全 文 ：书放牧干扰对亚高山草甸土壤动物群落影响的研究
肖红艳１，２，刘红１，２，李波１，２，袁兴中１，２，孙书存３
（１．重庆大学资源及环境科学学院，重庆４０００４４；２．煤矿灾害动力学与控制国家重点实验室，重庆４０００４４；
３．中国科学院成都生物研究所，四川 成都６１００４１）
摘要：对川西北红原县３个不同放牧强度（轻度放牧、中度放牧、重度放牧）的亚高山草甸土壤动物群落进行了调查
研究，共获得土壤动物１８８７个，分别隶属３门７纲１５目４９类群。不同放牧强度下土壤动物优势类群差异较大。
受放牧干扰的亚高山土壤动物群落，其个体数量变化趋势是：重度放牧＞中度放牧＞轻度放牧。中度放牧生境的
中小型土壤动物密度最大，大型土壤动物密度最低。３种生境中土壤动物的个体数和类群数均随土层加深而递减，
其中中度放牧生境土壤动物表聚性最强。受放牧强度和放牧方式的干扰，中度放牧生境中土壤动物群落种类多样
性、均匀性及丰富度均低于其他生境，而优势度高于其他生境。
关键词：亚高山草甸；放牧干扰；土壤动物；群落生态；川西北
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２００２６０８
土壤动物是生态系统中食物链的重要组成部分，它担负着消费者和分解者的多重角色，在土壤的形成、改良
以及在生态系统的能量转化和物质循环中都起着重要作用［１，２］。同时，土壤动物群落对环境变化敏感，是陆地生
态系统生物链中对环境最为敏感的类群之一。随全球环境变化和人类活动干扰影响的加剧，土壤动物群落生态
学已成为环境与生态领域中的研究热点。近年来，国际上土壤动物学研究的主要方向是土壤动物群落结构和群
落演替，主要包括土壤动物对环境变化的响应、土壤动物的指示作用以及土壤动物在物质循环和能量流动中的作
用等功能与过程研究［３６］。自２０世纪７０年代末首次在长白山开展土壤动物研究以来，我国土壤动物研究取得了
丰硕成果，研究内容从区系调查和生活史拓展到群落结构、功能和演替等方面，研究范围也从森林拓展到城市、农
田、草地、湿地等生态系统［７２０］。其中草地生态系统土壤动物的研究，相对于其他生态系统而言起步较晚，研究的
深度和广度也不及其他生态系统，特别是关于亚高山草甸土壤动物的研究还很少［２１２３］。川西北亚高山草甸是我
国重要的生态系统类型，也是全球关注的关键生态区域，但是近年来对其干扰强度日趋增大，在人为干扰活动中，
牲畜放牧干扰强度最大、频率最高、干扰时间最长、影响后果最严重［２４］，调查表明过去２５年来川西北亚高山草甸
放牧干扰强度明显增强，对草甸生态系统的压力愈来愈大［２５］。放牧干扰对亚高山植被、土壤性质以及微生物的
影响受到广泛关注［２６３２］，但是放牧对处于亚高山草甸生态系统能量转换动态中心的土壤动物群落的影响如何、通
过何种机制发挥作用，迄今为止未见报道。为此，本研究选择川西北红原县的亚高山草甸，对不同放牧强度下土
壤动物群落生态进行了初步研究，以了解不同放牧强度干扰下亚高山草甸土壤动物群落的变化及原因，为亚高山
草甸生态系统的科学管理提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域概况
研究地点位于四川省红原县（３１°５１′～３３°２２′Ｎ，１０１°５１′～１０３°２３′Ｅ，平均海拔３５００ｍ）。红原县地处青藏
高原的东南缘，川西北山地向青藏高原的过渡地带，地势大体呈东南向西北倾斜，高原和山地为其主要地貌类型。
本区气候属大陆性高原寒温带季风气候，日温差大，无绝对无霜期，年均温为１．４℃，年均降水量为７４９．１ｍｍ，
８０％集中在５－８月。土壤主要为亚高山草甸土，植被类型主要为亚高山草甸，植被覆盖度为７０％～９０％。研究
区域草甸主要以四川嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狊犲狋犮犺狑犪狀犲狌狊犻狊）和小嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪）为优势种，伴生种以鹅绒委陵
２６－３３
２０１２年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１０１２１４；改回日期：２０１１０３０８
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０３３３）和西南资源开发与环境灾害控制工程教育部重点实验室开放基金资助。
作者简介：肖红艳（１９８３），女，江西吉安人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｏｎｇｙａｎｘｘ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｌｉｕ６３＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）、高山紫菀（犃狊狋犲狉犪犾狆犻狀狌狊）、条叶银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狋狉狌犾犾犻犳狅犾犻犪ｖａｒ．犾犻狀犲犪狉狊）、草玉梅（犃
狀犲犿狅狀犲狉犻狏狌犾犪狉犻狊）、直梗高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿ｖａｒ．犲犾犪狋狌犿）、老芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）、紫羊茅（犉犲狊
狋狌犮犪狉狌犫狉犪）为主。
１．２ 研究方法
通过调查和实地考查，根据放牧时间及放牧数量确定放牧强度，在研究区域选取轻度放牧（ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ，
ＬＧ）、中度放牧（ｍｅｄｉｕｍｇｒａｚｉｎｇ，ＭＧ）、重度放牧（ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ，ＨＧ）３种不同生境。重度放牧样地选取在离红
原县城约１３ｋｍ的一块公共牧场，四季放牧，啃噬践踏情况严重。中度放牧样地邻近重度放牧样地，为冬季放牧
草场，其他季节休牧。轻度放牧样地距中度放牧样地和重度放牧样地约１ｋｍ，为少数幼年家畜放牧草场。
于２００７年８月草地生长季进行采样。各生境中随机设置５个采样点，每点相距５ｍ以上。大型土壤动物的
收集方式为：每个取样点设置面积为２０ｃｍ×２０ｃｍ、深度１５ｃｍ的样方，按０～５，５～１０和１０～１５ｃｍ三层用铁
锹挖取土壤，用２ｍｍ孔目的土壤筛进行筛选，手捡法进行大型土壤动物的采集，将土壤动物收集到装有７５％乙
醇的标本瓶中，收集的动物样品带回实验室进行鉴定。中小型土壤动物的采样为，挖取土壤剖面，沿剖面侧壁从
土壤表层向下分层采样（每５ｃｍ深为１层），用５ｃｍ×５ｃｍ×４ｃｍ大小的铁制样盒采集土样，每个样点中按０～
５，５～１０和１０～１５ｃｍ三个剖面分别取４、３和３个土样，将土样带回位于红原县的实验室内，用Ｔｕｌｇｒｅｎ分离器
（干漏斗）分离提取中小型土壤动物２４ｈ。标本鉴定采用青木淳一的大类分类法和相关土壤动物分类图鉴及书
籍［３３３５］。
１．３ 数据处理
采用个体密度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、类群丰富度、均匀度、辛普森优势度指数（Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ）和
相似性系数６个参数，用ＳＰＳＳ软件对调查数据进行统计分析。
１）Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数犎′＝－∑
狊
犻＝１
犘犻ｌｎ犘犻，式中，犘犻为第犻个种个体的百分数；２）Ｍａｒｇａｌｅｆ丰富度指
数犇犕犃＝（犛－１）／ｌｎ犖，式中，犛为类群数，犖 为个体种数；３）Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数犈＝犎′／ｌｎ犛；４）辛普森优势度指数
犆＝∑（犖犻／犖）２，式中，犖犻为第犻类群个体数，犖 为总个体数。５）Ｊａｃｃａｒｄ相似性系数犆犼＝犮／（犪＋犫－犮），式中，犪和
犫分别为群落犃 和群落犅 的类群数，犮为２个群落的共有类群数。
２ 结果与分析
２．１ 土壤动物群落组成
川西北亚高山草甸土壤动物共有３门７纲１５目４９类群（表１），主要有线形动物门（ｎｅｍａｔｈｅｍｉｎｔｈｅｓ）的线虫
纲（ｎｅｍａｔｏｄａ）、环节动物门（ａｎｎｅｌｉｄａ）的寡毛纲（ｏｌｉｇｏｃｈａｅｔａ）和节肢动物门（ａｒｔｈｒｏｐｏｄａ）的弹尾纲（ｃｏｌｅｍｂｏｌａ）、
蛛形纲（ａｒａｃｈｎｉｄａ）、倍足纲（ｄｉｐｌｏｐｏｄａ）、唇足纲（ｃｈｉｌｏｐｏｄａ）和昆虫纲（ｉｎｓｅｃｔａ）；优势类群为隐翅甲科（ｓｔａｐｈｉｌｉｎｉ
ｄａｅ）和线虫（ｎｅｍａｔｏｄａ）２类，分别占总捕获量的２４．９１％和２６．１３％；常见类群有７类，占总捕获量的４１．６９％，其
他４０个类群为稀有类群，仅占总捕获量的７．２７％。大型土壤动物优势类群为线虫、露尾甲科幼虫（ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅ
ｌａｒｖａ）和线蚓科（ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ）３类，占总捕获量的６８．６１％；常见类群有６类，占总捕获量的２４．６％；稀有类群有
３２类，仅占６．７９％。中小型土壤动物优势类群为隐翅甲科和螨类（ａｃａｒｉｎａ），二者占总捕获量的９２．２３％；其他２０
类均为稀有类群。
２．２ 不同放牧强度对土壤动物群落的影响
２．２．１ 不同放牧强度下土壤动物群落组成 轻度放牧生境中土壤动物有２６类群，隶属２门５纲１２目；其中优
势类群为金龟甲科幼虫和隐翅甲科以及螨类，分别占总捕获量的２３．４６％，２６．５４％和２４．２３％；常见类群有９类
（２０％），其他１４类稀有类群占总数的５．７７％。中度放牧生境中土壤动物有２５类群，隶属３门６纲１２目，隐翅甲
科为优势类群（７３．２８％），常见类群有５类（２０．６９％），稀有类群有１９类（６．０３％）；重度放牧生境中的２６类群土
壤动物隶属３门５纲８目，其中线虫、线蚓和露尾甲科幼虫为优势类群，分别占总数的４２．１９％，１４．６７％和
１５．７％，常见类群有６类（２４．３３％），其他１７类为稀有类群，占总捕获量的３．１１％。
７２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
表１ 不同放牧强度下亚高山草甸土壤动物群落组成及密度变化
犜犪犫犾犲１ 犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狅狀
土壤动物类群
Ｇｒｏｕｐ
轻度放牧ＬＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
中度放牧 ＭＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
重度放牧 ＨＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
隐翅甲科Ｓｔａｐｈｉｌｉｎｉｄａｅ ８３０８ ２６．５４ ４２３９２ ７３．２８ ７６５０ ５．１８
象甲科Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ ２５ ０．３８ ７５ ０．６５ ７５ ０．２６
金龟甲科Ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅ ２５ ０．０９
步甲科Ｃａｒａｂｉｄａｅ ３５０ ５．３８ ２５ ０．２２
葬甲科Ｓｉｌｐｈｉｄａｅ ５０ ０．４３ ５０ ０．１７
出尾蕈甲科Ｓｃａｐｈｉｄｉｄａｅ ２５ ０．３８
金龟甲科幼虫Ｓｃａｒａｂａｅｉｄａｅｌａｒｖａ １６２５ ２３．４６ ２５ ０．２２ ２５ ０．０９
露尾甲科幼虫Ｎｉｔｉｄｕｌｉｄａｅｌａｒｖａ ２５０ １．２９ ４８５０ １５．７０
叩甲科幼虫Ｅｌａｔｅｒｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．２２ １００ ０．３５
象甲科幼虫Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅｌａｒｖａ ７６７ ５．３９ ３７５ １．２９
缨甲科幼虫Ｐｔｉｌｉｄａｅｌａｒｖａ ０．３８
步甲科幼虫Ｃａｒａｂｉｄａｅｌａｒｖａ １２５ ０．３８ １２５ ０．２２
鞘翅目幼虫Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａｌａｒｖａ ２５ ０．３８ ３００ ２．５９ ２３００ ７．９４
实蝇科幼虫Ｔｅｐｈｒｉｔｉｄａｅｌａｒｖａ １７５ １．１５ ２５ ０．０９
大蚊科幼虫Ｔｉｐｕｌｉｄａｅｌａｒｖａ ６２５ １．１２
摇蚊科幼虫Ｃｈｉｒｏｎｏｍｉｄａｅｌａｒｖａ ４５０ ０．５２
腐木蝇科幼虫Ｃｌｕｓｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．０９
扁角蚊科幼虫Ｃｅｒｏｐｌａｔｉｄａｅｌａｒｖａ １８２５ ６．３０
瘦足蝇科幼虫Ｔａｎｙｐｅｚｉｄａｅｌａｒｖａ １５０ ０．５２
蚤蝇科幼虫Ｐｈｏｒｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．０９
食虫虻科幼虫Ａｓｌｉｄａｅｌａｒｖａ ５０ ０．７７
虻科Ｔａｂａｎｉｄａｅ ２５ ０．２２
尖眼蕈蚊科Ｌｙｃｏｒｉｄａｅ ２５ ０．３８ ５０ ０．１７
摇蚊科Ｃｈｉｒｏｎｏｍｉｄａｅ ２５ ０．０９
丽蝇科Ｃａｌｉｐｈｏｒｉｄａｅ ２５ ０．３８
长蝽科Ｌｙｇａｅｉｄａｅ ２５ ０．３８ ５０ ０．４３
膜蝽科 Ｈｅｂｒｉｄａｅ １６７ ０．３８
蚜科Ａｐｈｉｄｉｄａｅ ５４２ １．５４ １６７ ０．２２ ２５ ０．０９
粉虱科Ａｌｅｙｒｏｄｉｄａｅ ２５ ０．２２
麦蜡蝉科Ｃｉｘｉｄａｅ １６７ ０．２２
同翅目幼虫 Ｈｏｍｏｐｔｅｒａｌａｒｖａ ７９２ ２．３１
蝙蝠蛾科幼虫 Ｈｅｐｉａｌｉｄａｅｌａｒｖａ ２７５ １．１５ ５０ ０．１７
夜蛾科幼虫Ｎｏｃｔｕｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．０９
蛱蝶科幼虫Ｎｙｍｐｈａｌｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．２２
舟蛾科幼虫Ｎｏｔｏｄｏｎｔｉｄａｅｌａｒｖａ ２５ ０．２２
鳞翅目幼虫Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｌａｒｖａ ２５ ０．０９
蚁科Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ ２００ １．５４ ７５ ０．６５
尾蓟马科Ｕｒｏｔｈｒｉｐｉｄａｅ １２５ ０．２２
石蜈蚣科Ｌｉｔｈｏｂｉｄａｅ ２００ ３．４６
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
土壤动物类群
Ｇｒｏｕｐ
轻度放牧ＬＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
中度放牧 ＭＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
重度放牧 ＨＧ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（个Ｉｎｄ．／ｍ２）
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔ（％）
倍足类Ｄｉｐｌｏｐｏｄａ ６５０ ２．３１
弹尾目Ｃｏｌｅｍｂｏｌａ ２９７ ０．４３ ２５０ ０．１７
螨类Ａｃａｒｉｎａ ８５４２ ２４．２３ ４５００ ７．７６ ３６０８ ２．５０
漏斗蛛科Ａｇｅｅｎｉｄａｅ １２５ ０．２２
狼蛛科Ｌｙｃｏｓｉｄａｅ ７５ １．１５ ２５ ０．２２
光盔蛛科Ｌｉｏｃｒａｎｉｄａｅ ２５ ０．３８
蟹蛛科Ｔｈｏｍｉｓｉｄａｅ ２５ ０．３８
手伪蝎科Ｃｈｅｉｒｉｄｉｄａｅ １６７ ０．３８
线蚓类Ｅｎｃｈｙｔｒａｅｉｄａｅ １２５ ０．３８ ９９７ ３．６６ ４２５０ １４．６７
线虫类Ｎｅｍａｔｏｄａ ７５ ０．６５ １２２２５ ４２．１９
个体密度Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙ ２２５６７ １００ ５０７２５ １００ ３９１０８ １００
类群数Ｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒｏｕｐｓ ２６ １００ ２５ １００ ２６ １００
３种生境中土壤动物类群数差别不大，但土壤动
图１ 不同放牧强度土壤动物密度和个体数变化
犉犻犵．１ 犐狀犱犻狏犻犱狌犪犾犪狀犱犱犲狀狊犻狋狔狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狅狀
物群落组成差异较大，随着放牧压力的增加，土壤动
物优势类群从金龟甲科幼虫和隐翅甲科以及螨类等
节肢动物过渡到线虫、线蚓等环节动物和线虫动物，
优势类群逐渐成为常见类群甚至稀有类群，而稀有类
群逐渐成为常见类群。另外，由于调查期间正值重度
放牧生境的放牧时节，此生境中家畜粪便多，因此粪
食性的双翅目幼虫和鞘翅目较其他生境多；而家畜的
啃噬与践踏影响植被的生长，因此该生境中主要以植
物为食的动物，如鳞翅目和同翅目幼虫远低于其他生
境。
２．２．２ 不同放牧强度下土壤动物密度变化 不同生
境中所捕获的土壤动物数量差异显著（犉＝４．４４５，犘
＝０．０３６），随着放牧压力的增加，大型土壤动物捕获
量显著增加，而中小型土壤动物先增加后降低（图
１）。
在轻度放牧和中度放牧压力下，亚高山草甸大型
土壤动物的密度大致相当，而重度放牧生境中的大型
土壤动物密度显著高于中度放牧生境（犉＝６．６０３，犘
＝０．０３３）；随着放牧压力的不断增大，干生中小型土
壤动物密度先显著增加（犉＝６．１２７，犘＝０．０３２）后显
著下降（犉＝１０．３４２，犘＝０．０１２）（表１和图１）。
２．２．３ 不同放牧强度下土壤动物的垂直空间分布 对３种不同生境的土壤动物密度及类群进行分层统计（图
２）。结果表明，不同生境中土壤动物密度和类群数都随土壤深度的增加而显著减少（犉＝５８．８６１，犘＜０．００１），但
表层土壤动物密度占总密度比例首先随放牧压力的增大显著增加（犉＝２８．５３６，犘＝０．００１），但随着放牧压力的继
续增加，表层土壤动物比例显著降低（犉＝２７．７０８，犘＝０．００１），这表明中度放牧生境表层土壤动物最活跃，表聚性
更明显。
９２第２１卷第２期 草业学报２０１２年
２．３ 群落多样性及相似性分析
图２ 不同放牧生境中土壤动物的垂直分布
犉犻犵．２ 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾狊狑犻狋犺狋犺犲
狊狅犻犾犱犲狆狋犺狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狅狀
图３ 土壤动物多样性（犎′）、丰富度（犇犕犃）、均匀度（犈）
及优势度指数（犆）变化曲线
犉犻犵．３ 犜犺犲犮狌狉狏犲狅犳犱犻狏犲狉狊犻狋狔（犎′），犪犫狌狀犱犪狀犮犲（犇犕犃），
犲狏犲狀狀犲狊狊（犈）犪狀犱犱狅犿犻狀犪狀犮犲（犆）狅犳狊狅犻犾犳犪狌狀犪
各生境土壤动物群落的多样性存在着差异（图
３），除优势度指数Ｃ外，中度放牧生境中的其他多
样性指数均最低，且Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ维纳多样性
指数Ｈ′（犉＝５．２７７，犘＝０．０２３）和均匀度指数Ｅ（犉
＝４．８９２，犘＝０．０２８）显著低于轻度和重度放牧生
境；优势度指数在放牧压力下的变化趋势与其他３
个多样性指数相反，在中度放牧生境显著高于其他
放牧生境（犉＝６．３６０，犘＝０．０１３）；丰富度指数在各
生境中差异不明显。
群落相似性分析表明（表２），３种生境中土壤动
物群落的相似度均较低，轻度放牧与重度放牧生境
的土壤动物群落为极不相似，其他都为中等不相似
（１．００～０．７５为极相似，０．７５～０．５０为中等相似，
０．５０～０．２５为中等不相似，０．２５～０为极不相似）。
表２ 各群落相似性指数
犜犪犫犾犲２ 犛犻犿犻犾犪狉犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ 轻度放牧ＬＧ 重度放牧 ＨＧ
中度放牧 ＭＧ ０．３０７７ ０．３４２１
重度放牧 ＨＧ ０．２３８１
３ 讨论
川西北亚高山草甸土壤动物分布具有一定区域特
点。由于土壤每年有６个月左右处于冻土状态，生长
季节中土壤动物密度为４５１３．３～１０１４５个／ｍ２，且土
壤动物组成简单，只出现了４９个类群。亚高山草甸土
壤动物与亚热带［３６］和热带［３７，３８］地区相比，物种丰富度
低，种类上差异很大，与暖温带地区［２８，３９］和寒温带［４０］
土壤动物相比，也存在一定的差异，说明土壤动物分布
与海拔、气候、土壤类型、生态系统类型都有明显的关
系。
不同放牧压力下亚高山草甸土壤动物群落结构有
所差异。３种不同放牧强度的亚高山草甸生境中，土
壤动物类群数差异很小，组成存在较大差异。随着放
牧压力的增大，土壤动物优势类群从金龟甲科幼虫和
隐翅甲科以及螨类等节肢动物过渡到线虫、线蚓等环
节动物和线虫动物，轻度放牧生境下的优势类群逐渐
成为重度放牧生境中的常见类群甚至稀有类群，而稀有类群逐渐成为常见类群。这主要是由于随着放牧压力的
增加，牛粪堆积导致土壤有机质和含水率增加，线虫和线蚓剧增，反映出它们对重度放牧生境的适应性。因此线
虫和线蚓可视为指示类群，指示类群对草地载畜量的确定有着重要意义。
亚高山草甸中土壤动物个体数随放牧压力增大而显著增加，这与前人研究的土壤动物个体数随放牧强度增
０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
加而减少的趋势［４１，４２］有所不同，主要原因是随着放牧强度的增加，牛粪堆积增多给土壤动物提供了丰富的有机
质。不同类型土壤动物密度在３个放牧强度生境中的变化不同，其中大型土壤动物密度在轻度放牧和中度放牧
压力下差异较小，重度放牧生境中的大型土壤动物密度最高；而随着放牧压力的不断增大，干生中小型土壤动物
密度先显著增加后减少。这主要是放牧强度与放牧方式共同作用的结果。一方面，随着放牧强度的增加，草地上
家畜排泄物增多，给生物提供了丰富的有机质；另一方面，调查期间中度放牧样地处于休牧期，冬季放牧时家畜的
排泄物大部分被分解或干结，持水能力较新鲜牛粪差，而重度放牧样地正处于放牧期，家畜排泄的新鲜牛粪造成
了土壤水分增加，使得重度放牧情况下线虫和线蚓剧增而干生中小型土壤动物密度却减少，同时重度放牧生境中
大型土壤动物个体数多，可能对生境中的中小个体产生了抑制作用。
本研究还表明，亚高山草甸土壤动物存在明显的垂直分布规律，其分布的表聚性强，绝大部分集中在０～５
ｃｍ土层。但亚高山草甸土壤动物的表聚分布也呈现出与放牧的关系，中度放牧下土壤动物的表聚性最明显。受
放牧干扰的影响，重度放牧生境中，由于对表层土壤的践踏，使得表层土壤动物向下迁移，表聚性不如中度放牧明
显。
３种不同放牧强度的亚高山草甸生境中土壤动物群落多样性存在差异，中度放牧生境中土壤动物优势度指
数（Ｃ）高于另外２种生境，而其他多样性指数均最低，与内蒙古典型草原、羊草草地有关土壤动物研究结论有所
差异［２０，２１］，这是由于中度放牧生境是冬季放牧，而调查期中度放牧生境中无家畜放牧，生物所消耗的营养物质都
还只是前期土壤冻结期间放牧时家畜的排泄物，经过几个月的消耗，土壤中营养物质减少，生物间为营养物质的
竞争增大，因此中度放牧生境中土壤动物群落优势度反而增加，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ′）、均匀度指数
（Ｅ）和丰富度指数（ＤＭＡ）均减少；而调查期间轻度和重度放牧中均有持续的家畜排泄物提供营养物质，生物间
的食物竞争小，因此Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数、均匀度指数和丰富度指数较中度放牧生境中高。
对于放牧干扰对亚高山草甸土壤动物群落影响的研究，仅仅是通过土壤动物生长旺盛的夏季的调查分析，得
出的研究结论对亚高山草甸土壤动物及其与放牧干扰的关系有了初步的认识。事实上，放牧对亚高山草甸土壤
动物的影响是通过对多种生境因素的改变而发挥作用的，有关这方面尚需更深入的研究，通过长时间定位和现场
模拟实验来揭示放牧对草甸土壤动物群落生态的影响机制。
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２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犻狀犳犾狌犲狀犮犲狅犳犵狉犪狕犻狀犵犱犻狊狋狌狉犫犪狀犮犲狅狀狊狅犻犾犳犪狌狀犪犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狊
ＸＩＡＯＨｏｎｇｙａｎ１，２，ＬＩＵＨｏｎｇ１，２，ＬＩＢｏ１，２，ＹＵＡＮＸｉｎｇｚｈｏｎｇ１，２，ＳＵＮＳｈｕｃｕｎ３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＣｈｏｎｇｑｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００４４，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｒａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｏａｌＭｉｎｅＤｉｓａｓｔｅｒＤｙｎａｍｉｃｅａｎｄＣｏｎｔｒｏｌ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ４０００４４，Ｃｈｉｎａ；
３．ＣｈｅｎｇｄｕＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１００４１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＳｏｉｌｆａｕｎａｉｎｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｓｏｆｎｏｒｔｈｗｅｓｔＳｉｃｈｕａｎｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｔｏ
ａｓｓｅｓｓｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｓｏｎｓｏｉｌｆａｕｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｔｏｏｆｆｅｒｓｏｍｅｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｍａｎａｇｅｍｅｎｔ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１８７７ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｎｄｆｏｕｎｄ
ｔｏｒｅｐｒｅｓｅｎｔ３ｐｈｙｌａ，７ｃｌａｓｓｅｓ，１５ｏｒｄｅｒｓａｎｄ４９ｇｒｏｕｐｓ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｌａｒｇｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｇｒｏｕｐｓ
ｏｆｓｏｉｌｆａｕｎａｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｓｏｉｌｆａｕｎａｉｎｔｈｅｖａｒｉｏｕｓｓｉｔｅｓｗｅｒｅｉｎｔｈｅｏｒ
ｄｅｒ：ｈｅａｖｙｇｒａｚｉｎｇ＞ｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇ＞ｌｉｇｈｔｇｒａｚｉｎｇ．Ｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｆａｕｎａｗａｓｔｈｅｈｉｇｈ
ｅｓｔｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆｓｏｉｌｍａｃｒｏｆａｕｎａｗａｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．Ｂｏｔｈｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｇｒｏｕｐｎｕｍｂｅｒｏｆｓｏｉｌｆａｕ
ｎａｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｎｄｔｈｅｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒｏｕｐｓａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆｓｏｉｌｆａｕｎａｉｎｔｈｅｍｏｄｅｒａｔｅ
ｌｙｇｒａｚｅｄｈａｂｉｔａｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｓｔｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ．Ｗｉｔｈｔｈｅｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅｓａｎｄｆｏｒｍｓ，ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉ
ｔｉｅｓａｎｄｅｖｅｎｎｅｓｓｏｆａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｓｏｉｌｆａｕｎａｕｎｄｅｒｍｏｄｅｒａｔｅｇｒａｚｉｎｇｗｅｒｅｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｏｔｈｅｒｈａｂｉｔａｔｓ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｓｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｕｂａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ；ｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ；ｓｏｉｌｆａｕｎａ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ；ＮｏｒｔｈｗｅｓｔｅｒｎＳｉｃｈｕａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ
３３第２１卷第２期 草业学报２０１２年