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Effects of GA3 and CEPA on photosynthetic characteristics and antioxidant enzymes in the flowering phase and the flowering response of Lilium casa blanca

GA3和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究



全 文 :书犇犗犐:10.11686/犮狔狓犫2015041 犺狋狋狆://犮狔狓犫.犾狕狌.犲犱狌.犮狀
孙位,潘远智,覃琳岚.GA3和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究.草业学报,2015,24(8):7384.
SunW,PanYZ,QinLL.EffectsofGA3andCEPAonphotosyntheticcharacteristicsandantioxidantenzymesinthefloweringphaseandtheflower
ingresponseof犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪.ActaPrataculturaeSinica,2015,24(8):7384.
犌犃3和犆犈犘犃对香水百合开花期光合生理和
抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
孙位1,潘远智1,2,覃琳岚1
(1.四川农业大学风景园林学院,四川 成都611130;2.四川农业大学园林研究所,四川 成都611130)
摘要:以香水百合为材料,采用盆栽试验,研究了在不同浓度赤霉素(GA3)、乙烯利(CEPA)的处理影响下,香水百
合的花期(现蕾期、初花期、盛花期和末花期)变化、光合生理和抗氧化酶活性的变化及其花期响应。结果表明,1)
在香水百合开花期,GA3 和CEPA处理均不同程度地提高了香水百合株高、茎粗、蕾长和花径,并提前了初花期,延
长了开花时间。GA3 与株高、茎粗和蕾长呈显著正相关,对开花前中期影响显著,而CEPA与茎粗、蕾长和花径呈
显著正相关,与末花天数呈显著负相关;2)GA3 和CEPA处理提高了各时期光合色素含量,并有效缓解了末花期叶
绿素的下降趋势,延长了光合作用时间;3)GA3 和CEPA处理显著提高了香水百合开花期犘n、犌s、犜r和犔s,而犆i
和LUE与其他参数呈负相关关系,分析表明,GA3 和CEPA处理增强了花期叶片细胞的活性,提高了叶片的光合
作用强度;4)GA3 和CEPA处理的百合叶片 MDA含量在开花各时期显著低于对照,抗氧化酶SOD、CAT活性上
升,同时,处理减缓了开花中后期SOD下降趋势,有效缓解了衰老进程,达到延长香水百合花期的目的。综合分析
表明,GA3 和CEPA提高了香水百合开花各时期的光合特性,并增强了抗氧化酶活性,进而对香水百合开花品质和
开花花期有显著影响。其中,GA3200mg/L+CEPA30mg/L协同处理对提前花期和延长开花持续天数的调节效
果最佳,其次为单水平 GA3200mg/L处理和单水平CEPA60mg/L处理,高浓度 GA3200mg/L+CEPA60
mg/L和GA3300mg/L+CEPA30mg/L的调节作用下降。
关键词:赤霉素;乙烯利;花期;光合特性;抗氧化酶   
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊
犻狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犪狊犲犪狀犱狋犺犲犳犾狅狑犲狉犻狀犵狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
SUNWei1,PANYuanZhi1,2,QINLinLan1
1.犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲,犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犆犺犲狀犵犱狌611130,犆犺犻狀犪;2.犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犔犪狀犱狊犮犪狆犲犃狉
犮犺犻狋犲犮狋狌狉犲狅犳犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔,犆犺犲狀犵犱狌611130,犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theprocesschangesoffloweringphase(thesquaringstage,theearlyfloweringstage,blooming
stage,endingflowering)andthechangesofphotosyntheticcharacteristics,antioxidantenzymes,theflowering
responseof犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪werestudiedusingthebulbsof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪aspotexperimentalmaterialun
derthecoordinationtreatmentofgibberelin(GA3)andethrel(CEPA).Theresultsshowedthat,1)Itin
creasedtheplantheight,thickstems,budlengthandflowerdiameter,advancedthebloomingstageandex
tendedthedaysofblossomof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪underthetreatmentofGA3andCEPAduringtheflowering
第24卷 第8期
Vol.24,No.8
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
2015年8月
Aug,2015
收稿日期:20150121;改回日期:20150408
基金项目:四川农业大学学科建设双支计划项目资助。
作者简介:孙位(1989),男,四川成都人,在读硕士。Email:1003102365@qq.com
通讯作者Correspondingauthor.Email:scpyzls@163.com
phase.ThereweresignificantlypositivecorrelationbetweenGA3andplantheight,stemdiameterandbud
length,whiletherewereasignificantlypositivecorrelationbetweenCEPAandstemdiameter,budlengthand
flowerdiameter.GA3madeasignificantinfluenceinearlierandmiddlefloweringin犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪.However,
CEPAmadeasignificantlynegativecorrelationwithendingflowering;2)ThetreatmentofGA3andCEPA
bothadvancedthephotosyntheticpigmentinleavesof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪,andaleviatedthedownwardtrendof
chlorophylattheendingfloweringtimeeffectively,alsoitprolongedthephotosynthesistimeinleaves;3)The
treatmentofGA3andCEPAbothsignificantlypromotedphotosyntheticrate(犘n),conductancetoH2O(犌s),
transpirationrate(犜r)andstomatallimitationvalue(犔s),Buttherewereasignificantlynegativecorrelation
betweenintercelularCO2concentration(犆i),transientenergyutilizationefficiency(LUE)andothers.Analy
sisshowedthat,thetreatmentofGA3andCEPAenhancedtheactivityofleafcels,increasedtheintensityof
photosynthesisinleaf;4)MDAcontentinleavesislowerthanCKsignificantlyunderthetreatmentofGA3and
CEPAduringthefloweringphase,andtheactivityofSODandCATincreased.Atthesametime,thetreat
mentofGA3andCEPAsloweddownthedownwardtrendofSODactivityinthemiddleandendingflowering
time,relievedtheageingprocessof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪,anditreachedthepurposeofextendingthetimeofblos
somof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪.Comprehensiveanalysisshowsthat,thetreatmentofGA3andCEPAadvancedthepho
tosyntheticcharacteristicsandantioxidantenzymesof犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪,Itmadeasignificantinfluenceinthe
blossomqualityandfloweringphase.Amongthem,thecoordinationtreatmentGA3200mg/L+CEPA30mg/
Listhebestinregulationonadvancingfloweringtimeandextendingthedaysofblossomin犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪,
folowedbythesingletreatmentCEPA60mg/LandGA3200mg/L.However,theadjustactiondecreasedin
highconcentrationscoordinationtreatmentGA3200mg/L+CEPA60mg/LandGA3300mg/L+CEPA30
mg/L.
犓犲狔狑狅狉犱狊:gibberelin(GA3);ethrel(CEPA);floweringphase;photosyntheticcharacteristics;antioxidant
enzymes
百合(犔犻犾犻狌犿spp.)是单子叶植物亚纲百合科(Liliaceae)百合属(犔犻犾犻狌犿)的所有种类的总称,属多年生鳞茎
草本植物[13]。香水百合(犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪)是东方百合的一个杂交变种,属温带球根花卉,其叶片青翠娟秀,
花色艳丽,花朵有特殊香气,是点缀花园、庭院的名贵花卉,国内外香水百合鲜切花消费需求量巨大。
随着花卉产业的快速发展,植物生长调节剂越来越多地应用于促进花卉开花和提高花卉品质。其中,赤霉素
(gibberelin,GA3)和乙烯利(ethrel,CEPA)是两种不同性质的植物生长调节剂,对植物开花有不同的作用机
理。作为花期调控的重要手段,Blankenship等[4],Sodi等[5]研究发现,高浓度CEPA可促进新铁炮百合开花。
Elgar等[6]也认为,一定浓度的CEPA处理可将百合花蕾半数开放的时间减少到2~3d。陈诗林和黄敏玲[7]研
究表明,低浓度GA3 处理可以提早百合花期,使花期集中。而赵莉等[8]研究认为,低浓度GA3 要配合施用一定
浓度IBA和6BA才能提前花期,并增加蕾长和花径。目前,在植物花期调控中,有关植物生长调节剂对光合作
用和抗氧化作用影响的报道较少。任艳芳等[9]发现,在脐橙(犆犻狋狉狌狊狊犻狀犲狊犻狊cv.Newhal)开花进程中,MDA含量
逐渐上升,SOD、CAT和GPX活性呈先升高后降低的趋势,APX活性则是逐渐降低,在开花后期 MDA积累量
过大,花朵开始衰败。李永华等[10]表明,非洲菊(犌犲狉犫犲狉犪犺狔犫狉犻犱var.犱犻犪犫犾狅)在开花前、中和后期净光合速率变
化不显著,在开花后仍然维持较高的水平,这可能与非洲菊连续开花的特性有关。大量研究认为[1115],在植物开
花期,需要较多的能量供应,这时光合作用强度提高,同时,随着开花与衰老的进程,抗氧化酶活性也表现出相应
的变化规律,通过植物开花期光合作用和抗氧化酶活性变化可以反应花期进程[8,16],为植物花期调控提供理论依
据。因此,本试验采用香水百合材料,研究赤霉素、乙烯利两种植物生长调节剂的不同浓度处理影响下,香水百合
开花进程,光合生理和抗氧化酶活性的变化以及光合生理和抗氧化酶活性对花期的响应,进一步探讨外源激素对
香水百合花期的调节机制。
47 草 业 学 报 第24卷
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2012年11月至2013年8月在四川农业大学农场4号试验基地进行。供试土壤由腐叶土,园土,细
沙按3∶1∶1的比例配成。将园土碾碎、自然风干、剔除杂物,再与腐叶土按比例混匀后过5mm钢筛。土壤pH
=7.15,碱解氮(N)210.32mg/kg,速效磷(P)100.25mg/kg,速效钾(K)88.5mg/kg,有机质含量为10.3
mg/kg。供试香水百合选择荷兰进口香水百合品种“天霸”,周径为14~16cm。并采用口径35cm、高20cm的
塑料盆为栽培容器。
1.2 试验设计
本研究共进行8个水平盆栽处理(表1),分别用不同浓度的GA3 和CEPA混合液浸泡百合种球40min,1号
处理采用蒸馏水浸球,作为对照(CK)。将处理后的种球晾干后定植于塑料盆中,每个处理15个种球,随机排列,
3次重复。
表1 试验因素与水平
犜犪犫犾犲1 犜犺犲犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱犾犲狏犲犾狊狅犳狋犺犻狊犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋
处理号
Treatment
编号
Serialnumber
试验设计
Designofexperiment
处理号
Treatment
编号
Serialnumber
试验设计
Designofexperiment
1 CK 0 5 B2 CEPA60mg/L
2 A1 GA3200mg/L 6 A1B1 GA3200mg/L+CEPA30mg/L
3 A2 GA3300mg/L 7 A1B2 GA3200mg/L+CEPA60mg/L
4 B1 CEPA30mg/L 8 A2B1 GA3300mg/L+CEPA30mg/L
1.3 测定指标与方法
参考彭桂群和王力华[17]、赵家昱等[18]花期划分,80%植株现蕾为现蕾期;5%的花蕾已经形成完整的花,
80%的花蕾已经露瓣的时期为初花期;80%的花蕾已经形成完整花的时期为盛花期;80%的花已经开始凋谢、枯
萎的时期为末花期。从初花期开始到衰败期开始的开花总天数为开花持续天数。
蕾长:花蕾与花梗连接处与花蕾顶点之间的距离;花径:花朵开放第1天花的直径;茎粗:茎干基部的直径(用
游标卡尺测量)。株高:地表至花梗基部垂直于地面的植株长度(用卷尺测量)。
光合参数测定:于2013年6月16日(无风晴天),随机选取各处理5株供试植株,从上至下第5~6片叶片,
利用光合测定仪Li6400(LiCor,Lincoln,Nebraska,USA)测定净光合速率(photosyntheticrate,犘n)、气孔导度
(conductancetoH2O,犌s)、胞间二氧化碳浓度(intercelularCO2concentration,犆i)、蒸腾速率(transpiration
rate,犜r)、瞬时光能利用效率(transientenergyutilizationefficiency,LUE)和气孔限制值(stomatallimitation
value,犔s)。
于现蕾期、初花期、盛花期和末花期分别取样,从上往下数取供试植株第7~8片叶,去中脉剪碎后进行充分
混合、称量,测定光合色素和抗氧化酶活性指标,每次测定重复3次。
光合色素测定:参照高俊凤[19]的方法,称取0.5g百合叶片,剪碎,然后装入锥形瓶中。加入15mL80%的
丙酮,当叶片完全变白时,倾出浸提液,在分光光度计663,645,470nm下测其光密度,并计算光合色素含量。
抗氧化酶测定:参照熊庆娥[20]的方法,略作改进,采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性和硫代巴
比妥酸法测定丙二醛(MDA)。参照李合生[21]紫外分光光度法测定过氧化氢酶(CAT)活性。
1.4 数据处理
采用SPSS18.0软件对不同水平处理进行单因素方差分析(onewayANOVA),并用最小显著差异法
(LSD)检验数据差异性(α=0.05),Duncan’s进行多重比较、相关性和线性回归分析。数据经Origin9.0整理制
图。
57第8期 孙位 等:GA3 和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
2 结果与分析
2.1 GA3 和CEPA对香水百合开花品质和花期的影响
2.1.1 GA3 和CEPA对香水百合开花品质的影响  由表2可知,香水百合的株高、茎粗、蕾长和花径在GA3
和CEPA条件下,均高于对照。其中,单水平GA3 处理(2号、3号)株高和蕾长增长显著(犘<0.05),分别比对照
增加了15.89%和15.93%,13.73%和15.19%。单水平CEPA处理(4号、5号)显著促进茎粗、蕾长和花径的增
长。协同处理中,6号处理的株高、茎粗、蕾长均最高,分别比对照增长了16.09%,25.44%和22.49%,差异显
著。高浓度CEPA和高浓度GA3 协同处理(7号、8号)对香水百合的形态增长的促进作用下降,与对照没有显著
差异(犘>0.05)。由表3可知,GA3 处理对香水百合的株高、茎粗和蕾长的影响呈显著正相关,其中对蕾长的影
响达到了极显著水平(犘<0.01),而对花径的影响不显著。CEPA处理对香水百合的茎粗、蕾长和花径影响均达
到极显著正相关水平,而对株高影响不显著。同时,协同处理中,低浓度GA3 和CEPA对开花品质效果最好,高
浓度则出现抑制作用。
表2 犌犃3 和犆犈犘犃对香水百合开花品质的影响
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狇狌犪犾犻狋狔狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理号Treatment 株高Plantheight(cm) 茎粗Stemdiameter(cm) 蕾长Budlength(cm) 花径Flowerdiameter(cm)
1 50.71±2.06d 0.85±0.02e 7.65±0.10e 15.53±0.47d
2 60.29±2.54a 0.92±0.03de 9.10±0.43bc 17.55±0.52bc
3 58.78±2.52ab 0.94±0.02cd 9.02±0.24bc 17.23±0.85bc
4 56.07±3.29bcd 1.04±0.06bc 9.14±0.27b 18.16±0.45b
5 52.07±1.35cd 1.10±0.07ab 9.20±0.15b 18.62±0.94a
6 60.44±2.33a 1.14±0.06a 9.87±0.25a 18.51±0.69a
7 57.21±3.29abc 0.97±0.03cd 8.38±0.42de 17.91±0.78bc
8 51.72±2.65d 0.89±0.02de 8.50±0.18cd 16.14±0.68cd
 注:同列不同小写字母表示在不同处理之间差异显著(犘<0.05),下同。
 Note:Differentsmallettersinthesamecolumnindicatesignificantdifferenceamongthedifferenttreatmentsat犘<0.05.Thesamebelow.
表3 犌犃3 和犆犈犘犃对香水百合开花特性的相关性与线性回归分析
犜犪犫犾犲3 犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犱犾犻狀犲犪狉狉犲犵狉犲狊狊犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理
Treatment
项目
Item
株高
Plant
height
茎粗
Stem
diameter
蕾长
Bud
length
花径
Flower
diameter
到花日数
Tospend
days
开花天数
Thedays
ofblossom
现蕾天数
Thedaysof
squaring
stage
初花天数
Thedaysof
earlyflowing
stage
盛花天数
Thedaysof
blooming
stage
末花天数
Thedays
ofending
flowing
GA3 狉 0.794 0.743 0.820 0.666 -0.786 0.715 -0.839 0.945 0.655 0.655
犚2 0.631 0.552 0.673 0.443 0.617 0.511 0.703 0.893 0.429 0.429
犫 22.335 996.184 162.356 85.562 -39.286 31.081 -61.538 250.000 -33.333 100.000
犪 -1044.324 -747.987-1191.169 -1215.728 3492.857-227.027 2238.462 1500.000 33.333 -133.333
CEPA 狉 0.656 0.871 0.917 0.893 -0.933 0.866 -0.756 0.866 0.866 -0.866
犚2 0.431 0.759 0.840 0.798 0.871 0.750 0.571 0.750 0.750 0.749
犫 6.261 506.250 33.616 18.264 -8.710 15.000 -8.571 45.000 22.500 -45.000
犪 -287.546 -415.500 -254.387 -268.917 764.516-135.000 312.857 -270.000 -67.500 105.000
 注:狉、犚2、犫和犪分别表示Pearson相关系数、决定系数、回归直线斜率和回归直线截距,和分别表示显著(犘<0.05)和极显著相关(犘<0.01)。
 Note:狉,犚2,犫and犪representthePearsoncorrelationcoefficient,thecoefficientofdetermination,theregressionlineslopeandtheregressionline
intercept,respectively.andrepresentsignificant(犘<0.05)andhighlysignificantcorrelation(犘<0.01),respectively.
67 草 业 学 报 第24卷
2.1.2 GA3 和CEPA对香水百合花期的影响  由表4可知,GA3 和CEPA处理对香水百合的花期调控有不
同影响,其中,6号处理的现蕾期(5月20日)最早,到花日数最短(80d),开花持续天数较长(16d),与对照CK相
比,差异达到显著水平(犘<0.05)。在末花期,2号处理(低浓度GA3)和3号处理(高浓度GA3)的末花天数,分
别比对照CK延长了2和1d,而4号处理(低浓度CEPA)和5号处理(高浓度CEPA)的末花天数却比对照提前
了2和1d。7号处理和8号处理缩短了百合的到花日数,延长了开花持续天数,但与对照相比差异不显著。相
关性分析表明(表3),GA3 处理和CEPA处理分别与到花日数和现蕾天数呈显著负相关(犘<0.01),与初花天数
和盛花天数呈极显著正相关,说明GA3 处理和CEPA处理均能促使香水百合提前开花,而CEPA处理与末花天
数呈极显著负相关,加速香水百合花衰老。同时,GA3 处理和CEPA处理与开花天数呈显著正相关关系,CEPA
处理更是达到极显著水平,说明两种激素均不同程度地延长了香水百合开花时间,CEPA处理虽然使衰老提前,
但由于同时提前了开花期,反而也延长了开花持续天数。
表4 犌犃3 和犆犈犘犃对香水百合花期的影响
犜犪犫犾犲4 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犪狊犲狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪
处理号
Treatment
现蕾期
Squaringstage
(日/月 Day/month)
初花期
Earlyflowingstage
(日/月 Day/month)
盛花期
Bloomingstage
(日/月 Day/month)
末花期
Endingflowing
(日/月 Day/month)
到花日数
Tospenddays
(d)
开花持续天数
Thedaysofblossom
(d)
1 26/5 29/6 5/7 8/7 88a 9c
2 21/5 24/6 1/7 10/7 82d 16a
3 23/5 26/6 3/7 9/7 84c 13b
4 24/5 24/6 1/7 6/7 83cd 12b
5 22/5 25/6 2/7 7/7 82d 12b
6 20/5 24/6 2/7 10/7 80e 16a
7 24/5 27/6 5/7 10/7 86b 13b
8 25/5 28/6 6/7 9/7 87ab 11bc
2.2 GA3 和CEPA对香水百合光合生理的影响
2.2.1 GA3 和CEPA对香水百合光合色素含量影响  由表5可知,在开花期(现蕾期、初花期、盛花期、末花
期),各处理的叶绿素a(Chla)和类胡萝卜素(Car)含量呈逐渐下降的趋势,叶绿素b(Chlb)和叶绿素(Chl)呈先上
升后下降的变化趋势,在初花期达到最大值,末花期降至最低。在不同水平GA3 和CEPA处理下的开花各时期,
香水百合叶片Chla、Chlb、Chl和Car含量均显著高于对照CK(犘<0.05)。其中,在开花各时期,6号处理的
Chla、Chlb、Chl和Car含量均最高,2号处理(低浓度GA3)和5号处理(高浓度CEPA)的Chla、Chlb和Chl含量
均分别显著高于3号处理(高浓度GA3)和4号处理(低浓度CEPA),7号处理和8号处理的Chla、Chlb、Chl含量
分别显著低于6号处理和单水平GA3(2号、3号)处理、单水平CEPA(4号、5号)处理,而Car含量只在现蕾期、
初花期和盛花期,2号处理高于3号处理,5号处理高于4号处理,有显著差异。7号处理和8号处理显著低于6
号处理。同时,对照CK的Chla、Chlb和Chl含量在末花期下降较大,分别比盛花期下降了9.40%,36.70%和
18.01%,8号处理下降了7.01%,17.46%,7.95%,而5号处理、2号处理分别只下降了4.32%,9.50%,6.17%
和2.10%,5.14%,4.77%,而Car含量在末花期下降不显著(犘>0.05)。
2.2.2 GA3 和CEPA对香水百合气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响  由表6可知,GA3 和CEPA处
理对香水百合气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响显著(犘<0.05)。与对照相比,6号处理的净光合速率
(犘n)、气孔导度(犌s)、蒸腾速率(犜r)和气孔限制值(犔s)最高,而胞间二氧化碳浓度(犆i)和瞬时光能利用效率
(LUE)最低,差异达到显著水平。2号处理(低浓度GA3)和5号处理(高浓度CEPA)分别比3号处理(高浓度
GA3)和4号处理(低浓度CEPA)在净光合速率(犘n)、蒸腾速率(犜r)和瞬时光能利用效率(LUE)等参数变化更
77第8期 孙位 等:GA3 和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
大,差异达到显著水平。说明,低浓度GA3 处理和高浓度CEPA处理对香水百合叶片光合生理作用的影响效果
更好。与对照CK相比,高浓度CEPA和高浓度GA3 处理(7号、8号)对净光合速率(犘n)、蒸腾速率(犜r)的影响
达显著水平,而对气孔导度(犌s)、胞间二氧化碳浓度(犆i)、瞬时光能利用效率(LUE)和气孔限制值(犔s)的影响不
显著(犘>0.05)。相关性分析表明(表7),叶片犘n 与犌s、犔s 和犜r 呈显著正相关,与犔s 更达到了极显著水平
(犘<0.01),而与犆i和LUE呈显著负相关,与LUE也达到极显著水平。说明,GA3 处理和CEPA处理均不同程
度增强了叶片细胞的活性,提高了叶片的光合生理,并有效调节了香水百合开花期光合作用。
表5 犌犃3 和犆犈犘犃对香水百合叶片光合色素含量的影响(平均值±标准差)
犜犪犫犾犲5 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪(犿犲犪狀±犛犈) mg/gFW
时间
Time
指标
Index
1 2 3 4 5 6 7 8
现蕾期
Squaring
stage
Chla 1.378±0.016g 1.759±0.019c 1.615±0.015d 1.569±0.018e 1.817±0.017b 1.857±0.022a 1.552±0.018e 1.517±0.014f
Chlb 0.593±0.015g 0.893±0.014c 0.835±0.018d 0.821±0.015de0.931±0.012b 0.980±0.014a 0.802±0.010e 0.756±0.017f
Chl 1.970±0.029g 2.651±0.033c 2.450±0.033d 2.391±0.033e 2.748±0.029b 2.837±0.036a 2.354±0.028e 2.273±0.0301f
Car 0.361±0.017d 0.456±0.022b 0.404±0.012c 0.400±0.015c 0.476±0.020ab0.491±0.015a 0.398±0.015c 0.394±0.020c
初花期
Early
flowing
stage
Chla 1.353±0.012g 1.715±0.015c 1.603±0.013d 1.558±0.019e 1.773±0.013b 1.806±0.011a 1.534±0.013e 1.492±0.016f
Chlb 0.690±0.010e 0.958±0.017b 0.878±0.019c 0.867±0.015c 0.992±0.021a 1.022±0.033a 0.852±0.013cd0.824±0.016d
Chl 2.043±0.022g 2.673±0.033c 2.481±0.032d 2.424±0.033e 2.765±0.034b 2.828±0.044a 2.386±0.026e 2.316±0.031f
Car 0.356±0.022b 0.427±0.014a 0.386±0.025b 0.382±0.015b 0.440±0.013a 0.451±0.015a 0.384±0.013b 0.378±0.021b
盛花期
Blooming
stage
Chla 1.330±0.015g 1.714±0.014b 1.567±0.013c 1.526±0.015d 1.757±0.017a 1.772±0.014a 1.492±0.012e 1.455±0.014f
Chlb 0.585±0.017f 0.944±0.016b 0.855±0.015c 0.847±0.017c 0.968±0.018ab0.994±0.015a 0.782±0.013d 0.733±0.017e
Chl 1.915±0.032f 2.658±0.030b 2.422±0.028c 2.372±0.032c 2.725±0.033a 2.766±0.029a 2.273±0.023d 2.188±0.030e
Car 0.332±0.013c 0.415±0.012a 0.365±0.015b 0.362±0.010b 0.421±0.013a 0.433±0.019a 0.361±0.012b 0.355±0.015bc
末花期
Endin
flowing
Chla 1.205±0.016e 1.678±0.018a 1.452±0.014b 1.451±0.011b 1.681±0.010a 1.691±0.012a 1.410±0.015c 1.353±0.017d
Chlb 0.365±0.017f 0.853±0.018b 0.778±0.015c 0.770±0.014c 0.876±0.013ab0.898±0.016a 0.669±0.018d 0.605±0.016e
Chl 1.570±0.033f 2.531±0.036b 2.230±0.029c 2.221±0.024c 2.557±0.023ab2.589±0.028a 2.111±0.035d 2.014±0.033e
Car 0.323±0.012c 0.364±0.012ab0.352±0.010abc0.348±0.02abc0.374±0.021ab0.379±0.021a 0.348±0.020abc0.344±0.016bc
 注:同行不同小写字母表示在不同处理之间差异显著(犘<0.05)。
 Note:Differentsmallettersinthesamerowindicatesignificantdifferenceamongthedifferenttreatmentsat犘<0.05.
表6 犌犃3 和犆犈犘犃对百合叶片气体交换参数和瞬时光能利用效率的影响(平均值±标准差)
犜犪犫犾犲6 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱犻狀狊狋犪狀狋犪狀犲狅狌狊犾犻犵犺狋
狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪(犿犲犪狀±犛犈)
处理号
Treatment
犘n
(μmolCO2/m2·s)
犌s
(mmolH2O/m2·s)
犆i
(μmolCO2/mol)
犜r
(mmolH2O/m2·s)
LUE
(mmol/mol)
犔s
1 3.58±0.30e 49.8±2.5e 237.89±24.80a 0.830±0.123f 0.171±0.003a 0.529±0.028c
2 6.85±0.58ab 74.2±3.1ab 151.91±29.27c 1.786±0.118bc 0.135±0.005d 0.682±0.039ab
3 5.88±0.58c 68.1±3.2bcd 162.27±31.76bc 1.417±0.167de 0.142±0.003c 0.637±0.013b
4 5.72±0.18c 61.4±5.6d 154.99±27.74bc 1.633±0.076bcd 0.139±0.001cd 0.634±0.027b
5 6.52±0.29b 70.5±4.2bc 149.88±26.40c 1.818±0.125b 0.120±0.006e 0.674±0.053b
6 7.18±0.21a 78.6±2.8a 135.31±52.97c 2.240±0.187a 0.114±0.004e 0.726±0.022a
7 5.58±0.14c 65.2±6.1cd 189.70±44.10abc 1.548±0.124cd 0.159±0.005b 0.558±0.012c
8 4.96±0.09d 51.4±4.2e 217.42±50.25ab 1.211±0.196e 0.155±0.003b 0.546±0.007c
87 草 业 学 报 第24卷
表7 犌犃3 和犆犈犘犃对百合叶片气体交换参数和瞬时光能利用效率的相关性(狀=24)
犜犪犫犾犲7 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犪狀犱犻狀狊狋犪狀狋犪狀犲狅狌狊
犾犻犵犺狋狌狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪(狀=24)
项目Item 犘n 犌s 犆i 犜r LUE 犔s
犘n 1.000
犌s 0.925 1.000
犆i -0.550 -0.435 1.000
犜r 0.946 0.910 -0.468 1.000
LUE -0.823 -0.727 0.777 -0.813 1.000
犔s 0.907 0.898 -0.498 0.886 -0.833 1.000
 注:表中结果根据GA3和CEPA在8个处理水平的数据计算。,犘<0.05(双侧);,犘<0.01(双侧);下同。
 Note:ResultsinthetablearecalculatedbasedondataofeightconcentrationtreatmentlevelsofGA3andCEPA,犘<0.05(bilateral);犘<
0.01(bilateral);Thesamebelow.
2.3 GA3 和CEPA对香水百合叶片酶活性影响
图1 犛犗犇活性变化
犉犻犵.1 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犛犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔
   图中不同小写字母表示相同开花期在不同处理间差异显著(犘<
0.05)。下同。Differentsmallettersabovethebarsindicatesignificant
differenceinthesamefloweringphaseat犘<0.05.Thesamebelow.
2.3.1 GA3 和CEPA对香水百合叶片SOD活性影
响  由图1可知,香水百合叶片中SOD活性在整个
开花期呈先上升后下降的趋势,在初花期达到最大值,
末花期降至最低。其中,与对照相比,6号处理的SOD
活性在各开花期最高,差异达到显著水平。2号处理
(低浓度GA3)在盛花期和末花期显著高于3号处理
(高浓度GA3),而在现蕾期和初花期差异不显著(犘>
0.05)。5号处理(高浓度CEPA)的SOD活性在开花
各时期显著低于4号处理(低浓度CEPA)。说明低浓
度GA3 处理和高浓度CEPA处理对提高SOD活性的
效果更好,尤其在末花期对叶片的抗氧化作用更加明
显。但7号处理和8号处理对SOD活性提高作用在
各开花期显著低于6号处理,也低于单水平 GA3(2
号、3号)处理、单水平CEPA(4号、5号)处理。
2.3.2 GA3 和CEPA对香水百合叶片CAT活性影
响  由图2可知,香水百合叶片中CAT活性在开花期呈先上升后下降的趋势,在初花期达到最大值,末花期
降至最低。其中,6号处理的 CAT 活性在开花各时期最高,分别比对照高32.49%,28.29%,20.02%和
19.19%,差异达到显著水平(犘<0.05)。2号处理(低浓度GA3)比3号处理(高浓度GA3)在开花各时期提高效
果较好,5号处理(高浓度CEPA)和4号处理(低浓度CEPA)也有促进作用,但差异不显著(犘>0.05)。7号处理
和8号处理也提高了CAT活性,但低于6号处理和单水平GA3(2号、3号)处理和单水平CEPA(4号、5号)处
理。说明,GA3 处理和CEPA处理提高了香水百合叶片CAT活性,增强了叶片抗氧化作用,延缓了植株衰老,低
浓度GA3 和CEPA协同处理效果最好,而高浓度GA3 和CEPA协同处理对叶片衰老的缓解作用下降。
2.3.3 GA3 和CEPA对香水百合叶片MDA含量的影响  由图3可知,各处理的MDA含量在整个开花期呈
上升的趋势,在现蕾期最低,末花期达到最高。在香水百合的开花进程中,与对照相比,6号处理的 MDA含量在
开花各时期最低,差异达到显著水平(犘<0.05),其次为2号处理和4号处理。2号处理(低浓度GA3)与3号处
理(高浓度GA3)在开花各时期差异不显著(犘>0.05)。4号处理(低浓度CEPA)比5号处理(高浓度CEPA)在
开花各时期含量较低,除末花期外,其他各时期差异不显著。在开花中后期,7号处理和8号处理的 MDA含量
97第8期 孙位 等:GA3 和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
显著高于其他处理,但7号处理和8号处理之间没有显著差异。说明,GA3 处理和CEPA处理能显著降低开花
各时期叶片中 MDA含量,但GA3 处理之间和CEPA处理之间差异不显著,而高浓度CEPA和GA3 协同处理对
开花中后期 MDA抑制效果降低。
图2 犆犃犜活性变化
犉犻犵.2 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犆犃犜犪犮狋犻狏犻狋狔
 
图3 犕犇犃含量变化
犉犻犵.3 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋
 
2.3.4 GA3 和CEPA对香水百合叶片抗氧化酶活性
相关性分析  由表8分析表明,在开花各时期香水
百合叶片SOD活性与 MDA含量呈显著负相关(犘<
0.05),在开花中后期达到了极显著水平(犘<0.01)。
同时,在开花中后期CAT活性较高(图6),与 MDA
含量呈显著负相关,在末花期也达到了极显著水平。
说明,GA3 处理和CEPA处理均显著提高了SOD和
CAT活性,并有效清除开花过程中过氧自由基,尤其
在开花中后期SOD和CAT显著抑制了 MDA含量,
减缓了百合花衰败,延长了百合开花时间。
3 讨论
3.1 GA3、CEPA对香水百合花期及其开花品质的影

GA3 具有促进细胞分裂与伸长生长的作用,能显
著促进百合株高的增加,而对茎粗有一定抑制作
用[15],同时适宜的浓度能提高开花整齐度[2223],较低
浓度GA3 处理可以提早百合花期,增加花径[7]。大量
表8 犌犃3 和犆犈犘犃对百合叶片抗氧化酶
活性的相关性分析(狀=8)
犜犪犫犾犲8 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊狅犳犌犃3犪狀犱犆犈犘犃狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋
犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳犔.犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪(狀=8)
时间Time 指标Index SOD CAT MDA
现蕾期
Squaring
stage
SOD 1.0000
CAT 0.6600 1.0000
MDA -0.7900 -0.5100 1.0000
初花期
Earlyflowing
stage
SOD 1.0000
CAT 0.6900 1.0000
MDA -0.8300 -0.7800 1.0000
盛花期
Blooming
stage
SOD 1.0000
CAT 0.5900 1.0000
MDA -0.8700 -0.6000 1.0000
末花期
Endingflow
ing
SOD 1.0000
CAT 0.7000 1.0000
MDA -0.8700 -0.8900 1.0000
研究认为,百合多数品种对CEPA敏感[2425],它可以促进百合花蕾开放,提早开花,但同时加速衰老[26]。本研究
显示,GA3 和CEPA均不同程度地提高了百合开花品质(表2),GA3 能显著提高百合株高(表2),并且低浓度
GA3(2号处理)促进效果更好,这与黄樟华[15]的研究结果一致。但对花径影响不显著,这可能是因为GA3 促进
百合前期营养生长,而对进入开花期的生殖生长影响减弱。CEPA对百合茎粗、蕾长和花径的促进作用均达到极
显著水平,而且高浓度促进效果更加明显,然而对株高影响不显著(表3),蔡宣梅等[22]研究也有类似观点。同时,
08 草 业 学 报 第24卷
GA3 处理和CEPA处理都提前了香水百合开花进程,延长了开花持续天数,但作用效果不同。相关性分析表明
(表3),GA3 和CEPA处理与到花日数和现蕾天数呈显著负相关,与初花天数和盛花天数呈极显著正相关,能够
促进百合提前进入初花期,缩短现蕾天数,但是CEPA处理与末花天数呈极显著负相关。因此,CEPA处理促进
百合提前开花,但也加速了衰老。这可能是因为,CEPA处理在促进提前开花的同时,不仅加速了开花进程中相
关的生理代谢[27],同时也对花器官造成了一定的损伤,对香水百合开花形成一定的负效应,从而影响了香水百合
开花质量。而协同处理(6号处理)的株高、茎粗、蕾长和花径均显著地提高,到花日数比单水平处理提前2~4d,
开花持续天数延长3~4d,不仅有效缓解了单一CEPA处理末花期的衰老现象,也比高浓度协同处理延长3~5
d。同时,开花整齐度和开花率也明显好于单一处理。但是,高浓度GA3 和CEPA协同处理下(7号、8号处理)的
香水百合开花效应明显降低。GA3 与CEPA协同处理在一定程度上缓解了CEPA对开花的负作用,有利于
GA3 对增加株高、延长花期等开花效应的表达,同时CEPA的施入也削弱了GA3 对茎粗和蕾长的抑制作用。因
此,应用GA3 和CEPA协同作用有效改善了香水百合开花效应,调节了香水百合花期,但同时,GA3 和CEPA协
同调节香水百合开花与处理的浓度有很大的关系,高浓度GA3 和CEPA协同处理,对开花质量和花期都产生显
著的负效应,这与Rood[28]的研究结论相吻合。但对于香水百合(犔犻犾犻狌犿犮犪狊犪犫犾犪狀犮犪)的花朵开放与衰老来说,外
源激素协同作用有关的浓度与平衡关系,还有待进一步研究确证。
3.2 光合生理变化对香水百合花期的响应
光合色素是植物进行光合作用的物质基础,其含量的高低反映了叶片光合作用的强弱,植物生长调节剂对调
控植物的光合色素具有重要的作用[2931],通过调控光合色素含量,可以调节开花各时期植物的光合能力,达到调
控花期的目的。本研究中,单水平GA3 和CEPA处理均不同程度提高了各开花时期的Chla、Chlb、Chl和Car含
量,并且随开花进程效果更明显,在末花期显著缓解了光合色素下降趋势(表5),这些表现与各处理较高的光合
强度相一致(表6),与赵莉等[8]的研究结果相同。其中,在开花各时期低浓度GA3 和CEPA协同处理对光合色
素的增加效果最好,而高浓度处理的光合色素开始降低,但显著高于对照。这可能有两方面的原因,其一,一定浓
度的植物生长调节剂促进了香水百合体内养分积累和矿物质的运输,导致了光合色素的增多,光合作用明显增
强,而高浓度协同处理导致植物体内代谢活动过快,造成相关组织的损伤,反而加重了植物开花期体内营养物质
的积累和运输负担,因而进一步使开花相关的水分蒸腾、碳水化合物和蛋白质代谢等活动紊乱,导致光合色素含
量的下降。其二,适宜浓度的植物生长调节剂提高了香水百合叶片中的相关抗氧化酶活性(图1,图2),提高了植
物清除体内活性氧的能力,使光合色素结构免遭破坏而分解,延长了光合作用时间。而高浓度协同处理抑制了开
花各时期的抗氧化酶活性,不利于对开花后期光合色素的保护。同时,Car既是光合色素,又是内源抗氧化剂,在
细胞内还可以淬灭活性氧,防止膜脂过氧化[32],本试验中,适宜浓度处理的Car在开花中后期下降趋势缓慢(表
5),有效地协同抗氧化酶清除衰老过程中产生的活性氧,保护了Chl细胞膜,这对延长光合作用和开花持续时间
具有重要意义。
光合作用强弱直接影响着植物生长开花进程,光合气体交换参数的测定是了解植物光合调控机理的重要方
法。Farquhar和Sharkey[33]认为,如果犆i和犘n变化方向相同且减少,犔s增大时,可认为光合速率的变化主要是
由于犌s导致的,如果犘n下降,犆i上升,犔s减少,则可认为光合速率变化的决定因素是叶肉细胞活性。本研究表
明,单水平GA3 和CEPA处理均对香水百合光合气体参数有提高的作用,在两者低浓度协同作用时,能显著提高
开花各时期犘n、犌s和犔s,并与胞间二氧化碳浓度(犆i)呈显著负相关(表7),说明GA3 和CEPA通过提高香水百
合开花期叶肉细胞活性增强了叶片对外界CO2 吸收能力,提高了开花进程中光合速率,同时,较高的犜r促进了
叶片体内水分传导,加快体内矿物质运输,也促使光合速率的提高(表6)。而高浓度GA3 和CEPA协同处理对
气体交换参数的提高作用开始下降,这也与光合色素的相关变化表现一致,与李改丽等[31]研究结果类似。因此,
适宜浓度GA3 和CEPA协同处理显著增强了开花期叶片细胞的活性,提高了叶片的光合生理,并有效调节了香
水百合开花期光合作用。
3.3 抗氧化酶活性对香水百合花期的响应
植物随着开花及衰老的过程,体内会产生大量的O2-,此时保护酶活性增强或维持在较高水平,才能清除活
18第8期 孙位 等:GA3 和CEPA对香水百合开花期光合生理和抗氧化酶活性的影响及其花期响应研究
性氧自由基使之保持较低水平,防止自由基对生物膜结构和功能的破坏[3435]。SOD是清除生物体内O2-的唯一
酶类,CAT是植物体内H2O2 的清除酶,其活性大小是植株抗性的重要指标[36]。本研究中,MDA含量随着百合
开花进程逐渐上升(图3),膜的损坏程度越大,花的衰老越明显,而作为与开花衰老有关的SOD和CAT,在百合
开花初期活性较大,开花中后期逐渐降低(图1、图2)。说明,SOD和CAT活性越高,百合花抗衰老的能力越
强[12],本试验也证实了这一点。其中,单水平GA3 和CEPA处理的百合叶片 MDA含量在开花各时期均显著低
于对照CK(图3),提高了抗氧化酶SOD、CAT活性,增强了香水百合花期抗氧化能力。低浓度GA3 和CEPA协
同处理的效果比单水平处理效果更好,而高浓度GA3 和CEPA协同处理对抗氧化酶活性的促进作用下降,在开
花各时期与对照CK差异不显著。这是由于单水平和低浓度协同处理增强了香水百合开花期SOD和CAT活
性,有效地清除植株内产生的自由基,而高浓度协同处理破坏了自由基和抗氧化酶活性的平衡,对生物膜造成了
损伤。随着百合开花进程,盛花期以后百合体内活性氧自由基浓度进一步升高,当超出植物所能耐受的范围时,
抗氧化酶活性降低,百合花开始衰败,刘雅莉等[29]、赵莉等[8]也有类似结论。但是,单水平GA3 和CEPA和低浓
度协同处理减缓了开花中后期SOD活性下降趋势(图1),有效缓解了衰老进程,达到延长香水百合花期的目的。
这与香水百合生长、光合色素和光合作用强度的相关变化一致。
4 结论
本试验通过盆栽试验,研究了GA3 和CEPA影响下,香水百合花期进程,以及光合生理和抗氧化酶活性变化
对花期的响应。综合以上分析,GA3 和CEPA处理提高了开花各时期香水百合叶片光合生理作用,并增强了抗
氧化酶活性,有效缓解了末花期膜脂过氧化,进而改善了开花品质并调节了香水百合花期进程,对香水百合花期
有显著影响。其中,低浓度协同处理对香水百合花期调节效果最佳,其次为单水平2号处理和5号处理。但是,
香水百合开花是一个复杂的过程,除了受到激素影响外,还和种球类型、品质以及土壤营养和气候变化有关,因
此,有待于进一步研究多种因素对香水百合花期调节的综合作用。
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