明教授及王金社博士的指导和帮助，在此
深表感谢！
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｉｍｓｏｆｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗｅｒｅｔｏｆｉｎｄｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ，ａｎｄｔｏ
ｐｒｏｖｉｄｅａｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｂａｓｉｓｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｆｏｒＭｏｌｅｃｕｌａｒＭａｒｋｅｒ
ＡｓｓｉｓｔｅｄＢｒｅｅｄｉｎｇｏｆｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．Ｔｗｏ犣狅狔狊犻犪Ｆ１ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｏｆＺ１３６
（ｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｔ）ａｎｄＺ０３９（ｎｏｎｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｔ）ｗｅｒｅｏｂｔａｉｎｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｉｄｅｎ
ｔｉｆｉｅｄｂｙｌｅａｆｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｒａｔｅ．ＴｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｈｅｔｗｏＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆＺ１３６×Ｚ０３９
ａｎｄＺ０３９×Ｚ１３６ｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｂｙｍａｊｏｒｇｅｎｅａｎｄｐｏｌｙｇｅｎｅｍｉｘｅｄｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｓ．Ｂｏｔｈｃｒｏｓｓｅｓｈａｄａｈｉｇｈｖａｒｉ
ａｔｉｏｎｒａｎｇｅｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ：－１１．６ｔｏ－０．３℃ （Ｚ１３６×Ｚ０３９）ａｎｄ－１０．９ｔｏ－１．７℃ （Ｚ０３９×Ｚ１３），ｒａｎｇｅｓ
ｆａｒｂｅｙｏｎｄｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅｉｒｔｗｏｐａｒｅｎｔｓ（－９．１ａｎｄ－３．３℃）．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅ犔犜５０ｏｆｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｃｒｏｓｓｅｓｗｅｒｅ－６．０
ａｎｄ－６．３℃，ｂｏｔｈｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｐａｒｅｎｔｓ．Ｎｏｏｂｖｉｏｕｓｍａｔｅｒｎａｌｇｅｎｅｔｉｃｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎｆｏｒｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓ．ＴｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ
ｔｗｏｃｒｏｓｓｅｓｓｈｏｗｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｍｉｘｅｄｎｏｒｍａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｃｏｌｄ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｗａｓｂａｓｅｄｏｎａｍａｊｏｒｇｅｎｅｐｌｕｓｐｏｌｙｇｅｎｅｓｍｏｄｅｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｅｎｅｔｉｃ
ｍｏｄｅｌＢ４ｗａｓｔｈｅｍｏｓｔｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｔｒａｉｔ，ｉ．ｅ．ｔｈｅｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｚｏｙｓｉａｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｔｗｏｅｑｕａｌａｄｄｉ
ｔｉｖｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｗｅｒｅ７７．２７％ａｎｄ７９．６０％ｉｎｔｈｅｔｗｏｃｒｏｓｓｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犣狅狔狊犻犪；ｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ；ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．３