全 文 :书米亚罗亚高山草甸冬春两季土壤
动物群落特征的比较
吴鹏飞1,2,刘兴良3,刘世荣2
(1.西南民族大学生命科学与技术学院,四川 成都610041;2.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,
北京100091;3.四川省林业科学研究院,四川 成都610081)
摘要:土壤动物是陆地生态系统的重要组成部分,不仅对物质循环具有重要的作用,还对土壤质量或健康状况起指
示作用。为了掌握川西北亚高山草甸土壤动物群落的特征,于2007年11月和2008年4月对米亚罗地区的亚高山
草甸土壤动物群落进行了调查。共捕获大型土壤动物320只,隶属2门4纲15类(目),优势类群为双翅目幼虫、鞘
翅目幼虫和鞘翅目成虫;中小型土壤动物6081只,隶属4门7纲16类(目),优势类群为线虫类。土壤动物的群落
结构在冬春两季有较大差异,土壤动物的类群数和个体数在冬春两季节间无显著变化(犘>0.05);多样性指数中,
仅有中小型土壤动物的丰富度指数在春冬两季出现显著下降(犘<0.05);大型和中小型土壤动物在垂直分布上具
有明显的表聚性,季节变化不显著(犘>0.05)。与我国北方草原的土壤动物群落相比,川西北米亚罗亚高山草甸的
土壤动物群落不仅在物种组成上有较大的差异,而且个体密度较高。
关键词:土壤动物;群落特征;亚高山草甸;米亚罗
中图分类号:S154.5;S812 文献标识码:A 文章编号:10045759(2009)05012307
土壤动物是土壤生态系统以及整个草地生态系统重要组成部分,在土壤有机质分解、养分循环、改善土壤结
构、影响土壤健康和植物演替中具有重要作用[1]。近些年来,有关土壤动物作为土壤环境质量检测和评定的一种
相对稳定、综合性的指示生物研究已成为国际土壤生态学领域中的热点和前沿课题[2~5]。在我国,已经有学者对
草地生态系统生态安全的评价方法和指标进行了研究[6]。川西北亚高山草甸面积广阔,是长江和黄河的重要水
源涵养区,同时是我国最为重要的畜牧业基地之一。该区域的草地面积占区内国土总面积的60%[7]。目前,国
内外关于草地土壤生物性状的研究较多[8~13],也有一些关于我国北方草地土壤动物的研究报道[14~19],但未见关
于亚高山草甸土壤动物群落特征方面的报道。川西北亚高山草甸的气温、降水、光照以及植物群落类型等自然条
件与我国北方草地又存在较大差异,这将会对土壤动物的多样性及其群落结构产生较大的影响。本研究以川西
北米亚罗地区的亚高山草甸为研究对象,调查亚高山草甸土壤动物群落的物种组成、多样性及其季节变化情况。
研究结果不仅可以提供川西北亚高山草甸土壤动物群落组成特征方面的资料,还可为亚高山草甸生态系统的健
康评价提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于川西北的米亚罗林区,该区域属于青藏高原东缘褶皱带最外缘部分,地形以石质山地为主,坡度
多在35°以上,甚至达60~70°。海拔高差悬殊,处于2200~5500m。由于受高原地形的影响,属高山气候。年
均温度6~12℃,极端高温32℃,极端低温-16℃。夏季温凉多雨,冬季干燥寒冷,最冷月为1月,均温为-8℃,
最热为7月,均温为12.6℃,≥10℃的年积温为1200~1400℃,常年无霜期200d;年蒸发量为1000~1900
mm,年降水量为600~1100mm。成土母岩主要为千枚岩、板岩和白云岩等的残坡积风化物。草甸的土壤类型
第18卷 第5期
Vol.18,No.5
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
123-129
2009年10月
收稿日期:20081201;改回日期:20081217
基金项目:国家自然科学基金青年基金项目(40801092),国家自然科学基金杰出青年基金项目(30125036),国家重点基础研究发展规划项目
(No.G2002CB111504),十一五国家科技支撑项目(2006BAD03A04),四川省科技攻关计划项目(07JY029130)和西南民族大学人
才引进项目资助。
作者简介:吴鹏飞(1975),男,河南淮滨人,副教授,博士。Email:wupf@swun.cn,wupengfei2000@163.com
通讯作者。
为亚高山草甸土。主要草本植物有甘肃苔草(犆犪狉犲狓犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊)、早熟禾(犘狅犪spp.)、珠芽蓼(犘狅犾狔犵狅狀狌犿
狏犻狏犻狆犪狉狌犿)、矮生嵩草(犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊)、钉柱委陵菜(犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪狊犪狌狀犱犲狉狊犻犪狀犪)、火绒草(犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿spp.)
等,群落盖度70%。
1.2 样地选取
研究样地位于川西北米亚罗地区的米亚罗至马尔康公路处的鹧鸪山的山顶,东经31°52′34.3″,北纬102°44′
11.5″,海拔3845m。选取一处典型的亚高山草甸作为调查样地。于2007年11月和2008年4月先后进行2次
调查。
1.3 土壤动物调查
土壤动物调查方法参照《土壤动物研究方法手册》[20],具体方法如下。
大型土壤动物的调查方法:选取面积大小为50cm×50cm的正方形,分0~5,5~10和10~15cm3层取
样,用镊子选取大型土壤动物,保存在装有5%的福尔马林溶液收集瓶内。
中小型土壤动物的调查方法:用特制的400cm3 环刀分0~5,5~10和10~15cm3层采集土样,每层采2
份,分别用干漏斗法(Tulgren法)和湿漏斗法(Baermann法)分离中小型土壤动物。
大型土壤动物和中小型土壤动物的调查均为6次重复,每个调查点的间隔在5m左右。土壤动物的鉴定根
据《中国土壤动物检索图鉴》[21]在双目体式显微镜(LEICAZOOM2000)和显微镜(LEICABME)下进行,一般鉴
定到目。
1.4 数据处理
干漏斗法和湿漏斗法2种方法分离得到的中小型土壤动物,若分离到同一个物种,取数目较大的1个作为该
物种的群落数量组成。
土壤动物多度的划分:个体数量占群落总个体数10.00%以上者为优势类群(+++),占1.00%~10.00%
者为常见类群(++),不足1.00%者为稀有类群(+)[22]。
土壤动物的多样性分析:用Shannon-Wiener指数(犎)[23]:犎=-∑
狊
犻=1
犘犻ln犘犻,Margalef丰富度指数(犇)[24]:
犇=犛-1ln犖
,Pielou均匀度指数(犈)[25]:犈= 犎ln犛
,Simpson优势度指数(犆)[26]:犆=∑
狊
犻=1
(犘犻)2。式中,犎 为多样性指
数,犛为类群总数,犘犻为物种犻所占的比例狀犻/犖,狀犻为第犻类群的个体数,犖 为群落总个体数。
2 结果与分析
2.1 大型土壤动物群落的组成特征
2次调查共捕获大型土壤动物320只,隶属2门4纲15类(目)(表1)。春、冬两个季节中,亚高山草甸的大
型土壤动物群落结构有所变化。在冬季,大型土壤动物优势类群为双翅目幼虫(Dipteralarvae)和鞘翅目幼虫
(Coleopteralarvae);而春季的优势类群则是双翅目幼虫、鞘翅目成虫(Coleopteraadult)和倍足纲(Diplopoda)3
个类群,表明鞘翅目和倍足纲受季节影响较大。此外,小蚓类(Microdrileoligochaetes)、(虫齿)目(Psocoptera)、山
蛩目(Spirobolida)和异蛩目(Spirosterptida)等常见类群和稀有类群也存在季节变化。从总体情况来看,土壤动
物群落以双翅目幼虫、鞘翅目幼虫和鞘翅目成虫为优势类群,三者共占群落总个体数的72.19%;常见类群有7
个,占群落的22.82%;其余7个为稀有类群,仅占4.31%。此外,11月份的大型土壤动物密度高于4月份,表明
季节变化对大型土壤动物的密度有一定的影响,但狋-检验结果表明大型土壤动物的类群数(狋=0.49,犘>0.05)
和个体数(狋=1.06,犘>0.05)在2次调查间均无显著差异,可能是因春冬两季的自然条件比较接近所至。
2.2 中小型土壤动物群落的组成特征
2007年11月和2008年4月的2次调查共分离中小型土壤动物6081只,隶属4门7纲16类(目)(表2),2
次调查的中小型土壤动物群落结构有所不同。冬季群落的优势类群为线虫类(Nematode)和线蚓类(Enchytraei
dae),春季的优势类群仅有线虫类;常见类群中的前气门亚目(Prostigmata)和稀有类群中的大多数种类存在较
大的季节变化。但从总体情况来看,线虫在冬春两季均为中小型土壤动物群落的优势类群,其个体数量占群落的
421 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.5
79.21%;常见类群有线蚓类、甲螨亚目(Oribatida)、节腹亚目(Arthropleona)、双翅目幼虫(Dipteralarvae)和前
气门亚目5类,其个体数占群落的19.97%;稀有种有10个,仅占0.82%。与大型土壤动物不同的是,11月份中
小型土壤动物的密度低于4月份,密度的变化主要是由线虫类个体数量的差异造成的。狋-检验结果表明2次调
查的中小型土壤动物的类群数(狋=0.47,犘>0.05)和个体数(狋=1.77,犘>0.05)间也无显著差异。
2.3 土壤动物群落多样性
亚高山草甸土壤动物群落的多样性情况如表3。2007年11月和2008年4月相比,大型土壤动物群落的多
样性指数(犎)、均匀度指数(犈)和优势度指数(犆)均呈下降趋势,而丰富度指数(犇)则增加。中小型土壤动物群
落多样性则均呈下降趋势。通过狋-检验,大型土壤动物群落的4个多样性指数在冬春两季节间均无显著变化
(犘>0.05),中小型土壤动物群落中仅有丰富度指数显著下降(狋=2.26,犘<0.05),其余指数无显著变化(犘>
0.05),这表明季节的变化对中小型土壤动物多样性的影响较显著。
2.4 土壤动物垂直分布
亚高山草甸土壤动物的垂直分布情况如图1。大型和中小型土壤动物的类群数均随土壤深度的增加而下
降,但大型土壤动物下降的速度要大于中小型,这表明大型土壤动物类群数的表聚性要高于中小型土壤动物(图
1A)。大型和中小型土壤动物的个体数均随土壤深度的增加而下降,其变化趋势与类群数的变化基本相似(图
1B)。
0~5,5~10和10~15cm3层中土壤动物的类群数和个体数所占比例在2次调查间有所变化(图1)。狋-检
验结果表明,大型土壤动物5~10cm层的类群数在冬春两季节间有显著差异(狋=2.87,犘<0.05),中小型土壤动
物的类群数和个体数的垂直分布随季节均无显著变化(犘>0.05),表明季节变化对大型土壤动物的垂直分布有
一定程度的影响,而对中小型土壤动物无显著影响。
表1 亚高山草甸大型土壤动物群落的种类和数量组成
犜犪犫犾犲1 犌狉狅狌狆狊犪狀犱犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狋犺犲犾犪狉犵犲狊犻狕犲犱狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犲犮狅狊狔狊狋犲犿
类群Group 2007112007Nov.
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
200842008Apr.
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
合计Total
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
双翅目幼虫Dipteralarvae 118 56.46 +++ 34 30.63 +++ 152 47.50 +++
鞘翅目幼虫Coleopteralarvae 39 18.66 +++ 39 12.19 +++
鞘翅目成虫Coleopteraadult 1 0.48 + 39 35.14 +++ 40 12.50 +++
倍足纲Diplopoda 18 16.22 +++ 18 5.63 ++
大蚓类 Megadrileoligochaetes 10 4.78 ++ 9 8.11 ++ 19 5.94 ++
小蚓类 Microdrileoligochaetes 9 4.31 ++ 9 2.81 ++
线蚓类Enchytraeidae 7 3.35 ++ 5 4.50 ++ 12 3.75 ++
膜翅目 Hymenoptera 6 2.87 ++ 2 1.80 ++ 8 2.50 ++
半翅目 Hemiptera 5 2.39 ++ 2 1.80 ++ 7 2.19 ++
(虫齿)目Psocoptera 3 1.44 ++ 3 0.94 +
山蛩目Spirobolida 3 1.44 ++ 3 0.94 +
鳞翅目幼虫Lepidopteralarvae 2 0.96 + 1 0.90 + 3 0.94 +
异蛩目Spirosterptida 3 1.44 ++ 3 0.94 +
等翅目Isoptera 1 0.48 + 1 0.31 +
地蜈蚣目Geophilomorpha 1 0.48 + 1 0.31 +
蜘蛛目Araneae 1 0.48 + 1 0.90 + 2 0.63 +
合计Total 209 100.00 111 100.00 320 100.00
平均密度Density(个Ind./m2) 139.33 74.00 106.67
521第18卷第5期 草业学报2009年
表2 亚高山草甸中小型土壤动物群落的种类和数量组成
犜犪犫犾犲2 犌狉狅狌狆狊犪狀犱犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狋犺犲犿犻犱犱犾犲狊犿犪犾狊犻狕犲犱狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犲犮狅狊狔狊狋犲犿
类群Group 2007112007Nov.
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
200842008Apr.
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
合计Total
个体数
Individual
number
百分比
Percent
(%)
优势度
Abundance
线虫类Nematode 1702 67.62 +++ 3115 87.40 +++ 4817 79.21 +++
线蚓类Enchytraeidae 382 15.18 +++ 37 1.04 ++ 419 6.89 ++
甲螨亚目Oribatida 159 6.32 ++ 82 2.30 ++ 241 3.96 ++
节腹亚目Arthropleona 142 5.64 ++ 161 4.52 ++ 303 4.98 ++
双翅目幼虫Dipteralarvae 72 2.86 ++ 91 2.55 ++ 163 2.68 ++
前气门亚目Prostigmata 25 0.99 + 64 1.80 ++ 89 1.46 ++
真螨目Acariformes 21 0.83 + 5 0.14 + 26 0.43 +
中气门亚目 Mesostigmata 5 0.20 + 3 0.08 + 8 0.13 +
鞘翅目幼虫Coleopteralarvae 4 0.16 + 1 0.03 + 5 0.08 +
小蚓类 Microdrileoligochaetes 2 0.08 + 2 0.03 +
鳞翅目幼虫Lepidopteralarvae 1 0.04 + 1 0.02 +
膜翅目 Hymenoptera 1 0.04 + 1 0.02 +
鞘翅目成虫Coleopteraadult 1 0.04 + 1 0.02 +
线纲Pauropoda 1 0.03 + 1 0.02 +
近爪目Tardigrada 1 0.03 + 1 0.02 +
未定种Uncertain 3 0.08 + 3 0.05 +
合计Total 2517 100.00 3564 100.00 6081 100.00
平均密度Density(个Ind./m2) 52391.66 74185.09 63288.38
表3 亚高山草甸土壤动物群落多样性
犜犪犫犾犲3 犇犻狏犲狉狊犻狋犻犲狊狅犳狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑犲犮狅狊狔狊狋犲犿
多样性
Diversity
大型Largesized
2007112007Nov. 200842008Apr.
中小型 Middlesmalsized
2007112007Nov. 200842008Apr.
多样性指数Shannon-Wienerindex(犎) 1.35±0.51 1.21±0.50 0.84±0.26 0.64±0.29
丰富度指数 Margalefindex(犇) 1.22±0.49 1.62±0.72 1.05±0.32 0.91±0.23
均匀度指数Pielouindex(犈) 0.74±0.22 0.71±0.21 0.43±0.12 0.35±0.16
优势度指数Simpsonindex(犆) 0.37±0.21 0.35±0.14 0.61±0.13 0.76±0.09
2.5 与我国北方草地土壤动物群落的比较
已有的研究表明,草地植物群落的物种组成[27,28]、土壤水分[29]以及对土壤的干扰程度[30,31]均会对土壤动物
群落结构和多样性产生影响。川西北米亚罗地区亚高山草甸的大型土壤动物群落的优势类群为双翅目幼虫、鞘
翅目幼虫和鞘翅目成虫,与东北地区的羊草(犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊)草原[15]和松嫩平原沙地草原[17]有较大差异,后两
者的优势类群分别为蚁科(Formicidae)、金龟子科(Scarabaeidae)和蚁(Formicidae)、隐翅虫(Staphylinidae)和蜘
蛛(Aranida);但与内蒙古草原[32]的土壤动物群落有些相同,其以鞘翅类和膜翅类为主要优势类群。此外,米亚
罗亚高山草甸的中小型土壤动物群落也与我国北方的草地土壤动物有较大的差异。本研究调查的米亚罗亚高山
草甸的中小型土壤动物群落的优势类群为湿生性的线虫类,而东北羊草草原中小型土壤动物群落的优势类群为
蓟马科(Thripdae)和甲螨(Oribatida)[15],内蒙古草原则是线虫类和螨类[32];松嫩沙地草原为线虫类[17]。由此可
621 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.5
图1 土壤动物的垂直分布
犉犻犵.1 犞犲狉狋犻犮犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾狊狑犻狋犺狋犺犲狊狅犻犾犱犲狆狋犺
知,米亚罗亚高山草甸大型土壤动物群落的优势类群与我国北方草原的差异较大,而中小型土壤动物则有一定的
相同之处。这一定程度上表明大型土壤动物地带性特征高于中小型土壤动物。
除了群落物种组成上的差异外,在群落密度上也有较大的差异。本研究中米亚罗亚高山草甸土壤动物群落
在11月份和4月份的密度分别为52530.66和74259.09个/m2,远大于羊草草原(8141.79个/m2)和大针茅
(犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊)草原(595.77个/m2)的土壤动物密度[32]。这表明米亚罗亚高山草甸土壤动物群落在生态系统
物质循环中的作用要高于我国北方草地生态系统中的土壤动物群落。
此外,米亚罗亚高山草甸土壤动物群落的多样性与羊草草原[8]相比,多样性指数犎 较低,但均匀度指数犈和
优势度指数犆较高。由于多样性指数的计算受到动物分类详细程度的影响,因此,可比性较差。
米亚罗亚高山草甸土壤动物群落的优势类群及密度与我国北方各类草原土壤动物群落间的差异,体现了不
同地带植被和气候的差异性,尤其是群落的稀有类群和特有类群有明显的生境分异,显示了生境类型的制约作用
及生态分化的基本方向。这也表明了土壤动物群落物种组成上的不同是地带性土壤动物特征的反映。
3 小结
川西北米亚罗地区亚高山草甸大型土壤动物的春冬2次调查共捕获大型土壤动物320只,隶属2门4纲15
类(目),优势类群为双翅目幼虫、鞘翅目幼虫和鞘翅目成虫;中小型土壤动物6081只,隶属4门7纲16类(目),
线虫类为优势类群。土壤动物冬春两季的群落结构存在较大差异,类群数和个体数在两季节间无显著差异(犘>
0.05),多样性指数中,仅有中小型土壤动物的丰富度指数在春冬两季出现显著下降(犘<0.05)。大型和中小型
土壤动物的类群数和个体数均随土壤深度的增加而下降,但在春冬两季节间无显著变化(犘>0.05)。与我国北
方草原土壤动物群落相比,米亚罗亚高山草甸的土壤动物群落不仅在优势类群上有较大的差异,而且个体密度较
高。
721第18卷第5期 草业学报2009年
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犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狊狅犳狊狅犻犾犪狀犻犿犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狊狌犫犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑
犫犲狋狑犲犲狀狑犻狀狋犲狉犪狀犱狊狆狉犻狀犵犻狀犕犻狔犪犾狌狅
WUPengfei1,2,LIUXingliang3,LIUShirong2
(1.LifeSciencesandTechnologiesofSouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China;
2.TheInstituteofForestEcology,EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,
Beijing100091,China;3.InstituteofForestEcologyandEnvironmentalResources,
SichuanAcademyofForestry,Chengdu610081,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Soilanimalsareanimportantcomponentpartoftheterrestrialecosystem,andtheycouldbeusedas
indicatorspeciestomonitorandevaluatesoilqualityandhealthwitheffectsonmaterialcycles.Theinvestiga
tionswereconductedonsoilanimalcommunitiesofthesubalpinemeadowinMiyaluoarea,locatedinnorth
westernSichuan,inNovemberof2007andAprilof2008.Atotalof320largesizedsoilanimals,belongingto
2phyla,4classesand15groupsororders,and6,081middlesmalsizedsoilanimals,belongingto4phyla,7
classesand16groupsororders,werecolected.Thedominantgroupsofthelargesizedsoilanimalcommunity
wereDipteralarvae,ColeopteralarvaeandColeopteraadultwhilethatofthemiddlesmalsizedsoilanimal
communitywasNematoda.Thecommunitystructuresofsoilanimalschangedsignificantlybetweenthewinter
andspring,butthegroupsandindividualnumbersbetweenthetwoseasonsdidnotchangesignificantly(犘>
0.05).TheMargalefindexofthemiddlesmalsizedsoilanimalcommunitysignificantlydeclinedfromwinter
tospring(犘<0.05)buttheotherdiversityindexesdidnotchangesignificantly.Thenumberofgroupsorindi
vidualsoilanimalsdecreasedsignificantly(犘<0.05)withsoildepthbutthedifferencesbetweentheseasonsof
springandwinterwerenotsignificant.Thespeciescompositionsofsoilanimalcommunitiesinsubalpinemead
owecosystemsinnorthwesternSichuanhavehigherindividualdensitiesthataredifferentfromthoseofthe
grasslandecosystemsinthenorthofChina.
犓犲狔狑狅狉犱狊:soilanimals;communitycharacters;subalpinemeadow;Miyaluo
921第18卷第5期 草业学报2009年