全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2014274 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
孙云波,陈翔,陈垣,周传猛,白德涛.种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响.草业学报,2015,24(6):159167.
SunYB,ChenX,ChenY,ZhouCM,BaiDT.Effectsofpodpretreatmentsonthegerminationtraitsof犎犲犱狔狊犪狉狌犿狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊seeds.Acta
PrataculturaeSinica,2015,24(6):159167.
种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响
孙云波1,4,陈翔2,陈垣1,周传猛1,白德涛3
(1.甘肃农业大学,甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室,甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室,农学院,甘肃 兰州730070;
2.中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,沙漠与沙漠化重点实验室,甘肃 兰州730000;3.陇西中天药业有限责任公司,
甘肃省特色药用植物资源保护与利用工程实验室,甘肃省特色药材规范化可追溯栽培工程技术研究中心,
甘肃 定西748100;4.中国医学科学院药用植物研究所,北京100193)
摘要:采用去除果荚浸种、不去除果荚浸种荚和焖种荚等方法对红芪种子预处理12h后再行发芽试验,以不去果荚
不浸种干种荚为对照,旨在探寻改善红芪种子发芽特性的种子预处理方法。结果表明,春播季节20℃/18℃自然光
照条件下,各处理红芪种子发芽率随发芽天数的动态变化均呈“S型”变化趋势,符合Logistic曲线方程。红芪种荚
从置发芽床后第2~6天开始,种子先后启动发芽,第14~19天发芽陆续结束。整个发芽过程中,种子各发芽指标
均表现出预处理间的显著差异性,预处理使红芪种子发芽提早1~4d,发芽高峰持续期延长2d。去果荚浸种12h
显著加快了种子发芽进程,焖种荚处理有效延长了发芽持续期。各处理发芽指标从高到低依次为去果荚浸种12h
(发芽率80.7%,发芽势54.0%,发芽指数7.083)>不去果荚焖种荚12h(发芽率64.0%,发芽势13.3%,发芽指
数3.462)>不去果荚水浸种荚12h(发芽率48.0%,发芽势22.0%,发芽指数3.007)>对照干种荚(发芽率
34.7%,发芽势4.0%,发芽指数1.865)。以上说明种荚果皮造成的吸水障碍是限制红芪种子发芽的主要因素,播
种前将红芪种荚浸种12h或焖种12h再行播种均可显著改善红芪种子发芽特性,去除果荚后再浸种效果更佳,发
芽率可达80.0%以上。
关键词:预处理;红芪种荚;去皮浸种;焖种荚;发芽特性
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狆狅犱狆狉犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犻狋狊狅犳犎犲犱狔狊犪狉狌犿狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊
狊犲犲犱狊
SUNYunBo1,4,CHENXiang2,CHENYuan1,ZHOUChuanMeng1,BAIDeTao3
1.犌犪狀狊狌犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆狉狅狆犌犲狀犲狋犻犮牔犌犲狉犿狆犾犪狊犿犈狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋,犌犪狀狊狌犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狅狅犱犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾
犘狉狅犱狌犮狋犻狏犲犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犳狅狉犜狉犪犱犻狋犻狅狀犪犾犆犺犻狀犲狊犲 犕犲犱犻犮犻狀犲狊,犆狅犾犾犲犵犲狅犳 犃犵狉狅狀狅犿狔,犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犔犪狀狕犺狅狌
730070,犆犺犻狀犪;2.犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犇犲狊犲狉狋犪狀犱犇犲狊犲狉狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀,犆狅犾犱犪狀犱犃狉犻犱犚犲犵犻狅狀狊犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犪狀犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犚犲
狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲,犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊,犔犪狀狕犺狅狌730000,犆犺犻狀犪;3.犌犪狀狊狌犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犚犲狊狅狌狉犮犲犚犲狊犲狉狏犪狋犻狅狀
犪狀犱犝狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犳狅狉犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犕犲犱犻犮犪犾犘犾犪狀狋狊,犌犪狀狊狌犆狌犾狋犻狏犪狋犲犱犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉狅犳犛狋犪狀犱犪狉犱犻
狕犪狋犻狅狀犪狀犱犜狉犪犮犲犪犫犻犾犻狋狔犳狅狉犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮犆犺犻狀犲狊犲犕犲犱犻犮犻狀犲,犔狅狀犵狓犻犣犺狅狀犵狋犻犪狀犘犺犪狉犿犪犮犲狌狋犻犮犪犾犆狅.,犔狋犱,犇犻狀犵狓犻748100,犆犺犻狀犪;
4.犜犺犲犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犕犲犱犻犮犻狀犪犾犘犾犪狀狋犇犲狏犲犾狅狆犿犲狀狋,犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犕犲犱犻犮犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊,犅犲犻犼犻狀犵100193,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Plantpodseedsof犎犲犱狔狊犪狉狌犿狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊wereusedinagerminationtestinordertoexplorethe
effectofseedpretreatmentmethods.Severalmethods,suchassoakingthepeeledseeds,andsoakingandste
第24卷 第6期
Vol.24,No.6
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年6月
June,2015
收稿日期:20140609;改回日期:20140814
基金项目:2012年甘肃省战略性新兴产业创新支撑工程专项,甘肃省中药材扶持项目(151402),全国第四次中药资源普查甘肃(试点)岷县,宕昌
县中药资源普查(20120700202和2013GSZYZYPC02)和甘肃农业大学教学研究项目资助。
作者简介:孙云波(1985),女,吉林临江人,在读硕士。Email:syb_0229@163.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:cygcx1963@163.com
wingtheunpeeledseedpodsfor12h,werecomparedwithnonsoaked,dryseedpodsasacontrol.Resultsun
dernaturaliluminationat18-20℃showedthatgerminationdynamicsinalpretreatmentsfolowedScurve
patternsthatfittedtoalogisticequation.Germinationstarteddays2-6andfinisheddays14-19.Thepre
treatmentsshowedsignificantdifferencesingerminationtraits.Thepeeledandsoakingpretreatmentandthe
soakingandstewedunpeeledseedpodspretreatmentdelayedpeakgerminationbytwodays.Thepeeledand
soakingpretreatmentsignificantlyexpeditedgerminationwhiletheunpeeledandstewingpretreatmentpro
longedgerminationduration.Althepretreatmentsfor12hsignificantlyimprovedgerminationqualitycom
paredwiththecontrol.Thecontrolhadagerminationrateof34.7%,germinationpower4.0%andgermina
tionindex1.865.Theresultsforthepeeledandsoakedseedswere80.7%,54.0%and7.083respectively,
thatfortheunpeeledstewedseedpods64.0%,13.3%and3.462respectively.Theresultsthusshowthatpre
treatingseedsbysoakingorstewingcansignificantlyimprovegerminationquality.Improvementswerehighest
inthepeeledpretreatment,whereseedsshowedover80%germinationrate.
犓犲狔狑狅狉犱狊:pretreatment;radixhedysariseedpods;peeledsoakingseeds;stewedseedpods;germinationtrait
红芪(radixhedysari)为豆科植物多序岩黄芪(犎犲犱狔狊犪狉狌犿狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊)的干燥根。春、秋二季采挖,除去须根
和根头,晒干[1]。红芪味甘、微温。归肺、脾经,具有固表止汗、生津养血等功效。用于中气下陷、表虚自汗等病
症[1]。红芪与黄芪(astragaliradix)同科异属[2],两者在种荚形态上差异性较大,红芪种荚荚果在单粒种子处缢
缩呈串珠形扁葫芦状,成熟饱满种子黑褐色,种子与荚果皮结合紧密,难以脱粒,而黄芪荚果不缢缩,种子成熟后
种荚易开裂散出种子。
过去,红芪药材主要来源于野生品,但随着以红芪为原料的保健品和中成药的研发,野生红芪远不能满足药
材市场的需求,人工栽培红芪受到关注,现已形成以甘肃省陇南市武都区米仓山、安化镇一带为中心的红芪道地
产区,生产的红芪药材质量优异,2011年获国家农产品地理标志登记产品保护[3]。红芪主要以种子播种育苗栽
培为主,生产上一般整荚播种,由于荚果内果皮与种子连在一起,荚膜包藏着种子,果荚硬质,种皮又厚,吸水吸胀
时间长,种子在萌发过程中易烂种,发芽率很低,严重影响红芪规范化育苗成效。尽管对红芪种子发芽特性相关
研究也有少量报道,研究揭示成熟风干后的红芪种子具有明显的硬实和休眠特性[47],种子发芽期间对水分要求
高,浸种30h以上才能达到饱和吸水状态[5],土壤水分是影响红芪种子发芽和出苗的一个主要因素,当土壤含水
量低于9.0%时,红芪种子不能发芽。采用使红芪种子外果皮受损的方法对促进种子发芽出苗有显著效果[6]。
水浸种也可提高红芪种子发芽率[7],鲜种子秋播红芪种子发芽率也较高[4],说明红芪种子在成熟后风干过程中果
荚和种皮加厚硬化是造成种子吸水吸胀困难的主要原因,适宜的种子预处理可改善红芪种子的发芽特性,提高种
子发芽率。由于红芪种子一般在9月中下旬陆续成熟,鲜种荚的果荚和种皮较嫩软,水分易进入,播种后发芽率
虽高,但出苗后由于有效积温低,越冬前生长量小,幼苗抗冻性差,越冬返青率低,规范化育苗成效差。因此,探寻
提高风干红芪种子发芽率的种荚预处理方法具有重要意义,可为红芪GAP(goodagriculturalproduction)基地建
设中确立播前种子预处理操作技术规程提供科学依据。
1 材料与方法
发芽试验用红芪种子为2011年9月中旬从甘肃红芪主产区陇南市农户生产田随机划分60个样点采集的红
芪种荚,经甘肃农业大学中草药栽培与鉴定系陈垣教授鉴定确认属多序岩黄芪的种荚。首先剔除杂质、瘪种和虫
食种荚后手工混合均匀,然后装入网袋挂凉在实验室靠阳通风处,待种子自然阴干后保存于4℃冰箱中备用于发
芽试验。
1.1 种子预处理方法
种子预处理试验采用单因素试验方案,预处理因素有4个水平,即去果荚浸种12h,不去果荚浸种荚12h,不
去果荚焖种荚12h,以不去果荚不浸种的种荚为对照(以下去果荚简称去荚)。具体操作方法是首先用剪刀将上
061 草 业 学 报 第24卷
述备用于发芽试验的串珠种荚分成单粒荚,随机数取大小和饱满度基本一致的带荚种子600粒,用0.1%氯化汞
对种荚表面消毒3min,然后用清水冲洗4次,随机分为4组,每组150粒,分别置4个经灭菌并已编号的烧杯(直
径9.6cm)内,于2012年4月29日20:00随机分别实施上述4个处理。其中,去果荚处理中事先磨搓去除果荚,
挑选完整种子150粒,其余处理均不去除果荚。焖种荚处理是将150粒种荚置烧杯后加水摇匀后用湿润砂子包
埋杯口。同时选择规格一致的12个培养皿(直径9.6cm)高压灭菌后备用于发芽试验。
1.2 种子发芽试验
红芪种荚经上述方法预处理后种子发芽试验在甘肃省中药材规范化生产技术创新重点实验室(原中草药栽
培与鉴定实验室)20℃/18℃自然光照条件下进行。发芽试验于2012年4月30日开始,5月20日结束。即种子
经上述方法预处理结束后,立即依次用蒸馏水冲洗3次,将各组150粒种子依次摆放在已灭菌对应编号的3个培
养皿(重复3次),每皿50粒种子,种子床由2层组成,下层为脱脂棉(厚2mm),上层为滤纸。为了保证试验过程
中的唯一差异性原则,提高试验的精确性,发芽试验采用随机区组设计,3次重复,根据实验室试验台光照条件差
异划分为3个区组,每区组摆放4个处理培养皿,共摆放12个培养皿。加水时沿培养皿边缘加经灭菌冷却后的
自来水,以倾斜培养皿无水渗出为度,记录加水量,其他培养皿加水量和方法均一致。在皿底部和盖外均标记处
理号及重复号,将50粒种子均匀摆放在培养皿内。发芽过程中每隔12h换水1次,以胚根突破种皮1mm左右
作为种子发芽的标准,每天早晨8:00观察记载发芽种子数,最后计算发芽率、发芽势和发芽指数[89]。
发芽率(germinationrate,%)=终发芽种子数/供试种子总数×100
发芽势(germinationpower,%)=发芽高峰期种子的发芽数/供试种子总数×100
发芽指数(germinationindex,犌犐)=∑(犌狋/犇狋)
式中,犌狋为第狋天的发芽种子数,犇狋为对应的发芽天数。
1.3 数据分析
采用Excel2013和SPSS11.5统计软件作图并进行统计分析。多重比较采用Duncan法[10]。按照郭凤霞
等[11]利用Excel散点图添加趋势线作图法和插入函数相结合的方法对不同处理种子实际发芽率(狔)随发芽天数
(狓)分别拟合Logistic曲线方程狔^=犽/(1+e犃+犅狓),按照曲线方程可直线化方法求出方程各参数(^狔为方程估测的
发芽第狓天的发芽率,犽为潜在发芽率最大值,犃是狓=0时的发芽率估计值,犅是发芽进程每延长1d,平均将要
增加的发芽率),再利用方程参数估算发芽起始、高峰、结束时间和最大发芽速率等次级发芽参数[9],绘制发芽轨
迹图。
2 结果与分析
2.1 不同方法预处理对红芪种子发芽过程的影响
图1显示出经不同方法预处理后种子发芽率随发芽持续时间的动态变化过程。各处理中,红芪种子发芽率
的动态变化过程均呈“S型”曲线变化趋势(图1a)。从种子置发芽床后第2~6天内各处理种子逐渐启动发芽,随
着发芽天数的延长,发芽率均显著提高并达到最大值,但整个发芽过程均表现出处理间的显著差异性。在发芽第
6天开始,各处理种子发芽率和每天发芽种子数均已达到显著差异性水平(犉=7.143,犘<0.05),直到发芽全部
结束。在整个种子发芽过程中,去荚浸种12h后种子发芽率始终处于最高水平,不处理对照种子的发芽率始终
处于最低水平,不去荚焖种12h和不去荚浸种12h后种子的发芽率介于两者之间。
图1b还显示,对照不处理干种荚置发芽床后在第6天3个重复百粒种子平均仅有1粒发芽,而种子经去荚
浸种、不去荚浸种和不去荚焖种荚12h后分别已有16,14和7粒种子发芽。显然,与对照相比较,预处理显著促
进了红芪种子的发芽进程(图1)。其中,对照种子从第6天开始发芽,第17天发芽结束,发芽持续期为12d;去
荚浸种12h后种子从第2天开始发芽,第13天发芽结束,发芽持续期为12d;不去荚浸种和不去荚焖种12h后
种子均从第6天开始发芽,但前者第14天发芽结束,发芽持续期为9d,后者第18天发芽结束,发芽持续期为13
d。各处理发芽持续期最大相差4d。在整个种子发芽过程中,预处理明显提早了种子发芽高峰期,经焖种处理
的种子发芽持续期明显延长。
161第6期 孙云波 等:种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响
图1 种荚预处理12犺后红芪种子发芽率(犪)和每天百粒种子发芽种子数(犫)的动态变化过程
犉犻犵.1 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲(犪)犪狀犱狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犲犱狊犲犲犱狊犲狏犲狉狔
犱犪狔(犫)犻狀100狊犲犲犱狊犪犳狋犲狉狆狅犱狆狉犲狋狉犲犪狋犲犱犳狅狉12犺
表1 种荚预处理后红芪种子发芽率随发芽天数的变化动态拟合犔狅犵犻狊狋犻犮方程的参数估计
犜犪犫犾犲1 犘犪狉犪犿犲狋犲狉犲狊狋犻犿犪狋犻狅狀犫犪狊犲犱狅狀犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵狋犺犲犱狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊犲犲犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
狉犪狋犲犳狅狉犎.狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊犳狅犾狅狑犻狀犵狆狅犱狆狉犲狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱犪狔狊
参数
Parameters
去荚浸种12h
Soaking
peeledseeds
for12h
不去荚浸种荚12h
Soaking
unpeeledseed
podsfor12h
不去荚焖种荚12h
Stewing
unpeeledseed
podsfor12h
不处理对照
Non
treatment
CK
发芽高峰起始期Gt1 Maximumgerminationstarttime(d) 4 5 7 8
发芽高峰结束期Gt2 Maximumgerminationendtime(d) 9 10 12 11
发芽终期Gt3Germinationterminatingtime(d) 14 16 19 15
最大发芽速率到达时间GtM Timeofmaximumgerminationrate(d) 7 8 10 10
最大发芽速率GVM Maximumgerminationrate(Grains/d) 12.4 6.3 6.8 3.6
种子萌动期持续天数GT1Startgerminationduration(d) 4 5 7 8
发芽高峰期持续天数GT2Quickgerminationduration(d) 5 5 5 3
发芽缓增期持续天数GT3Slowgerminationduration(d) 5 6 7 4
注:表中参数均由平均发芽率估算(狀=3)。
Note:Theparametersestimatedbythemeangerminationrate(狀=3).
对4种方法预处理种荚后红芪种子发芽率随发芽持续天数的变化动态拟合Logistic曲线方程,方程参数估
计的各发芽参数列于表1,直线化拟合结果和方程估测的发芽率变化轨迹见图2。显然,对照和经种荚预处理后
的红芪种子发芽率随发芽持续天数的变化动态均符合Logistic曲线方程,方程拟合指数均达到极显著水平(犘<
0.01)(图2)。方程估测的发芽参数(表1)与实际发芽过程(图1)基本相符合。根据“S”型曲线的变化情况,大致
可将红芪种子发芽进程分为3个时期,即种子萌动期、发芽高峰期和发芽缓增期。各处理发芽最大速率,即每天
发芽种子数最大相差8~9粒。利用方程参数估测的各处理发芽高峰起始范围为种子置床后第4~8天,发芽终
期范围为种子置床后第14~19天,发芽持续期范围为种子置床后13~18d。种子预处理使种子发芽进程提早
1~5d进入发芽高峰期,发芽高峰持续时间延长,不处理对照干种荚种子发芽高峰持续时间仅3d,而去荚浸种、
不去荚焖种荚和不去荚浸种荚12h后种子发芽高峰持续时间均较对照延长2d(表1)。不去荚种荚经焖种处理
12h后置湿润的发芽床发芽,发芽持续期最长,而去荚浸种12h后发芽持续时间最短,发芽最为集中。显然,浸
种处理使最大发芽速率到达时间提早,去荚后浸种效应更大。在不去荚处理中,发芽初期焖种荚处理和浸种荚处
理12h后发芽率差异性不显著,浸种处理的发芽率稍高于焖种处理的水平,但随着发芽持续天数的延长,趋势发
261 草 业 学 报 第24卷
图2 种荚预处理12犺后红芪种子发芽率与发芽天数配合犔狅犵犻狊狋犻犮方程直线化拟合结果及估测的发芽率变化轨迹
犉犻犵.2 犔犻狀犲犪狉狉犲狊狌犾狋犪狀犱狋犺犲犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犮犽犲狊狋犻犿犪狋犲犱犫狔犔狅犵犻狊狋犻犮犲狇狌犪狋犻狅狀犳犻狋狋犻狀犵犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狉犪狋犲
狅犳犎.狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊狊犲犲犱狊犳狅犾狅狑犻狀犵狆狉犲狋狉犲犪狋犲犱犳狅狉12犺狑犻狋犺犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犱狌狉犪狋犻狅狀
生转化,焖种处理12h后的种子发芽率在发芽后第9天赶上浸种处理的水平并逐渐高出,至发芽终期焖种处理
显著高于浸种处理的水平(犘<0.05)。焖种荚处理12h还较浸种荚处理12h发芽持续期延长2d左右,两者均
较对照持续期延长1~3d,这与实际发芽过程(图1)相吻合。各处理对红芪种子发芽进程的促进作用依次为去
荚浸种12h>不去荚浸种荚12h>不去荚焖种荚12h>不去荚不浸种干种荚(对照)。
不同方法预处理后,红芪种子发芽率随发芽持续天数配合Logistic方程直线化拟合结果图2显示,各处理平
均发芽率(珔狔)转换值[狔′=ln(犓-珔狔)/珔狔]与发芽天数(狓)呈直线回归关系,相关指数均达到极显著水平(犘<
361第6期 孙云波 等:种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响
0.01),说明直线回归方程估测结果可靠,其回归直线与x轴交点处种子发芽速率最大。显然,种子经不同方法预
处理后最大发芽速率出现的时间有明显差异,最大相差3d,这与Logistic曲线方程估测的结果完全一致(表1),
图2还可反映出发芽终期、潜在最大发芽率和发芽轨迹的差异性,这与实际发芽过程(图1)相吻合。
2.2 不同方法预处理对红芪种子发芽特性的影响
图1,图2和表1显示,各处理种子置发芽床后,分别在第4~8天陆续进入发芽高峰期,故以第7天的发芽率
作为发芽势指标。表2显示,种子预处理对红芪种子终发芽率、发芽势和发芽指数等质量指标均具有极显著影响
(犉=38.625,犘<0.001;犉=55.169,犘<0.001;犉=140.043,犘<0.001),种荚预处理均改善了红芪种子的发芽
特性,改善程度因预处理的不同而异。去荚浸种12h后种子发芽集中,发芽期缩短(图1),发芽指标最佳(表2),
较对照干种荚发芽率增加46.0%(犘<0.01),发芽势增加50.0%(犘<0.01),发芽指数增加5.218(犘<0.01),且
种子在发芽过程中未出现霉变现象。不去荚焖种荚和不去荚浸种荚12h预处理对红芪种子发芽的促进作用次
之,两处理间种子发芽势和发芽指数均不显著(犘>0.05),但其终发芽率间的差异性也达到显著水平(犘<0.05),
两处理发芽率均较对照水平显著提高(犘<0.05),不去荚焖种荚12h对终发芽率的促进作用更加显著,尽管第7
天种子发芽率仅增加9.3%,与对照间的差异性未达到显著水平(犘>0.05),但其终发芽率和发芽指数分别较对
照增加29.3%和1.597,与对照间的差异性均达到极显著水平(犘<0.01)。而不去皮浸种荚12h后种子发芽势
较对照显著增加18.0%(犘<0.01),发芽率和发芽指数虽均不及焖种处理的水平,但均较对照极显著提高,发芽
率较对照增加13.3%(犘<0.01),发芽指数增加1.142(犘<0.01)。浸种12h条件下,去皮处理较不去皮处理发
芽率增加32.7%(犘<0.01),发芽势增加32.0%(犘<0.01),发芽指数增加4.076(犘<0.01)。不去皮处理中,加
水后焖种荚和水浸种荚也均可促进种子吸水吸胀过程,提高发芽率,而焖种荚促进作用更佳。各处理对红芪种子
发芽的促进作用从大到小依次为去皮浸种12h>不去皮焖种荚12h>不去皮浸种荚12h>不去皮不浸种(对
照)(表2)。
表2 20℃/18℃自然光照条件下种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狅犳狆狅犱狆狉犲狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狋狉犪犻狋狊狅犳犎.狆狅犾狔犫狅狋狉狔狊狊犲犲犱狊
狌狀犱犲狉狀犪狋狌狉犲犻犾狌犿犻狀犪狋犲犱犮狅狀犱犻狋犻狅狀犪狋20℃/18℃
预处理方法
Pretreatmentmethods
终发芽率
Finalgerminationrate(%)
发芽势
Germinationpower(%)
发芽指数
Germinationindex
去荚浸种12hSoakingpeeledseedsfor12h 80.7±7.6aA 54.0±5.3aA 7.083±0.150aA
不去荚浸种荚12hSoakingunpeeledseedpodsfor12h 48.0±10.4cBC 22.0±3.5bB 3.007±0.423bB
不去荚焖种荚12hStewingunpeeledseedpodsfor12h 64.0±2.0bAB 13.3±7.6bcBC 3.462±0.435bB
不处理对照 NontreatmentCK 34.7±3.1dC 4.0±0.0cC 1.865±0.140cC
注:表中数据为平均值±标准差。同列数据不同小写字母表示在犘<0.05差异显著,不同大写字母表示在犘<0.01差异极显著。
Note:Thedataindicatesmean±SD.Differentsmallettersmeansignificantdifferencesat犘<0.05;Differentcapitallettersmeangreatsignificant
differencesat犘<0.01.
3 讨论与结论
中药资源具有明显的地域性,地道药材或道地药材是指特定产地出产的著名优质药材[12]。红芪是甘肃省陇
南市的主要地道中药材品种之一,主要依赖种子育苗栽培繁殖,属可再生中药资源[13]。要获得高产优质的药材,
总是从种子发芽或育苗开始[14]。因此,种子萌发是药用植物个体生长发育过程中极其重要的环节,它关系到成
苗数及其质量,进而影响栽培药材的产量和质量,而种子的发芽率、发芽势和发芽指数均可反映种子发芽的速度
和整齐度,是衡量种子质量的重要指标。王进等[15]提出,具有硬实特性的种子是充分成熟的种子,单项的活力指
标不能全面反映种子活力的变化,需采用多种指标。
461 草 业 学 报 第24卷
3.1 红芪种子发芽率的变化动态呈“S”型曲线,符合Logistic曲线方程
种子发芽曲线表示种子在整个发芽过程中发芽率的动态变化趋势[16],从发芽曲线可了解种子发芽的进程和
持续时间,为育苗生产中出苗阶段田间管理提供科学依据。本研究发现,在各处理中,红芪种子发芽率变化动态
趋势均呈“S”型曲线,符合Logistic曲线方程。红芪种子发芽进程分为3个时期,即种子萌动期、发芽高峰期和发
芽缓增期。从种子置发芽床后第2~6天内各处理种子陆续开始发芽,发芽最快时期出现在种子置发芽床后第
8~10天,第14~19天发芽陆续结束。浸种预处理有效缩短了种子萌动期,使发芽提早1~4d,延长了种子发芽
高峰持续期,使种子发芽率显著提高,去荚后浸种效果更佳。
3.2 果荚是限制红芪种子萌发的主要因子
种子的发芽受各种因素的影响,种子的发育状况、种皮结构、后熟特性和休眠特性均是影响种子发芽的内在
因素,而种皮厚度和发芽期间的环境条件是影响种子发芽的外在因素。对具有硬实和休眠特性的种子人们常采
用浸种法和砂搓破皮法促进种子吸水吸胀过程,以改善其发芽特性,因为种子只有在吸胀后才可产生赤霉素,进
而诱导水解酶的合成,促进种子的萌发[1617]。大田条件下经砂搓的红芪种子在8d后发芽率可达31.7%,而未经
处理的干种荚种子发芽率仅4.0%[6]。蔡子平和王宏霞[18]经温汤浸种30min后分别采用清水、50~200g/L聚
乙二醇、1~4g/L硝酸钾和50~600mg/L赤霉素(GA3)等溶剂浸种12h,然后在室温自然光照条件下发芽试验
表明,清水浸种发芽率为21.0%,乙二醇、硝酸钾浸种对红芪种子发芽均有抑制作用,而GA3 浸种对红芪种子萌
发有促进作用,0.400g/L的GA3 浸种后发芽率最为显著水平,发芽率达34.0%。蔺海明等[5]研究揭示,在培养
箱自然光照条件下,红芪种子发芽的适宜温度为20~25℃,发芽率变幅为61.3%~67.3%。本研究在20℃/
18℃自然光照条件下发芽试验表明,干种荚发芽率为34.7%,种荚预处理极显著改善了红芪种子的发芽特性,去
果荚后浸种效果更佳,浸种12h后种子发芽率达80.7%,较干种荚发芽率增加46.0%,发芽提早4d。水浸种相
同时间条件下,去除果荚较不去除果荚处理发芽率增加32.7%,发芽势增加32.0%,发芽指数增加4.076。说明
果荚造成红芪种子吸水障碍,对红芪种子发芽具有抑制作用,去荚后浸种使种子提前完成吸胀过程,可能提早促
进了赤霉素的产生并诱发水解酶,最终促进种子萌发。
3.3 湿焖和水浸种荚预处理均可加快红芪荚种皮膨胀软化,促进种子吸水吸胀,提高发芽率
种子是可脱离母体的延存器官,种子萌发是个体发育的起点。播种后种子是否迅速萌发,达到早苗、全苗和
壮苗,这关系到能否为栽培作物的丰产打下良好的基础。种子萌发率的降低也会影响植物在群落中的多度[19]。
水分是种子萌发的首要条件,干种子含有的水分都属于束缚水,不能作为反应的介质,只有吸水后,种子细胞中的
原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶,使细胞器结构恢复,基因活化表达萌发所需要的蛋白质,同时,吸水能使种子
呼吸作用和代谢活动加强,产生水解酶,让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育所需要。吸水后种皮膨胀软化,
既有利于种子内外气体交换,也有利于胚根和胚芽突破种皮生长。由于蛋白质有较大的亲水性,蛋白质含量高的
种子吸水要超过干种子的重量时才能发芽[16]。王彦荣和曾彦军[20]采用浸种法显著提高了结缕草(犣狅狔狊犻犪犼犪
狆狅狀犻犮犪)种子的发芽率,并指出天然的种子发芽抑制物大多数可能是一些简单的低分子量有机化合物,可经水浸
或水淋后自种子中渗出。红芪为豆科药用植物,属高蛋白质含量的种子。张鹏等[21]认为,红芪种子最适发芽地
温为15~20℃,土壤水分含量为180~240g/kg。张杰等[7]在15℃恒温条件下试验表明,经清水浸种后红芪种子
发芽率为25.0%。本研究发现,在20℃/18℃自然光照条件下,不去除荚的红芪种荚经湿焖和水浸种预处理12h
后发芽特性也均得到显著改善,焖种荚的促进作用更大,其发芽率、发芽势和发芽指数分别为64.0%,13.3%和
3.462,较对照干种荚极显著改善,而水浸种荚后种子的发芽率、发芽势和发芽指数均较干种荚显著提高,说明湿
焖和浸种处理也均可软化红芪果荚,促进种子吸水吸胀,同样可起到与发芽诱导物质相同的促进作用,但湿焖种
荚效果更显著,这可能是由于焖种处理要比浸种处理导致的种子吸胀损伤小的缘故,这与王进等[15]对苦豆子
(犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊)和苦马豆(犛狑犪犻狀狊狅狀犻犪狊犪犾狊狌犾犪)种子发芽特性的研究观点相一致,即种子硬实破除后,
种子通过缓慢吸水,有利于细胞膜和酶活性的修复,避免了对种子的物理伤害和膜损伤。不去荚的种荚浸种过程
中水分首先用来软化荚和种皮,而后才用来满足种子吸水需要,赤霉素诱发的水解酶产生可能滞后,而不浸种干
种荚在种子置发芽床后才启动荚种皮软化作用,赤霉素诱发的水解酶产生更加延迟,当水解酶产生时有些种胚可
561第6期 孙云波 等:种荚预处理对红芪种子发芽特性的影响
能已失去原有活力,若种子萌发期间水分亏缺,萌发率会更低。
综上所述,厚实果荚造成的吸水障碍和发芽期间的水分条件是造成红芪种子发芽率低的主要原因。播种前
将红芪种荚水浸种或保湿焖种12h后再行播种均可显著改善红芪种子的发芽特性,提高发芽率,为培育壮苗奠
定良好基础,去荚后浸种效果更佳,当年产种子次年春季发芽率可达80%以上,该方法简单易行,安全可靠。对
浸种不同时间和机械化去皮技术的研究将是下一步研究的重点。
致谢:甘肃省武都区中药材中心协助种子采集,甘肃农业大学生命科学技术学院郭凤霞研究员指导统计分析,西
北师范大学生命科学院2011级本科生郭爱峰参与数据录入校对,在此一并致谢。
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