全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０４１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
孙位，潘远智，覃琳岚．ＧＡ３和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究．草业学报，２０１５，２４（８）：７３８４．
ＳｕｎＷ，ＰａｎＹＺ，ＱｉｎＬＬ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｉｎｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅａｎｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒ
ｉｎｇｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：７３８４．
犌犃３和犆犈犘犃对香水百合开花期光合生理和
抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
孙位１，潘远智１，２，覃琳岚１
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 成都６１１１３０；２．四川农业大学园林研究所，四川 成都６１１１３０）
摘要：以香水百合为材料，采用盆栽试验，研究了在不同浓度赤霉素（ＧＡ３）、乙烯利（ＣＥＰＡ）的处理影响下，香水百
合的花期（现蕾期、初花期、盛花期和末花期）变化、光合生理和抗氧化酶活性的变化及其花期响应。结果表明，１）
在香水百合开花期，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理均不同程度地提高了香水百合株高、茎粗、蕾长和花径，并提前了初花期，延
长了开花时间。ＧＡ３ 与株高、茎粗和蕾长呈显著正相关，对开花前中期影响显著，而ＣＥＰＡ与茎粗、蕾长和花径呈
显著正相关，与末花天数呈显著负相关；２）ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理提高了各时期光合色素含量，并有效缓解了末花期叶
绿素的下降趋势，延长了光合作用时间；３）ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理显著提高了香水百合开花期犘ｎ、犌ｓ、犜ｒ和犔ｓ，而犆ｉ
和ＬＵＥ与其他参数呈负相关关系，分析表明，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理增强了花期叶片细胞的活性，提高了叶片的光合
作用强度；４）ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理的百合叶片 ＭＤＡ含量在开花各时期显著低于对照，抗氧化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ活性上
升，同时，处理减缓了开花中后期ＳＯＤ下降趋势，有效缓解了衰老进程，达到延长香水百合花期的目的。综合分析
表明，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ提高了香水百合开花各时期的光合特性，并增强了抗氧化酶活性，进而对香水百合开花品质和
开花花期有显著影响。其中，ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０ｍｇ／Ｌ协同处理对提前花期和延长开花持续天数的调节效
果最佳，其次为单水平 ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ处理和单水平ＣＥＰＡ６０ｍｇ／Ｌ处理，高浓度 ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ６０
ｍｇ／Ｌ和ＧＡ３３００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０ｍｇ／Ｌ的调节作用下降。
关键词：赤霉素；乙烯利；花期；光合特性；抗氧化酶 　　
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊
犻狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犪狊犲犪狀犱狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
ＳＵＮＷｅｉ１，ＰＡＮＹｕａｎＺｈｉ１，２，ＱＩＮＬｉｎＬａｎ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲，犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉
犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ（ｔｈｅｓｑｕａｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｔｈｅｅａｒｌｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｓｔａｇｅ，ｂｌｏｏｍｉｎｇ
ｓｔａｇｅ，ｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇ）ａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ，ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪ｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅｂｕｌｂｓｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪ａｓｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｍａｔｅｒｉａｌｕｎ
ｄｅｒｔｈｅｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）ａｎｄｅｔｈｒｅｌ（ＣＥＰＡ）．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，１）Ｉｔｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｔｈｉｃｋｓｔｅｍｓ，ｂｕｄｌｅｎｇｔｈａｎｄｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ，ａｄｖａｎｃｅｄｔｈｅｂｌｏｏｍｉｎｇｓｔａｇｅａｎｄｅｘ
ｔｅｎｄｅｄｔｈｅｄａｙｓｏｆｂｌｏｓｓｏｍｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪ｕｎｄｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１５０１２１；改回日期：２０１５０４０８
基金项目：四川农业大学学科建设双支计划项目资助。
作者简介：孙位（１９８９），男，四川成都人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：１００３１０２３６５＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
ｐｈａｓｅ．ＴｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＧＡ３ａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｂｕｄ
ｌｅｎｇｔｈ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎＣＥＰＡａｎｄｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ，ｂｕｄｌｅｎｇｔｈａｎｄ
ｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ．ＧＡ３ｍａｄｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｅａｒｌｉｅｒａｎｄｍｉｄｄｌｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪．Ｈｏｗｅｖｅｒ，
ＣＥＰＡｍａｄｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇ；２）ＴｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡ
ｂｏｔｈａｄｖａｎｃｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪，ａｎｄａｌｅｖｉａｔｅｄｔｈｅｄｏｗｎｗａｒｄｔｒｅｎｄｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａｔｔｈｅｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ，ａｌｓｏｉｔｐｒｏｌｏｎｇｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｔｉｍｅｉｎｌｅａｖｅｓ；３）Ｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡｂｏｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｒｏｍｏｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（犘ｎ），ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｔｏＨ２Ｏ（犌ｓ），
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犜ｒ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅ（犔ｓ），Ｂｕｔｔｈｅｒｅｗｅｒｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（犆ｉ），ｔｒａｎｓｉｅｎｔｅｎｅｒｇｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＬＵＥ）ａｎｄｏｔｈｅｒｓ．Ａｎａｌｙ
ｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡｅｎｈａｎｃｅｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｌｅａｆｃｅｌｓ，ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｎｌｅａｆ；４）ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓｉｓｌｏｗｅｒｔｈａｎＣＫｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｕｎｄｅｒｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄ
ＣＥＰＡｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳＯＤａｎｄＣＡＴｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅ，ｔｈｅｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡｓｌｏｗｅｄｄｏｗｎｔｈｅｄｏｗｎｗａｒｄｔｒｅｎｄｏｆＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ，ｒｅｌｉｅｖｅｄｔｈｅａｇｅｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪，ａｎｄｉｔｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｐｕｒｐｏｓｅｏｆｅｘｔｅｎｄｉｎｇｔｈｅｔｉｍｅｏｆｂｌｏｓ
ｓｏｍｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｓｔｈａｔ，ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡａｄｖａｎｃｅｄｔｈｅｐｈｏ
ｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｏｆ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪，Ｉｔｍａｄｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｉｎｔｈｅ
ｂｌｏｓｓｏｍｑｕａｌｉｔｙａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｔｈｅｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０ｍｇ／
Ｌｉｓｔｈｅｂｅｓｔｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｎａｄｖａｎｃｉｎｇｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅａｎｄｅｘｔｅｎｄｉｎｇｔｈｅｄａｙｓｏｆｂｌｏｓｓｏｍｉｎ犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪，
ｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓｉｎｇｌｅｔｒｅａｔｍｅｎｔＣＥＰＡ６０ｍｇ／ＬａｎｄＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅａｄｊｕｓｔａｃｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｈｉｇｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ６０ｍｇ／ＬａｎｄＧＡ３３００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０
ｍｇ／Ｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ（ＧＡ３）；ｅｔｈｒｅｌ（ＣＥＰＡ）；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ
ｅｎｚｙｍｅｓ
百合（犔犻犾犻狌犿ｓｐｐ．）是单子叶植物亚纲百合科（Ｌｉｌｉａｃｅａｅ）百合属（犔犻犾犻狌犿）的所有种类的总称，属多年生鳞茎
草本植物［１３］。香水百合（犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪）是东方百合的一个杂交变种，属温带球根花卉，其叶片青翠娟秀，
花色艳丽，花朵有特殊香气，是点缀花园、庭院的名贵花卉，国内外香水百合鲜切花消费需求量巨大。
随着花卉产业的快速发展，植物生长调节剂越来越多地应用于促进花卉开花和提高花卉品质。其中，赤霉素
（ｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎ，ＧＡ３）和乙烯利（ｅｔｈｒｅｌ，ＣＥＰＡ）是两种不同性质的植物生长调节剂，对植物开花有不同的作用机
理。作为花期调控的重要手段，Ｂｌａｎｋｅｎｓｈｉｐ等［４］，Ｓｏｄｉ等［５］研究发现，高浓度ＣＥＰＡ可促进新铁炮百合开花。
Ｅｌｇａｒ等［６］也认为，一定浓度的ＣＥＰＡ处理可将百合花蕾半数开放的时间减少到２～３ｄ。陈诗林和黄敏玲［７］研
究表明，低浓度ＧＡ３ 处理可以提早百合花期，使花期集中。而赵莉等［８］研究认为，低浓度ＧＡ３ 要配合施用一定
浓度ＩＢＡ和６ＢＡ才能提前花期，并增加蕾长和花径。目前，在植物花期调控中，有关植物生长调节剂对光合作
用和抗氧化作用影响的报道较少。任艳芳等［９］发现，在脐橙（犆犻狋狉狌狊狊犻狀犲狊犻狊ｃｖ．Ｎｅｗｈａｌ）开花进程中，ＭＤＡ含量
逐渐上升，ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＧＰＸ活性呈先升高后降低的趋势，ＡＰＸ活性则是逐渐降低，在开花后期 ＭＤＡ积累量
过大，花朵开始衰败。李永华等［１０］表明，非洲菊（犌犲狉犫犲狉犪犺狔犫狉犻犱ｖａｒ．犱犻犪犫犾狅）在开花前、中和后期净光合速率变
化不显著，在开花后仍然维持较高的水平，这可能与非洲菊连续开花的特性有关。大量研究认为［１１１５］，在植物开
花期，需要较多的能量供应，这时光合作用强度提高，同时，随着开花与衰老的进程，抗氧化酶活性也表现出相应
的变化规律，通过植物开花期光合作用和抗氧化酶活性变化可以反应花期进程［８，１６］，为植物花期调控提供理论依
据。因此，本试验采用香水百合材料，研究赤霉素、乙烯利两种植物生长调节剂的不同浓度处理影响下，香水百合
开花进程，光合生理和抗氧化酶活性的变化以及光合生理和抗氧化酶活性对花期的响应，进一步探讨外源激素对
香水百合花期的调节机制。
４７ 草　业　学　报 第２４卷
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１２年１１月至２０１３年８月在四川农业大学农场４号试验基地进行。供试土壤由腐叶土，园土，细
沙按３∶１∶１的比例配成。将园土碾碎、自然风干、剔除杂物，再与腐叶土按比例混匀后过５ｍｍ钢筛。土壤ｐＨ
＝７．１５，碱解氮（Ｎ）２１０．３２ｍｇ／ｋｇ，速效磷（Ｐ）１００．２５ｍｇ／ｋｇ，速效钾（Ｋ）８８．５ｍｇ／ｋｇ，有机质含量为１０．３
ｍｇ／ｋｇ。供试香水百合选择荷兰进口香水百合品种“天霸”，周径为１４～１６ｃｍ。并采用口径３５ｃｍ、高２０ｃｍ的
塑料盆为栽培容器。
１．２　试验设计
本研究共进行８个水平盆栽处理（表１），分别用不同浓度的ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ混合液浸泡百合种球４０ｍｉｎ，１号
处理采用蒸馏水浸球，作为对照（ＣＫ）。将处理后的种球晾干后定植于塑料盆中，每个处理１５个种球，随机排列，
３次重复。
表１　试验因素与水平
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱犾犲狏犲犾狊狅犳狋犺犻狊犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
处理号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
编号
Ｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ
试验设计
Ｄｅｓｉｇｎｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
处理号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
编号
Ｓｅｒｉａｌｎｕｍｂｅｒ
试验设计
Ｄｅｓｉｇｎｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
１ ＣＫ ０ ５ Ｂ２ ＣＥＰＡ６０ｍｇ／Ｌ
２ Ａ１ ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ ６ Ａ１Ｂ１ ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０ｍｇ／Ｌ
３ Ａ２ ＧＡ３３００ｍｇ／Ｌ ７ Ａ１Ｂ２ ＧＡ３２００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ６０ｍｇ／Ｌ
４ Ｂ１ ＣＥＰＡ３０ｍｇ／Ｌ ８ Ａ２Ｂ１ ＧＡ３３００ｍｇ／Ｌ＋ＣＥＰＡ３０ｍｇ／Ｌ
１．３　测定指标与方法
参考彭桂群和王力华［１７］、赵家昱等［１８］花期划分，８０％植株现蕾为现蕾期；５％的花蕾已经形成完整的花，
８０％的花蕾已经露瓣的时期为初花期；８０％的花蕾已经形成完整花的时期为盛花期；８０％的花已经开始凋谢、枯
萎的时期为末花期。从初花期开始到衰败期开始的开花总天数为开花持续天数。
蕾长：花蕾与花梗连接处与花蕾顶点之间的距离；花径：花朵开放第１天花的直径；茎粗：茎干基部的直径（用
游标卡尺测量）。株高：地表至花梗基部垂直于地面的植株长度（用卷尺测量）。
光合参数测定：于２０１３年６月１６日（无风晴天），随机选取各处理５株供试植株，从上至下第５～６片叶片，
利用光合测定仪Ｌｉ６４００（ＬｉＣｏｒ，Ｌｉｎｃｏｌｎ，Ｎｅｂｒａｓｋａ，ＵＳＡ）测定净光合速率（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，犘ｎ）、气孔导度
（ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｔｏＨ２Ｏ，犌ｓ）、胞间二氧化碳浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，犆ｉ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ，犜ｒ）、瞬时光能利用效率（ｔｒａｎｓｉｅｎｔｅｎｅｒｇｙｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＬＵＥ）和气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ
ｖａｌｕｅ，犔ｓ）。
于现蕾期、初花期、盛花期和末花期分别取样，从上往下数取供试植株第７～８片叶，去中脉剪碎后进行充分
混合、称量，测定光合色素和抗氧化酶活性指标，每次测定重复３次。
光合色素测定：参照高俊凤［１９］的方法，称取０．５ｇ百合叶片，剪碎，然后装入锥形瓶中。加入１５ｍＬ８０％的
丙酮，当叶片完全变白时，倾出浸提液，在分光光度计６６３，６４５，４７０ｎｍ下测其光密度，并计算光合色素含量。
抗氧化酶测定：参照熊庆娥［２０］的方法，略作改进，采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性和硫代巴
比妥酸法测定丙二醛（ＭＤＡ）。参照李合生［２１］紫外分光光度法测定过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性。
１．４　数据处理
采用ＳＰＳＳ１８．０软件对不同水平处理进行单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ），并用最小显著差异法
（ＬＳＤ）检验数据差异性（α＝０．０５），Ｄｕｎｃａｎ’ｓ进行多重比较、相关性和线性回归分析。数据经Ｏｒｉｇｉｎ９．０整理制
图。
５７第８期 孙位　等：ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
２　结果与分析
２．１　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花品质和花期的影响
２．１．１　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花品质的影响　　由表２可知，香水百合的株高、茎粗、蕾长和花径在ＧＡ３
和ＣＥＰＡ条件下，均高于对照。其中，单水平ＧＡ３ 处理（２号、３号）株高和蕾长增长显著（犘＜０．０５），分别比对照
增加了１５．８９％和１５．９３％，１３．７３％和１５．１９％。单水平ＣＥＰＡ处理（４号、５号）显著促进茎粗、蕾长和花径的增
长。协同处理中，６号处理的株高、茎粗、蕾长均最高，分别比对照增长了１６．０９％，２５．４４％和２２．４９％，差异显
著。高浓度ＣＥＰＡ和高浓度ＧＡ３ 协同处理（７号、８号）对香水百合的形态增长的促进作用下降，与对照没有显著
差异（犘＞０．０５）。由表３可知，ＧＡ３ 处理对香水百合的株高、茎粗和蕾长的影响呈显著正相关，其中对蕾长的影
响达到了极显著水平（犘＜０．０１），而对花径的影响不显著。ＣＥＰＡ处理对香水百合的茎粗、蕾长和花径影响均达
到极显著正相关水平，而对株高影响不显著。同时，协同处理中，低浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对开花品质效果最好，高
浓度则出现抑制作用。
表２　犌犃３ 和犆犈犘犃对香水百合开花品质的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狇狌犪犾犻狋狔狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理号Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 株高Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） 茎粗Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ） 蕾长Ｂｕｄｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） 花径Ｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
１ ５０．７１±２．０６ｄ ０．８５±０．０２ｅ ７．６５±０．１０ｅ １５．５３±０．４７ｄ
２ ６０．２９±２．５４ａ ０．９２±０．０３ｄｅ ９．１０±０．４３ｂｃ １７．５５±０．５２ｂｃ
３ ５８．７８±２．５２ａｂ ０．９４±０．０２ｃｄ ９．０２±０．２４ｂｃ １７．２３±０．８５ｂｃ
４ ５６．０７±３．２９ｂｃｄ １．０４±０．０６ｂｃ ９．１４±０．２７ｂ １８．１６±０．４５ｂ
５ ５２．０７±１．３５ｃｄ １．１０±０．０７ａｂ ９．２０±０．１５ｂ １８．６２±０．９４ａ
６ ６０．４４±２．３３ａ １．１４±０．０６ａ ９．８７±０．２５ａ １８．５１±０．６９ａ
７ ５７．２１±３．２９ａｂｃ ０．９７±０．０３ｃｄ ８．３８±０．４２ｄｅ １７．９１±０．７８ｂｃ
８ ５１．７２±２．６５ｄ ０．８９±０．０２ｄｅ ８．５０±０．１８ｃｄ １６．１４±０．６８ｃｄ
　注：同列不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３　犌犃３ 和犆犈犘犃对香水百合开花特性的相关性与线性回归分析
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犱犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
项目
Ｉｔｅｍ
株高
Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔ
茎粗
Ｓｔｅｍ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
蕾长
Ｂｕｄ
ｌｅｎｇｔｈ
花径
Ｆｌｏｗｅｒ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
到花日数
Ｔｏｓｐｅｎｄ
ｄａｙｓ
开花天数
Ｔｈｅｄａｙｓ
ｏｆｂｌｏｓｓｏｍ
现蕾天数
Ｔｈｅｄａｙｓｏｆ
ｓｑｕａｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
初花天数
Ｔｈｅｄａｙｓｏｆ
ｅａｒｌｙｆｌｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
盛花天数
Ｔｈｅｄａｙｓｏｆ
ｂｌｏｏｍｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
末花天数
Ｔｈｅｄａｙｓ
ｏｆｅｎｄｉｎｇ
ｆｌｏｗｉｎｇ
ＧＡ３ 狉 ０．７９４ ０．７４３ ０．８２０ ０．６６６ －０．７８６ ０．７１５ －０．８３９ ０．９４５ ０．６５５ ０．６５５
犚２ ０．６３１ ０．５５２ ０．６７３ ０．４４３ ０．６１７ ０．５１１ ０．７０３ ０．８９３ ０．４２９ ０．４２９
犫 ２２．３３５ ９９６．１８４ １６２．３５６ ８５．５６２ －３９．２８６ ３１．０８１ －６１．５３８ ２５０．０００ －３３．３３３ １００．０００
犪 －１０４４．３２４ －７４７．９８７－１１９１．１６９ －１２１５．７２８ ３４９２．８５７－２２７．０２７ ２２３８．４６２ １５００．０００ ３３．３３３ －１３３．３３３
ＣＥＰＡ 狉 ０．６５６ ０．８７１ ０．９１７ ０．８９３ －０．９３３ ０．８６６ －０．７５６ ０．８６６ ０．８６６ －０．８６６
犚２ ０．４３１ ０．７５９ ０．８４０ ０．７９８ ０．８７１ ０．７５０ ０．５７１ ０．７５０ ０．７５０ ０．７４９
犫 ６．２６１ ５０６．２５０ ３３．６１６ １８．２６４ －８．７１０ １５．０００ －８．５７１ ４５．０００ ２２．５００ －４５．０００
犪 －２８７．５４６ －４１５．５００ －２５４．３８７ －２６８．９１７ ７６４．５１６－１３５．０００ ３１２．８５７ －２７０．０００ －６７．５００ １０５．０００
　注：狉、犚２、犫和犪分别表示Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数、决定系数、回归直线斜率和回归直线截距，和分别表示显著（犘＜０．０５）和极显著相关（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：狉，犚２，犫ａｎｄ犪ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅＰｅａｒｓｏｎｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ，ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｌｉｎｅｓｌｏｐｅａｎｄｔｈｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｌｉｎｅ
ｉｎｔｅｒｃｅｐｔ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ａｎｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）ａｎｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（犘＜０．０１），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
６７ 草　业　学　报 第２４卷
２．１．２　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合花期的影响　　由表４可知，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理对香水百合的花期调控有不
同影响，其中，６号处理的现蕾期（５月２０日）最早，到花日数最短（８０ｄ），开花持续天数较长（１６ｄ），与对照ＣＫ相
比，差异达到显著水平（犘＜０．０５）。在末花期，２号处理（低浓度ＧＡ３）和３号处理（高浓度ＧＡ３）的末花天数，分
别比对照ＣＫ延长了２和１ｄ，而４号处理（低浓度ＣＥＰＡ）和５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）的末花天数却比对照提前
了２和１ｄ。７号处理和８号处理缩短了百合的到花日数，延长了开花持续天数，但与对照相比差异不显著。相
关性分析表明（表３），ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理分别与到花日数和现蕾天数呈显著负相关（犘＜０．０１），与初花天数
和盛花天数呈极显著正相关，说明ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理均能促使香水百合提前开花，而ＣＥＰＡ处理与末花天
数呈极显著负相关，加速香水百合花衰老。同时，ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理与开花天数呈显著正相关关系，ＣＥＰＡ
处理更是达到极显著水平，说明两种激素均不同程度地延长了香水百合开花时间，ＣＥＰＡ处理虽然使衰老提前，
但由于同时提前了开花期，反而也延长了开花持续天数。
表４　犌犃３ 和犆犈犘犃对香水百合花期的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犪狊犲狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇｓｔａｇｅ
（日／月 Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ）
初花期
Ｅａｒｌｙｆｌｏｗｉｎｇｓｔａｇｅ
（日／月 Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ）
盛花期
Ｂｌｏｏｍｉｎｇｓｔａｇｅ
（日／月 Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ）
末花期
Ｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗｉｎｇ
（日／月 Ｄａｙ／ｍｏｎｔｈ）
到花日数
Ｔｏｓｐｅｎｄｄａｙｓ
（ｄ）
开花持续天数
Ｔｈｅｄａｙｓｏｆｂｌｏｓｓｏｍ
（ｄ）
１ ２６／５ ２９／６ ５／７ ８／７ ８８ａ ９ｃ
２ ２１／５ ２４／６ １／７ １０／７ ８２ｄ １６ａ
３ ２３／５ ２６／６ ３／７ ９／７ ８４ｃ １３ｂ
４ ２４／５ ２４／６ １／７ ６／７ ８３ｃｄ １２ｂ
５ ２２／５ ２５／６ ２／７ ７／７ ８２ｄ １２ｂ
６ ２０／５ ２４／６ ２／７ １０／７ ８０ｅ １６ａ
７ ２４／５ ２７／６ ５／７ １０／７ ８６ｂ １３ｂ
８ ２５／５ ２８／６ ６／７ ９／７ ８７ａｂ １１ｂｃ
２．２　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合光合生理的影响
２．２．１　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合光合色素含量影响　　由表５可知，在开花期（现蕾期、初花期、盛花期、末花
期），各处理的叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）和类胡萝卜素（Ｃａｒ）含量呈逐渐下降的趋势，叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）和叶绿素（Ｃｈｌ）呈先上
升后下降的变化趋势，在初花期达到最大值，末花期降至最低。在不同水平ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理下的开花各时期，
香水百合叶片Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ和Ｃａｒ含量均显著高于对照ＣＫ（犘＜０．０５）。其中，在开花各时期，６号处理的
Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ和Ｃａｒ含量均最高，２号处理（低浓度ＧＡ３）和５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ含量
均分别显著高于３号处理（高浓度ＧＡ３）和４号处理（低浓度ＣＥＰＡ），７号处理和８号处理的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ含量
分别显著低于６号处理和单水平ＧＡ３（２号、３号）处理、单水平ＣＥＰＡ（４号、５号）处理，而Ｃａｒ含量只在现蕾期、
初花期和盛花期，２号处理高于３号处理，５号处理高于４号处理，有显著差异。７号处理和８号处理显著低于６
号处理。同时，对照ＣＫ的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ含量在末花期下降较大，分别比盛花期下降了９．４０％，３６．７０％和
１８．０１％，８号处理下降了７．０１％，１７．４６％，７．９５％，而５号处理、２号处理分别只下降了４．３２％，９．５０％，６．１７％
和２．１０％，５．１４％，４．７７％，而Ｃａｒ含量在末花期下降不显著（犘＞０．０５）。
２．２．２　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响　　由表６可知，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处
理对香水百合气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响显著（犘＜０．０５）。与对照相比，６号处理的净光合速率
（犘ｎ）、气孔导度（犌ｓ）、蒸腾速率（犜ｒ）和气孔限制值（犔ｓ）最高，而胞间二氧化碳浓度（犆ｉ）和瞬时光能利用效率
（ＬＵＥ）最低，差异达到显著水平。２号处理（低浓度ＧＡ３）和５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）分别比３号处理（高浓度
ＧＡ３）和４号处理（低浓度ＣＥＰＡ）在净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）和瞬时光能利用效率（ＬＵＥ）等参数变化更
７７第８期 孙位　等：ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
大，差异达到显著水平。说明，低浓度ＧＡ３ 处理和高浓度ＣＥＰＡ处理对香水百合叶片光合生理作用的影响效果
更好。与对照ＣＫ相比，高浓度ＣＥＰＡ和高浓度ＧＡ３ 处理（７号、８号）对净光合速率（犘ｎ）、蒸腾速率（犜ｒ）的影响
达显著水平，而对气孔导度（犌ｓ）、胞间二氧化碳浓度（犆ｉ）、瞬时光能利用效率（ＬＵＥ）和气孔限制值（犔ｓ）的影响不
显著（犘＞０．０５）。相关性分析表明（表７），叶片犘ｎ 与犌ｓ、犔ｓ 和犜ｒ 呈显著正相关，与犔ｓ 更达到了极显著水平
（犘＜０．０１），而与犆ｉ和ＬＵＥ呈显著负相关，与ＬＵＥ也达到极显著水平。说明，ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理均不同程
度增强了叶片细胞的活性，提高了叶片的光合生理，并有效调节了香水百合开花期光合作用。
表５　犌犃３ 和犆犈犘犃对香水百合叶片光合色素含量的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪（犿犲犪狀±犛犈） ｍｇ／ｇＦＷ
时间
Ｔｉｍｅ
指标
Ｉｎｄｅｘ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
Ｃｈｌａ １．３７８±０．０１６ｇ １．７５９±０．０１９ｃ １．６１５±０．０１５ｄ １．５６９±０．０１８ｅ １．８１７±０．０１７ｂ １．８５７±０．０２２ａ １．５５２±０．０１８ｅ １．５１７±０．０１４ｆ
Ｃｈｌｂ ０．５９３±０．０１５ｇ ０．８９３±０．０１４ｃ ０．８３５±０．０１８ｄ ０．８２１±０．０１５ｄｅ０．９３１±０．０１２ｂ ０．９８０±０．０１４ａ ０．８０２±０．０１０ｅ ０．７５６±０．０１７ｆ
Ｃｈｌ １．９７０±０．０２９ｇ ２．６５１±０．０３３ｃ ２．４５０±０．０３３ｄ ２．３９１±０．０３３ｅ ２．７４８±０．０２９ｂ ２．８３７±０．０３６ａ ２．３５４±０．０２８ｅ ２．２７３±０．０３０１ｆ
Ｃａｒ ０．３６１±０．０１７ｄ ０．４５６±０．０２２ｂ ０．４０４±０．０１２ｃ ０．４００±０．０１５ｃ ０．４７６±０．０２０ａｂ０．４９１±０．０１５ａ ０．３９８±０．０１５ｃ ０．３９４±０．０２０ｃ
初花期
Ｅａｒｌｙ
ｆｌｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
Ｃｈｌａ １．３５３±０．０１２ｇ １．７１５±０．０１５ｃ １．６０３±０．０１３ｄ １．５５８±０．０１９ｅ １．７７３±０．０１３ｂ １．８０６±０．０１１ａ １．５３４±０．０１３ｅ １．４９２±０．０１６ｆ
Ｃｈｌｂ ０．６９０±０．０１０ｅ ０．９５８±０．０１７ｂ ０．８７８±０．０１９ｃ ０．８６７±０．０１５ｃ ０．９９２±０．０２１ａ １．０２２±０．０３３ａ ０．８５２±０．０１３ｃｄ０．８２４±０．０１６ｄ
Ｃｈｌ ２．０４３±０．０２２ｇ ２．６７３±０．０３３ｃ ２．４８１±０．０３２ｄ ２．４２４±０．０３３ｅ ２．７６５±０．０３４ｂ ２．８２８±０．０４４ａ ２．３８６±０．０２６ｅ ２．３１６±０．０３１ｆ
Ｃａｒ ０．３５６±０．０２２ｂ ０．４２７±０．０１４ａ ０．３８６±０．０２５ｂ ０．３８２±０．０１５ｂ ０．４４０±０．０１３ａ ０．４５１±０．０１５ａ ０．３８４±０．０１３ｂ ０．３７８±０．０２１ｂ
盛花期
Ｂｌｏｏｍｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
Ｃｈｌａ １．３３０±０．０１５ｇ １．７１４±０．０１４ｂ １．５６７±０．０１３ｃ １．５２６±０．０１５ｄ １．７５７±０．０１７ａ １．７７２±０．０１４ａ １．４９２±０．０１２ｅ １．４５５±０．０１４ｆ
Ｃｈｌｂ ０．５８５±０．０１７ｆ ０．９４４±０．０１６ｂ ０．８５５±０．０１５ｃ ０．８４７±０．０１７ｃ ０．９６８±０．０１８ａｂ０．９９４±０．０１５ａ ０．７８２±０．０１３ｄ ０．７３３±０．０１７ｅ
Ｃｈｌ １．９１５±０．０３２ｆ ２．６５８±０．０３０ｂ ２．４２２±０．０２８ｃ ２．３７２±０．０３２ｃ ２．７２５±０．０３３ａ ２．７６６±０．０２９ａ ２．２７３±０．０２３ｄ ２．１８８±０．０３０ｅ
Ｃａｒ ０．３３２±０．０１３ｃ ０．４１５±０．０１２ａ ０．３６５±０．０１５ｂ ０．３６２±０．０１０ｂ ０．４２１±０．０１３ａ ０．４３３±０．０１９ａ ０．３６１±０．０１２ｂ ０．３５５±０．０１５ｂｃ
末花期
Ｅｎｄｉｎ
ｆｌｏｗｉｎｇ
Ｃｈｌａ １．２０５±０．０１６ｅ １．６７８±０．０１８ａ １．４５２±０．０１４ｂ １．４５１±０．０１１ｂ １．６８１±０．０１０ａ １．６９１±０．０１２ａ １．４１０±０．０１５ｃ １．３５３±０．０１７ｄ
Ｃｈｌｂ ０．３６５±０．０１７ｆ ０．８５３±０．０１８ｂ ０．７７８±０．０１５ｃ ０．７７０±０．０１４ｃ ０．８７６±０．０１３ａｂ０．８９８±０．０１６ａ ０．６６９±０．０１８ｄ ０．６０５±０．０１６ｅ
Ｃｈｌ １．５７０±０．０３３ｆ ２．５３１±０．０３６ｂ ２．２３０±０．０２９ｃ ２．２２１±０．０２４ｃ ２．５５７±０．０２３ａｂ２．５８９±０．０２８ａ ２．１１１±０．０３５ｄ ２．０１４±０．０３３ｅ
Ｃａｒ ０．３２３±０．０１２ｃ ０．３６４±０．０１２ａｂ０．３５２±０．０１０ａｂｃ０．３４８±０．０２ａｂｃ０．３７４±０．０２１ａｂ０．３７９±０．０２１ａ ０．３４８±０．０２０ａｂｃ０．３４４±０．０１６ｂｃ
　注：同行不同小写字母表示在不同处理之间差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ犘＜０．０５．
表６　犌犃３ 和犆犈犘犃对百合叶片气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响（平均值±标准差）
犜犪犫犾犲６　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱犻狀狊狋犪狀狋犪狀犲狅狌狊犾犻犵犺狋
狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪（犿犲犪狀±犛犈）
处理号
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
犘ｎ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
犌ｓ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
犆ｉ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）
犜ｒ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
ＬＵＥ
（ｍｍｏｌ／ｍｏｌ）
犔ｓ
１ ３．５８±０．３０ｅ ４９．８±２．５ｅ ２３７．８９±２４．８０ａ ０．８３０±０．１２３ｆ ０．１７１±０．００３ａ ０．５２９±０．０２８ｃ
２ ６．８５±０．５８ａｂ ７４．２±３．１ａｂ １５１．９１±２９．２７ｃ １．７８６±０．１１８ｂｃ ０．１３５±０．００５ｄ ０．６８２±０．０３９ａｂ
３ ５．８８±０．５８ｃ ６８．１±３．２ｂｃｄ １６２．２７±３１．７６ｂｃ １．４１７±０．１６７ｄｅ ０．１４２±０．００３ｃ ０．６３７±０．０１３ｂ
４ ５．７２±０．１８ｃ ６１．４±５．６ｄ １５４．９９±２７．７４ｂｃ １．６３３±０．０７６ｂｃｄ ０．１３９±０．００１ｃｄ ０．６３４±０．０２７ｂ
５ ６．５２±０．２９ｂ ７０．５±４．２ｂｃ １４９．８８±２６．４０ｃ １．８１８±０．１２５ｂ ０．１２０±０．００６ｅ ０．６７４±０．０５３ｂ
６ ７．１８±０．２１ａ ７８．６±２．８ａ １３５．３１±５２．９７ｃ ２．２４０±０．１８７ａ ０．１１４±０．００４ｅ ０．７２６±０．０２２ａ
７ ５．５８±０．１４ｃ ６５．２±６．１ｃｄ １８９．７０±４４．１０ａｂｃ １．５４８±０．１２４ｃｄ ０．１５９±０．００５ｂ ０．５５８±０．０１２ｃ
８ ４．９６±０．０９ｄ ５１．４±４．２ｅ ２１７．４２±５０．２５ａｂ １．２１１±０．１９６ｅ ０．１５５±０．００３ｂ ０．５４６±０．００７ｃ
８７ 草　业　学　报 第２４卷
表７　犌犃３ 和犆犈犘犃对百合叶片气体交换参数和瞬时光能利用效率的相关性（狀＝２４）
犜犪犫犾犲７　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱犻狀狊狋犪狀狋犪狀犲狅狌狊
犾犻犵犺狋狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪（狀＝２４）
项目Ｉｔｅｍ 犘ｎ 犌ｓ 犆ｉ 犜ｒ ＬＵＥ 犔ｓ
犘ｎ １．０００
犌ｓ ０．９２５ １．０００
犆ｉ －０．５５０ －０．４３５ １．０００
犜ｒ ０．９４６ ０．９１０ －０．４６８ １．０００
ＬＵＥ －０．８２３ －０．７２７ ０．７７７ －０．８１３ １．０００
犔ｓ ０．９０７ ０．８９８ －０．４９８ ０．８８６ －０．８３３ １．０００
　注：表中结果根据ＧＡ３和ＣＥＰＡ在８个处理水平的数据计算。，犘＜０．０５（双侧）；，犘＜０．０１（双侧）；下同。
　Ｎｏｔｅ：ＲｅｓｕｌｔｓｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂａｓｅｄｏｎｄａｔａｏｆｅｉｇｈｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｌｅｖｅｌｓｏｆＧＡ３ａｎｄＣＥＰＡ，犘＜０．０５（ｂｉｌａｔｅｒａｌ）；犘＜
０．０１（ｂｉｌａｔｅｒａｌ）；Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合叶片酶活性影响
图１　犛犗犇活性变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔
　　　图中不同小写字母表示相同开花期在不同处理间差异显著（犘＜
０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｓａｍｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈａｓｅａｔ犘＜０．０５．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３．１　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合叶片ＳＯＤ活性影
响　　由图１可知，香水百合叶片中ＳＯＤ活性在整个
开花期呈先上升后下降的趋势，在初花期达到最大值，
末花期降至最低。其中，与对照相比，６号处理的ＳＯＤ
活性在各开花期最高，差异达到显著水平。２号处理
（低浓度ＧＡ３）在盛花期和末花期显著高于３号处理
（高浓度ＧＡ３），而在现蕾期和初花期差异不显著（犘＞
０．０５）。５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）的ＳＯＤ活性在开花
各时期显著低于４号处理（低浓度ＣＥＰＡ）。说明低浓
度ＧＡ３ 处理和高浓度ＣＥＰＡ处理对提高ＳＯＤ活性的
效果更好，尤其在末花期对叶片的抗氧化作用更加明
显。但７号处理和８号处理对ＳＯＤ活性提高作用在
各开花期显著低于６号处理，也低于单水平 ＧＡ３（２
号、３号）处理、单水平ＣＥＰＡ（４号、５号）处理。
２．３．２　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合叶片ＣＡＴ活性影
响　　由图２可知，香水百合叶片中ＣＡＴ活性在开花期呈先上升后下降的趋势，在初花期达到最大值，末花期
降至最低。其中，６号处理的 ＣＡＴ 活性在开花各时期最高，分别比对照高３２．４９％，２８．２９％，２０．０２％和
１９．１９％，差异达到显著水平（犘＜０．０５）。２号处理（低浓度ＧＡ３）比３号处理（高浓度ＧＡ３）在开花各时期提高效
果较好，５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）和４号处理（低浓度ＣＥＰＡ）也有促进作用，但差异不显著（犘＞０．０５）。７号处理
和８号处理也提高了ＣＡＴ活性，但低于６号处理和单水平ＧＡ３（２号、３号）处理和单水平ＣＥＰＡ（４号、５号）处
理。说明，ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理提高了香水百合叶片ＣＡＴ活性，增强了叶片抗氧化作用，延缓了植株衰老，低
浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理效果最好，而高浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理对叶片衰老的缓解作用下降。
２．３．３　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合叶片ＭＤＡ含量的影响　　由图３可知，各处理的ＭＤＡ含量在整个开花期呈
上升的趋势，在现蕾期最低，末花期达到最高。在香水百合的开花进程中，与对照相比，６号处理的 ＭＤＡ含量在
开花各时期最低，差异达到显著水平（犘＜０．０５），其次为２号处理和４号处理。２号处理（低浓度ＧＡ３）与３号处
理（高浓度ＧＡ３）在开花各时期差异不显著（犘＞０．０５）。４号处理（低浓度ＣＥＰＡ）比５号处理（高浓度ＣＥＰＡ）在
开花各时期含量较低，除末花期外，其他各时期差异不显著。在开花中后期，７号处理和８号处理的 ＭＤＡ含量
９７第８期 孙位　等：ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
显著高于其他处理，但７号处理和８号处理之间没有显著差异。说明，ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理能显著降低开花
各时期叶片中 ＭＤＡ含量，但ＧＡ３ 处理之间和ＣＥＰＡ处理之间差异不显著，而高浓度ＣＥＰＡ和ＧＡ３ 协同处理对
开花中后期 ＭＤＡ抑制效果降低。
图２　犆犃犜活性变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔
　
图３　犕犇犃含量变化
犉犻犵．３　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋
　
２．３．４　ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合叶片抗氧化酶活性
相关性分析　　由表８分析表明，在开花各时期香水
百合叶片ＳＯＤ活性与 ＭＤＡ含量呈显著负相关（犘＜
０．０５），在开花中后期达到了极显著水平（犘＜０．０１）。
同时，在开花中后期ＣＡＴ活性较高（图６），与 ＭＤＡ
含量呈显著负相关，在末花期也达到了极显著水平。
说明，ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理均显著提高了ＳＯＤ和
ＣＡＴ活性，并有效清除开花过程中过氧自由基，尤其
在开花中后期ＳＯＤ和ＣＡＴ显著抑制了 ＭＤＡ含量，
减缓了百合花衰败，延长了百合开花时间。
３　讨论
３．１　ＧＡ３、ＣＥＰＡ对香水百合花期及其开花品质的影
响
ＧＡ３ 具有促进细胞分裂与伸长生长的作用，能显
著促进百合株高的增加，而对茎粗有一定抑制作
用［１５］，同时适宜的浓度能提高开花整齐度［２２２３］，较低
浓度ＧＡ３ 处理可以提早百合花期，增加花径［７］。大量
表８　犌犃３ 和犆犈犘犃对百合叶片抗氧化酶
活性的相关性分析（狀＝８）
犜犪犫犾犲８　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳犌犃３犪狀犱犆犈犘犃狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋
犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔．犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪（狀＝８）
时间Ｔｉｍｅ 指标Ｉｎｄｅｘ ＳＯＤ ＣＡＴ ＭＤＡ
现蕾期
Ｓｑｕａｒｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
ＳＯＤ １．００００
ＣＡＴ ０．６６００ １．００００
ＭＤＡ －０．７９００ －０．５１００ １．００００
初花期
Ｅａｒｌｙｆｌｏｗｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
ＳＯＤ １．００００
ＣＡＴ ０．６９００ １．００００
ＭＤＡ －０．８３００ －０．７８００ １．００００
盛花期
Ｂｌｏｏｍｉｎｇ
ｓｔａｇｅ
ＳＯＤ １．００００
ＣＡＴ ０．５９００ １．００００
ＭＤＡ －０．８７００ －０．６０００ １．００００
末花期
Ｅｎｄｉｎｇｆｌｏｗ
ｉｎｇ
ＳＯＤ １．００００
ＣＡＴ ０．７０００ １．００００
ＭＤＡ －０．８７００ －０．８９００ １．００００
研究认为，百合多数品种对ＣＥＰＡ敏感［２４２５］，它可以促进百合花蕾开放，提早开花，但同时加速衰老［２６］。本研究
显示，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ均不同程度地提高了百合开花品质（表２），ＧＡ３ 能显著提高百合株高（表２），并且低浓度
ＧＡ３（２号处理）促进效果更好，这与黄樟华［１５］的研究结果一致。但对花径影响不显著，这可能是因为ＧＡ３ 促进
百合前期营养生长，而对进入开花期的生殖生长影响减弱。ＣＥＰＡ对百合茎粗、蕾长和花径的促进作用均达到极
显著水平，而且高浓度促进效果更加明显，然而对株高影响不显著（表３），蔡宣梅等［２２］研究也有类似观点。同时，
０８ 草　业　学　报 第２４卷
ＧＡ３ 处理和ＣＥＰＡ处理都提前了香水百合开花进程，延长了开花持续天数，但作用效果不同。相关性分析表明
（表３），ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理与到花日数和现蕾天数呈显著负相关，与初花天数和盛花天数呈极显著正相关，能够
促进百合提前进入初花期，缩短现蕾天数，但是ＣＥＰＡ处理与末花天数呈极显著负相关。因此，ＣＥＰＡ处理促进
百合提前开花，但也加速了衰老。这可能是因为，ＣＥＰＡ处理在促进提前开花的同时，不仅加速了开花进程中相
关的生理代谢［２７］，同时也对花器官造成了一定的损伤，对香水百合开花形成一定的负效应，从而影响了香水百合
开花质量。而协同处理（６号处理）的株高、茎粗、蕾长和花径均显著地提高，到花日数比单水平处理提前２～４ｄ，
开花持续天数延长３～４ｄ，不仅有效缓解了单一ＣＥＰＡ处理末花期的衰老现象，也比高浓度协同处理延长３～５
ｄ。同时，开花整齐度和开花率也明显好于单一处理。但是，高浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理下（７号、８号处理）的
香水百合开花效应明显降低。ＧＡ３ 与ＣＥＰＡ协同处理在一定程度上缓解了ＣＥＰＡ对开花的负作用，有利于
ＧＡ３ 对增加株高、延长花期等开花效应的表达，同时ＣＥＰＡ的施入也削弱了ＧＡ３ 对茎粗和蕾长的抑制作用。因
此，应用ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同作用有效改善了香水百合开花效应，调节了香水百合花期，但同时，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协
同调节香水百合开花与处理的浓度有很大的关系，高浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理，对开花质量和花期都产生显
著的负效应，这与Ｒｏｏｄ［２８］的研究结论相吻合。但对于香水百合（犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪）的花朵开放与衰老来说，外
源激素协同作用有关的浓度与平衡关系，还有待进一步研究确证。
３．２　光合生理变化对香水百合花期的响应
光合色素是植物进行光合作用的物质基础，其含量的高低反映了叶片光合作用的强弱，植物生长调节剂对调
控植物的光合色素具有重要的作用［２９３１］，通过调控光合色素含量，可以调节开花各时期植物的光合能力，达到调
控花期的目的。本研究中，单水平ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理均不同程度提高了各开花时期的Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ和Ｃａｒ含
量，并且随开花进程效果更明显，在末花期显著缓解了光合色素下降趋势（表５），这些表现与各处理较高的光合
强度相一致（表６），与赵莉等［８］的研究结果相同。其中，在开花各时期低浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理对光合色
素的增加效果最好，而高浓度处理的光合色素开始降低，但显著高于对照。这可能有两方面的原因，其一，一定浓
度的植物生长调节剂促进了香水百合体内养分积累和矿物质的运输，导致了光合色素的增多，光合作用明显增
强，而高浓度协同处理导致植物体内代谢活动过快，造成相关组织的损伤，反而加重了植物开花期体内营养物质
的积累和运输负担，因而进一步使开花相关的水分蒸腾、碳水化合物和蛋白质代谢等活动紊乱，导致光合色素含
量的下降。其二，适宜浓度的植物生长调节剂提高了香水百合叶片中的相关抗氧化酶活性（图１，图２），提高了植
物清除体内活性氧的能力，使光合色素结构免遭破坏而分解，延长了光合作用时间。而高浓度协同处理抑制了开
花各时期的抗氧化酶活性，不利于对开花后期光合色素的保护。同时，Ｃａｒ既是光合色素，又是内源抗氧化剂，在
细胞内还可以淬灭活性氧，防止膜脂过氧化［３２］，本试验中，适宜浓度处理的Ｃａｒ在开花中后期下降趋势缓慢（表
５），有效地协同抗氧化酶清除衰老过程中产生的活性氧，保护了Ｃｈｌ细胞膜，这对延长光合作用和开花持续时间
具有重要意义。
光合作用强弱直接影响着植物生长开花进程，光合气体交换参数的测定是了解植物光合调控机理的重要方
法。Ｆａｒｑｕｈａｒ和Ｓｈａｒｋｅｙ［３３］认为，如果犆ｉ和犘ｎ变化方向相同且减少，犔ｓ增大时，可认为光合速率的变化主要是
由于犌ｓ导致的，如果犘ｎ下降，犆ｉ上升，犔ｓ减少，则可认为光合速率变化的决定因素是叶肉细胞活性。本研究表
明，单水平ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理均对香水百合光合气体参数有提高的作用，在两者低浓度协同作用时，能显著提高
开花各时期犘ｎ、犌ｓ和犔ｓ，并与胞间二氧化碳浓度（犆ｉ）呈显著负相关（表７），说明ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ通过提高香水百
合开花期叶肉细胞活性增强了叶片对外界ＣＯ２ 吸收能力，提高了开花进程中光合速率，同时，较高的犜ｒ促进了
叶片体内水分传导，加快体内矿物质运输，也促使光合速率的提高（表６）。而高浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理对
气体交换参数的提高作用开始下降，这也与光合色素的相关变化表现一致，与李改丽等［３１］研究结果类似。因此，
适宜浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理显著增强了开花期叶片细胞的活性，提高了叶片的光合生理，并有效调节了香
水百合开花期光合作用。
３．３　抗氧化酶活性对香水百合花期的响应
植物随着开花及衰老的过程，体内会产生大量的Ｏ２－，此时保护酶活性增强或维持在较高水平，才能清除活
１８第８期 孙位　等：ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
性氧自由基使之保持较低水平，防止自由基对生物膜结构和功能的破坏［３４３５］。ＳＯＤ是清除生物体内Ｏ２－的唯一
酶类，ＣＡＴ是植物体内Ｈ２Ｏ２ 的清除酶，其活性大小是植株抗性的重要指标［３６］。本研究中，ＭＤＡ含量随着百合
开花进程逐渐上升（图３），膜的损坏程度越大，花的衰老越明显，而作为与开花衰老有关的ＳＯＤ和ＣＡＴ，在百合
开花初期活性较大，开花中后期逐渐降低（图１、图２）。说明，ＳＯＤ和ＣＡＴ活性越高，百合花抗衰老的能力越
强［１２］，本试验也证实了这一点。其中，单水平ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理的百合叶片 ＭＤＡ含量在开花各时期均显著低
于对照ＣＫ（图３），提高了抗氧化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ活性，增强了香水百合花期抗氧化能力。低浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协
同处理的效果比单水平处理效果更好，而高浓度ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ协同处理对抗氧化酶活性的促进作用下降，在开
花各时期与对照ＣＫ差异不显著。这是由于单水平和低浓度协同处理增强了香水百合开花期ＳＯＤ和ＣＡＴ活
性，有效地清除植株内产生的自由基，而高浓度协同处理破坏了自由基和抗氧化酶活性的平衡，对生物膜造成了
损伤。随着百合开花进程，盛花期以后百合体内活性氧自由基浓度进一步升高，当超出植物所能耐受的范围时，
抗氧化酶活性降低，百合花开始衰败，刘雅莉等［２９］、赵莉等［８］也有类似结论。但是，单水平ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ和低浓
度协同处理减缓了开花中后期ＳＯＤ活性下降趋势（图１），有效缓解了衰老进程，达到延长香水百合花期的目的。
这与香水百合生长、光合色素和光合作用强度的相关变化一致。
４　结论
本试验通过盆栽试验，研究了ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ影响下，香水百合花期进程，以及光合生理和抗氧化酶活性变化
对花期的响应。综合以上分析，ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ处理提高了开花各时期香水百合叶片光合生理作用，并增强了抗
氧化酶活性，有效缓解了末花期膜脂过氧化，进而改善了开花品质并调节了香水百合花期进程，对香水百合花期
有显著影响。其中，低浓度协同处理对香水百合花期调节效果最佳，其次为单水平２号处理和５号处理。但是，
香水百合开花是一个复杂的过程，除了受到激素影响外，还和种球类型、品质以及土壤营养和气候变化有关，因
此，有待于进一步研究多种因素对香水百合花期调节的综合作用。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＷａｎｇＦＺ，ＴａｎｇＪ．ＦｌｏｒａＲｅｐｕｂｌｉｃａｅＰｏｐｕｌａｒｉｓＳｉｎｉｃａｅ（Ｔｏｍｕｓ１４）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，１９８０：１１６１６６．
［２］　ＣｈｅｎＲＳ．ＦｌｏｗｅｒｉｎｇＢｕｌｂｓ［Ｍ］．Ｆｕｚｈｏｕ：ＦｕｊｉａｎＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｕｂｌｉｃＨｏｕｓｅ，２００１．
［３］　ＬｏｎｇＹＹ．Ｌｉｌｙ：ＴｈｅＫｉｎｇｏｆｔｈｅＢｕｌｂＦｌｏｗｅｒ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＪｉｎｇｄｕｎＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９９９：５．
［４］　ＢｌａｎｋｅｎｓｈｉｐＳＭ，ＢａｉｌｅｙＤＡ，ＭｉｌｅｒＪＥ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｉｎｏｕｓｌｏｗｌｅｖｅｌｓｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｇＥａｓｔｅｒｌｉｌｙ．
ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９９３，５３（４）：３１１３１７．
［５］　ＳｏｄｉＡＭ，ＰａｎｉｚｚａＭ．ＴｏｇｎｏｎｉＦ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｖｉｔｒｏｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｌｉｌｙ．ＡｃｔａＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ，１９９０，２８０：１５１
１５４．
［６］　ＥｌｇａｒＨＪ，ＷｏｏｌｆＡＢ，ＢｉｅｌｅｓｋｉＲＬ．Ｅｔｈｙｌｅｎｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｂｙｔｈｒｅｅｌｉｌｙｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｔｈｙｌｅｎｅｅｘｐｏｓｕｒｅ．Ｐｏｓｔ
ｈａｒｖｅｓｔＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００２，１６（３）：２５７２６７．
［７］　ＣｈｅｎＳＬ，ＨｕａｎｇＭＬ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｈｉｌｉｎｇａｎｄｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｂｕｌｂｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆａｓｉａｔｉｃｈｙｂｒｉｄｌｉｌｙ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＪｉｌｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００７，２９（５）：５１１５１７．
［８］　ＺｈａｏＬ，ＰａｎＹＺ，ＺｈｕＱ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆ６ＢＡ，ＧＡ３ａｎｄＩＢＡｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｌａｔｅｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉ
ｔｉｅｓｏｆ犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１２，２１（５）：２４８２５６．
［９］　ＲｅｎＹＦ，ＨｅＪＹ，ＷａｎｇＳＭ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｕｒｉｎｇｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｆｌｏｗｅｒｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆ
ｎａｖｅｌｏｒａｎｇｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００９，２５（１９）：６２６４．
［１０］　ＬｉＹＨ，ＷａｎＧＨ，ＹｅＱＳ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犌犲狉犫犲狉犪犺狔犫狉犻犱犪ｖａｒ．犱犻犪犫犾狅．ＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＰｌａｎｔＳｃｉ
ｅｎｃｅ，２００５，３４（１）：１４１７．
［１１］　ＺｈｏｕＹＬ．ＴｈｅＲｏｌｅｏｆｔｈｅＥｎｄｏｇｅｎｏｕｓＡｎｔｉｏｘｉｄａｎｔＳｙｓｔｅｍｏｎＦｌｏｗｅｒＯｐｅｎｉｎｇａｎｄＳｅｎｅｓｃｅｎｃｅＰｒｏｃｅｓｓｉｎＴｒｅｅＰｅｏｎｙ［Ｄ］．
Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．
［１２］　ＺｈｅｎｇＤＦ，ＺｈａｏＬＭ，ＦｅｎｇＮＪ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｓ（ＰＧＲｓ）ｏｎｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｅｎｚｙｍｅｓｉｎｓｏｙｂｅａｎｌｅａｖｅｓ．ＡｃｔａＡｇｒｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００８，３４（７）：１２３３１２３９．
［１３］　ＪｉａＨＳ，ＬｕＣＭ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｎｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅｐｌａｎｔｓ．ＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００３，１６５：１４０３１４１０．
［１４］　ＨｕａｎｇＺＺ．ＴｈｅＦｌｏｗｅｒｉｎｇＲｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆＦｌｏｗｅｒｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎｅｓｅＦｏｒｅｓｔｒｙＰｒｅｓｓ，１９９０：３３４１．
［１５］　ＨｕａｎｇＺＨ．ＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＥｆｆｅｃｔｓｏｆＧＡ３ｏｎｔｈｅＰｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＧｒｏｗｔｈｏｆＴｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｄＤｅｒｉｖｅｄＰｌａｎｔ
２８ 草　业　学　报 第２４卷
Ｌｉｌｙ［Ｄ］．Ｇｕｉｌｉｎ：ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６．
［１６］　ＺｈｕＱ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＤｉｆｆｅｒｅｎｔＮ，Ｐ，Ｋ，ＣａＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎＬｅｖｅｌｓｏｎＰｌａｎｔＧｒｏｗｔｈａｎｄＣｕｔＦｌｏｗｅｒＱｕａｌｉｔｙｏｆ犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪［Ｄ］．
Ｃｈｅｎｇｄｕ：ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１２．
［１７］　ＰｅｎｇＧＱ，ＷａｎｇＬＨ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｓｉｎ犚狅狊犪狉狌犵狅狊犪ｌｅａｆｄｕｒｉｎｇｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ．
ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，２６（２）：２０６２１０．
［１８］　ＺｈａｏＪＹ，ＰａｎＹＺ，ＬｉＹＨ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｏｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇａｎｄｓｏｍｅｋｅｙｅｎｚｙｍｅｓｏｆ犅狅狌犵犪犻狀狏犻犾犾犲犪犵犾犪犫狉犪．ＡｃｔａＨｏｒ
ｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，４１（１０）：２０８５２０９３．
［１９］　ＧａｏＪＦ．ＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＧｕｉｄａｎｃｅｆｏｒＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，２００６．
［２０］　ＸｉｏｎｇＱＥ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｃｈｅｎｇｄｕ：ＳｉｃｈｕａｎＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｒｅｓｓ，２００３．
［２１］　ＬｉＨＳ．ＰｒｉｎｃｉｐｌｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＨｉｇｈｅｒＥｄｕｃａｔｉｏｎＰｒｅｓｓ，
２０００．
［２２］　ＣａｉＸＭ，ＬｉｎＺ，ＺｈｅｎｇＤＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｔｕｄｙｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆＬｉｌｉｕｍｏｒｉｅｎｔａｌ“Ｓｏｒｂｏｎｎｅ”．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＢｕｌｅｔｉｎ，２００６，２２（６）：２８０２８２．
［２３］　ＳｈｅｎＨＪ，ＨｕａｎｇＺＸ，ＧｕｉＲＹ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆ犔犻犾犻狌犿犾狅狀犵犻犳犾狅狉狌犿，犆狔犮犾犪犿犲狀狆犲狉狊犻
犮狌犿ａｎｄ犛犲狀犲犮犻狅犮狉狌犲狀狋狌狊．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００１，２５（２）：５５５７．
［２４］　ＧａｏＪＰ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆｅｔｈｙｌｅｎｅｉｎｔｈｅｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｏｆｃｕｔｆｌｏｗｅｒ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＧａｒｄｅｎｉｎｇ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，
１９９５．
［２５］　ＲｅｉｄＭＳ，ＰａｕｌＪＬ，ＦａｒｈｏｏｍａｎｄＭＢ，犲狋犪犾．Ｐｕｌｓｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｔｈｅｓｉｌｖｅｒｔｈｉｏｓｕｌｆａｔｅｃｏｍｐｌｅｘｅｘｔｅｎｄｔｈｅｖａｓｅｌｉｆｅｏｆｃｕｔ
ｃａｒｎａｔｉｏｎｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＡｍｅｒｉｃａｎＳｏｃｉｅｔｙｆｏｒＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９８０，１０５（１）：２５２７．
［２６］　ＺｈａｎｇＬ，ＸｉａＹＰ，ＤｕＦ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｅｔｈｙｌｅｎｅａｎｄｖａｓｅｌｉｆｅｏｆｃｕｔｌｉｌｙｆｌｏｗｅｒｓ．ＡｃｔａＨｏｒ
ｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，４０（９）：１８２６１８３６．
［２７］　ＲｅｎＸＬ，ＬｉＨＦ，ＧｏｎｇＤＱ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｅｔｈｅｐｈｏｎａｎｄＧＡ３ｉｎｆａｌｏｎｂｕｄｓｐｒｏｕｔｉｎｇａｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｏｆｐｅｏ
ｎｙ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００４，２４（５）：８９５８９８．
［２８］　ＲｏｏｄＳＢ．Ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｇｉｂｂｅｒｅｌｉｎｓａｎｄｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８９，８９：５３０
５３４．
［２９］　ＬｉｕＹＬ，ＷａｎｇＦ，ＨｕａｎｇＳ．Ｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｔｈｙｌｅｎｅｒｅｌｅａｓｅａｎｄｔｈｅｍｅｍｂｒａｎｔｌｉｐｉｄｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｓｔａｇｅｏｆｌｉｌｉｕｍｆｌｏｗｅｒ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，１９９９，１９（６）：１４３１４７．
［３０］　ＶａｖｉｌｉｎＤ，ＶｅｒｍａａｓＷ．ＣｈｌｏｒｏｐｈｙＢｃａｎｓｅｒｖｅａｓｔｈｅｍａｊｏｒｐｉｇｍｅｎｔｉｎｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩｃｏｍｐｌｅｘｅｓｏｆｃｙａｎｏｂａｃｔｅ
ｒｉａ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，９８（２４）：１４１６８１４１７３．
［３１］　ＬｉＧＬ，ＺｈａｎｇＹＬ，ＮｉｕＬＸ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｈｉｄｉａｚｕｒｏｎｆｒｕｉｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｌｉｌｉｕｍｏｒｉｅｎｔａｌｈｙｂｒｉｄｓ‘Ｓｏｒｂｏｎｎｅ’．Ａｃｔａ
ＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１３，４０（２）：２９９３０６．
［３２］　ＳｕｎＸＬ，ＸｕＹＦ，ＭａＬＹ，犲狋犪犾．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｉｇｍｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｌｅａｖｅｓｔｏｓｈａｄｅｅｎ
ｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３４（８）：９８９９９９．
［３３］　ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＳｈａｒｋｅｙＴＤ．Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，３３：３１７
３４５．
［３４］　ＺｏｕＹ，ＷａｎｇＲＸ，ＳｈｅｎＬＹ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｏｇｅｎｏｕｓｍｅＪＡｏｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊ｕｎｄｅｒｏｓ
ｍｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２０１１，３１（３）：５６４５６８．
［３５］　ＳｕｎＬＸ，ＳｕｎＰ，ＣａｉＳＺ，犲狋犪犾．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｏｕｒｃｏｌｄｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｏｆＳＯ２．ＡｃｔａＰｒａｔ
ａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：２３７２４４．
［３６］　ＭｉｌｏｎｅＭＴ，ＳｇｈｅｒｒｉＣ，ＣｌｉｊｓｔｅｒｓＨ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｗｈｅａｔｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｒｅａｌｉｓｔｉｃｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｃａｄｍｉｕｍ．
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００３，５０（３）：２６５２７６．
参考文献：
［１］　汪发缵，唐进．中国植物志（第１４卷）·百合科［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８０：１１６１６６．
［２］　陈榕生．球根花卉［Ｍ］．福州：福建科学技术出版社，２００１．
［３］　龙亚宜．百合—球根花卉之王［Ｍ］．北京：京盾出版社，１９９９：５．
［７］　陈诗林，黄敏玲．低温和赤霉素对亚洲百合开花及鳞茎繁殖的效应．吉林农业大学学报，２００７，２９（５）：５１１５１７．
［８］　赵莉，潘远智，朱峤，等．６ＢＡ、ＧＡ３ 和ＩＢＡ对香水百合叶绿素含量及抗氧化酶活性的影响．草业学报，２０１２，２１（５）：２４８
２５６．
［９］　任艳芳，何俊瑜，王思梦，等．脐橙花开放和衰老过程中抗氧化酶活性变化．中国农学通报，２００９，２５（１９）：６２６４．
［１０］　李永华，万国辉，叶庆生．非洲菊光合特性研究．亚热带植物科学，２００５，３４（１）：１４１７．
［１１］　周昕蕾．内源抗氧化酶在牡丹开放和衰老进程中作用的研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１０．
３８第８期 孙位　等：ＧＡ３ 和ＣＥＰＡ对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
［１２］　郑殿峰，赵黎明，冯乃杰．植物生长调节剂对大豆叶片内源激素含量及保护酶活性的影响．作物学报，２００８，３４（７）：１２３３
１２３９．
［１４］　黄章智．花卉的花期调节［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９０：３３４１．
［１５］　黄樟华．赤霉素对百合组培苗光合特性和生长状况的影响研究［Ｄ］．桂林：广西大学，２００６．
［１６］　朱峤．不同氮、磷、钾、钙水平对香水百合生长发育和切花品质效应的研究［Ｄ］．成都：四川农业大学，２０１２．
［１７］　彭桂群，王力华．平阴玫瑰花芽分化期叶片内源激素的变化．植物研究，２００６，２６（２）：２０６２１０．
［１８］　赵家昱，潘远智，李永红．外源ＡＢＡ对叶子花开花及内源ＡＢＡ合成关键酶的影响．园艺学报，２０１４，４１（１０）：２０８５２０９３．
［１９］　高俊凤．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２００６．
［２０］　熊庆娥．植物生理学实验教程［Ｍ］．成都：四川科学技术出版社，２００３．
［２１］　李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．
［２２］　蔡宣梅，林真，郑大江，等．东方百合“Ｓｏｒｂｏｎｎｅ”花期化学调控技术研究．中国农学通报，２００６，２２（６）：２８０２８２．
［２３］　沈慧娟，黄作喜，桂仁意．麝香百合、仙客来、瓜叶菊花芽分化的调控．南京林业大学学报，２００１，２５（２）：５５５７．
［２４］　高俊平．切花衰老与乙烯．园艺学年评［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９５．
［２６］　张琳，夏宜平，杜方，等．乙烯与百合切花瓶插寿命的关系研究进展．园艺学报，２０１３，４０（９）：１８２６１８３６．
［２７］　任小林，李海峰，弓德强，等．秋施乙烯利和赤霉素对牡丹萌芽及开花的影响．西北植物学报，２００４，２４（５）：８９５８９８．
［２９］　刘雅莉，王飞，黄森．百合花朵不同发育期乙烯释放量与膜脂过氧化作用的研究．西北植物学报，１９９９，１９（６）：１４３１４７．
［３１］　李改丽，张延龙，牛立新．植物生长调节剂ＴＤＺ对“索邦”百合果实生长发育的影响．园艺学报，２０１３，４０（２）：２９９３０６．
［３２］　孙小玲，许岳飞，马鲁沂，等．植株叶片的光合色素构成对遮阴的响应．植物生态学报，２０１０，３４（８）：９８９９９９．
［３４］　邹燕，王瑞雪，沈亮余，等．渗透胁迫下外源茉莉酸甲酯对油菜种子生理特性的影响．西北植物学报，２０１１，３１（３）：５６４
５６８．
［３５］　孙凌霞，孙萍，蔡仕珍，等．四种冷季型草坪草对二氧化硫胁迫的生理响应研究．草业学报，２０１４，２３（４）：２３７２４４．
４８ 草　业　学　报 第２４卷