全 文 ：书草地早熟禾对干旱及旱后复水的生理响应研究
杜建雄１，４，侯向阳３，刘金荣２
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．兰州大学草地农业科技学院，农业部草地农业生态系统学
重点开放实验室，甘肃 兰州７３００２０；３．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０；
４．贵州财经学院资源与环境管理学院，贵州 贵阳５５０００４）
摘要：为了进一步明确冷季型草坪草形态、水分生理和碳分配模式对干旱及复水处理的反应，本试验以草地早熟禾
草的３个栽培种：新歌来德、午夜和奖金为材料，进行人工模拟干旱处理２１ｄ，然后再恢复浇水２１ｄ。期间测定了
草坪质量、叶片相对含水量（ＲＷＣ）、总的非结构性碳水化合物（ＴＮＣ）含量及１４Ｃ同化物在根、茎、叶的分配率。试
验结果表明，干旱胁迫造成３个品种的草坪质量和ＲＷＣ明显下降，变化幅度因品种和处理时间不同而存在差异；
复水后，草坪质量和ＲＷＣ不同程度地得到恢复，其中奖金表现出较强的恢复能力。干旱胁迫初期，３个品种根部
１４Ｃ分配率明显增加，干旱１４ｄ时，３个品种１４Ｃ分配模式为：根＞茎＞叶。随着干旱胁迫的进行，１４Ｃ由根部向茎和
叶片转移，其茎和叶片中１４Ｃ分配率明显升高。复水２１ｄ后，３个品种中１４Ｃ分配率模式为：茎＞叶＞根；干旱胁迫
期间，３个品种的叶片、茎和根之间ＴＮＣ积累量一直发生变化，干旱胁迫２１ｄ时，３个品种ＴＮＣ含量在根、茎、叶中
的积累模式为：叶＞茎＞根。复水后，３个品种根、茎、叶中ＴＮＣ积累量较干旱胁迫２１ｄ时各自对应器官中ＴＮＣ
积累量有不同程度下降，但ＴＮＣ在根、茎、叶中的积累模式与干旱胁迫期间保持一样。试验结果表明，在干旱和复
水处理中碳同化物在植物体内不同器官不同分配率及碳水化合物在植物体内不同器官中积累是草坪草对干旱胁
迫及复水处理的一种生理调节反应，将为今后研究草坪草在其他逆境胁迫下的抗性提供了一定的科学参考。
关键词：干旱胁迫；复水；１４Ｃ分配；总的非结构性碳水化合物
中图分类号：Ｓ５４１＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０２００３１０８
冷季型草坪草（ｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓ）具有绿期长、质地均一柔软、色泽亮丽、外貌美观等特性，已在北方干旱
半干旱地区广泛种植，成为城市园林景观的一道亮丽风景线［１］。然而水分亏缺极大地影响了我国北方干旱半干
旱地区草坪草的正常生长［２４］，研究水分缺失条件下冷季型草碳同化物的分配规律，对草坪草的抗旱性研究具有
非常重要的意义。已有报道称作物在生长发育过程中，同化物在植物体各器官间不断进行着转化与分配，且受水
分状况的影响较大［５，６］。
碳水化合物为植物体不同代谢过程提供能量和碳骨架，而且最终影响植物的生长和存亡。碳代谢往往受环
境因素如干旱胁迫等的影响［７，８］。已有研究发现，当土壤水分缺失时，很多种植物往往在其根部摄取更多的碳以
便适应其干旱环境，表现为植物体根部碳的分布和根茎生物量比的升高［５，６，９，１０］。碳分布模式的转换就是支持根
系在土壤深层生根和充分利用深层土壤水分，这将有助于不同植物种的抗旱性。相反也可以让植物避免或者延
迟组织脱水以使茎部维持生理代谢功能所需的水分［１１，１２］。在干旱和干旱后复水期间，碳水化合物的可利用性和
利用情况也在发生着变化。因此，植物组织中总的非结构性碳水化合物（ＴＮＣ）积累量常被用于间接反映草坪草
对环境和其他因素的适应情况［１３］。植物体内的ＴＮＣ可以作为能量流用于维持植物在胁迫条件下的生长及胁迫
后的恢复［１４］。
干旱胁迫期间的抗旱性及胁迫复水后的恢复能力是草坪草在有限降雨或灌溉条件下生长所需的主要特性。
多年生草体内碳水化合物的积累和其分配模式的变化在干旱胁迫中维持生存及旱后恢复中起着非常主要的作
用。然而，对于植物体内碳平衡及适应水分缺失的有关碳反应，尤其对于干旱胁迫后恢复情况的研究并不是很明
第１９卷 第２期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３１－３８
２０１０年４月
收稿日期：２００９０７２０；改回日期：２００９０９０８
基金项目：甘肃省自然科学基金（０８０３ＲＪＺＧ０３３），甘肃省教育厅科研项目（０８０９０３）和农业部草地农业生态系统学重点开放实验室项目资助。
作者简介：杜建雄（１９７４），男，甘肃临洮人，在读博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｊｒ２１９７＠１６３．ｃｏｍ
确。因此，对于理解与干旱胁迫存活及旱后恢复相关的碳的分布和积累是非常重要的，这将为今后培育具有较强
耐旱和恢复能力的多年生草坪草种质资源具有十分重要的意义。新歌来德（Ｎｕｇｌａｄｅ）、午夜（Ｍｉｄｎｉｇｈｔ）、奖金
（Ｐｒｉｚｅ）属于多年生草，通常用在运动场或者其他园林景观中。有关这３个草地早熟禾草适应干旱胁迫的能力的
已有报道［１５，１６］。然而，这３个品种在干旱复水后相关恢复能力的研究并不清楚。基于此，本试验就是探究草地
早熟禾草３个品种在干旱胁迫及干旱后复水期草坪质量和ＲＷＣ的变化以及根、茎、叶中碳分配和碳水化合物积
累模式变化；分析草种耐旱性和恢复能力的差异是否与碳分配和碳积累模式差异有关。
１ 材料与方法
１．１ 试验供试材料
试验于２００７年５月中旬开始在甘肃省河西学院西部资源环境化学重点实验室进行，参试草坪草品种种子来
自农业部北京克劳沃草业技术开发中心。分别为草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）：新歌来德（Ｎｕｇｌａｄｅ）、午夜（Ｍｉｄ
ｎｉｇｈｔ）和奖金（Ｐｒｉｚｅ）。皆产自美国。
１．２ 生长条件及试验处理
草地早熟禾草新歌来德、午夜、奖金的草皮从河西学院植物园３年生的田间小区收集而来。３个草种已经在
田间试验中观察到了具体表现［１７］。将草皮上的土洗干净然后移植到聚氯乙烯（ＰＶＣ）管中（１０ｃｍ直径，４０ｃｍ
长），每个ＰＶＣ管底部铺垫砾粒８ｃｍ，然后在管中填充１∶３（ｖ／ｖ）灭菌的沙子和沙壤土的混合物。在ＰＶＣ管的
底部侧面有一小孔以便让多余的水从管底排除。
草坪草栽植于温室大约６０ｄ以便长叶生根，自然光照条件，白天／夜间温度为２０～２８／１５～１９℃，每周浇水３
次，每次浇水直到水从管底小孔流出为止。所有参试草种每周手工修剪至３～４ｃｍ高，每２周用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养
液施肥。６０ｄ后将试验材料放置到培养室开始进行处理，室内白天／夜间温度为２５／１６℃，湿度６５％，温室光周期
为１４ｈ，光合通量密度为８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
试验包括３个处理，处理１是对照，每２ｄ浇大约３００ｍＬ自来水，使土壤水达到田间持水能力（约２２％），直
到试验结束；处理２是干旱胁迫，完全扣水处理２１ｄ，这时８０％草坪草颜色变成褐色；处理３是将处理２第２２天
时进行复水处理，第１次浇水直到水从管底小孔流出为止，以后每２ｄ浇约３００ｍＬ自来水，２１ｄ后直到大部分植
物叶片膨胀、浓密、变绿开始进行指标测定。每１个处理均设４个重复。
１．３ 指标测定
草坪质量测定：用数码相机在相同焦距和光线下对每个草坪草的样本取像，然后利用ＳｉｇｍａＳｃａｎＰｒｏ软件进
行扫描，通过ＳｉｇｍａＳｃａｎＰｒｏ软件对草坪进行数码成像，然后对所成的像进行综合评定［１８］，最后得到草坪质量
得分。
叶片相对含水量（ＲＷＣ）测定，采取鲜叶，立即在室内称取鲜重，再浸入水中２４ｈ，取出后吸干表面水分称吸
涨重，在８０℃烘箱内烘干４８ｈ，称取干重，计算叶片相对含水量［１９］。相对含水量＝（鲜重－烘干重）／（吸涨重－烘
干重）×１００％。
１４Ｃ分配率测定，采用１４ＣＯ２ 光合标记技术，在干旱１１和１８ｄ及复水７和１８ｄ时对各处理用１４ＣＯ２ 进行标
记。标记时，将圆柱形透明塑料薄膜组成的光合室（１５ｃｍ高，１０ｃｍ直径）紧扣在ＰＶＣ管上，光合室内顶部装有
２只电脑电源散热风扇，以不断搅动罩内气体使其混合均匀和降温。Ｎａ２１４ＣＯ３（６．８μＣｉ／ｍｏｌ）与１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ反
应释放出１４ＣＯ２，并用乳胶管从光合室外将１４ＣＯ２ 送入室内顶部，每个ＰＶＣ管中输入４０μＣｉ
１４ＣＯ２３０ｍｉｎ，标记结
束后，过量的１４ＣＯ２ 用饱和ＮａＯＨ（１２ｍｏｌ／Ｌ）吸收大约３０ｍｉｎ。标记后３ｄ，采集样本地上和地下部分，在干旱处
理１４和２１ｄ及恢复１０和２１ｄ将草根部的泥土洗干净。按不同部位采样，并分别将采集的根、茎、叶样本在
１０５℃杀青１０ｍｉｎ，在８０℃烘箱内烘干４８ｈ，最后用研钵研成粉末，确定出根、茎、叶干重。分装保存在密封的玻
璃小瓶中以备分析１４Ｃ活性和碳水化合物含量。用ＬＳ－６５００型液体闪烁计数器测定各部位１４Ｃ同化物的放射性
强度，根据根、茎、叶中１４Ｃ同化物的放射性强度占植物体内所有新固定１４Ｃ同化物的放射性强度的百分率计算出
植物体根、茎、叶１４Ｃ的分配率。计算公式如下：１４Ｃ同化产物在各部位的分配率＝［某部位的放射性强度（ｃｐｍ）／
全株的放射性强度（ｃｐｍ）］×１００％。
２３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
总的非结构性碳水化合物（ＴＮＣ）含量测定，根据Ｔｉｎｇ［２０］的方法略加修改。将１００ｍｇ草坪草地上样本放至
含２．５ｍＬ５％淀粉酶的玻璃管中，然后在３７℃放置２４ｈ。接着将０．５ｍＬ０．６ｍｏｌ／ＬＨＣｌ加进溶液中，并且在室
温下放置１８ｈ。终止反应后，加入０．３１ｍＬ的１０ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ，将溶液ｐＨ调节为５～７，接着将溶液转移到５０
ｍＬ圆底细颈瓶中，用蒸馏水将容积调整到５０ｍＬ，摇晃使其充分混合。取１．０ｍＬ溶液加到含１．５ｍＬ碱性铁氰
化物试剂的试管中，然后沸水浴１０ｍｉｎ。在冰水浴中快速冷却，用３．０ｍＬ１ｍｏｌ／ＬＨ２ＳＯ４ 中和。一旦没有气体
从溶液中逸出时，加入１．２ｍＬ砷钼酸盐溶液，加盖后摇晃试管使其混合均匀。用蒸馏水将容积调整到２５ｍＬ，
用分光光度计测定５１５ｎｍ下的吸光值。
１．４ 试验设计及统计分析
试验按随机裂区区组设计，土壤干旱处理做为主区，草坪参试品种做为次区。总共４个小区，每个小区包括
对照和干旱处理，每个处理重复４次。运用ＳＰＳＳ１０．０统计软件线性模式程序来进行干旱处理、草种、器官类型、
采样次数和相应的交互作用的影响差异分析。处理平均值的差异性用０．０５水平最小显著法（ＬＳＤ）测验。
２ 结果与分析
２．１ 草坪质量
在干旱胁迫７ｄ时３个草种的草坪质量都变化不大，７ｄ后迅速下降，在干旱胁迫１４ｄ时，奖金、午夜和新歌
来德的草坪质量分别下降到５７．８，４８．３和４４．７（图１）。干旱胁迫结束时（２１ｄ），它们的草坪质量分别下降到
１５．６，１８．４和３２．８，而且８０％以上叶子变成褐色。与此同时，奖金和新歌来德的草坪质量相近，都显著的低于午
夜的草坪质量（犘＜０．０５）。
复水７ｄ时，３个品种的草坪质量有所上升，奖金、午夜和新歌来德的草坪质量分别恢复到３６．８，４３．０，３３．１。
然后３个品种的草坪质量快速上升，分别上升到７２．７，６３．９，５８．７。最终奖金、午夜和新歌来德的草坪质量分别
恢复到７６．４，７３．２，６６．０（图１）。总之，在恢复期奖金表现出最好的草坪质量恢复能力，新歌来德草坪质量恢复最
低，午夜居中。
２．２ 叶片相对含水量（ＲＷＣ）
在对照组中，３个草种的ＲＷＣ没有显著差异，都高于９３．４％，因此将３个品种的ＲＷＣ平均后作为整个试验
中对照组ＲＷＣ的值（图２）。干旱７ｄ后３个品种的ＲＷＣ开始缓慢下降，到干旱胁迫１４ｄ时，奖金、午夜和新歌
图１ 草坪质量
犉犻犵．１ 犜狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔
折线表示干旱胁迫和复水期间，奖金、新歌来德和午夜的草坪质量的变化。破折线将干旱胁迫和复水处理隔开，且表示复水期的开始。
竖状条长短表示４个重复的平均值的标准误值。下同ＣｈａｎｇｅｓｉｎｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｆｏｒＰｒｉｚｅ，
ＮｕｇｌａｄｅａｎｄＭｉｄｎｉｇｈｔ．Ｔｈｅｄａｓｈｅｄｌｉｎｅｓｅｐａｒａｔｅｓｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｃｏｖｅｒｙｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｒｅｃｏｖｅｒｙ
ｐｅｒｉｏｄｂｅｇｉｎｎｉｎｇ．Ｖｅｒｔｉｃａｌｂａｒｓａｒｅｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒｖａｌｕｅｓｏｆｍｅａｎｖａｌｕｅｆｏｒ４ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３３第１９卷第２期 草业学报２０１０年
图２ 叶片相对含水量
犉犻犵．２ 犔犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
来德的ＲＷＣ分别下降到８６．３％，８０．３％，７７．９％。干旱胁迫１４到２１ｄ时，奖金、午夜和新歌来德的ＲＷＣ急剧
下降，到干旱胁迫２１ｄ时分别下降到３７．９％，４７．２％，３１．０％。复水后各草坪品种的ＲＷＣ开始恢复，７ｄ后，奖
金、午夜和新歌来德的ＲＷＣ分别恢复到６１．０％，６５．０％，５１．６％；１４ｄ时，３个品种的ＲＷＣ分别持续明显上升
至８２．３％，８５．８％，８３．３％。２１ｄ时，３个品种的ＲＷＣ间没有显著差异，奖金、午夜和新歌来德的ＲＷＣ分别恢
复到９２．９％，９０．２％，９３．１％。３个品种的ＲＷＣ都没有完全恢复到对照水平。
２．３ １４Ｃ分配
在对照组中，３个草种的１４Ｃ的分配率没有显著差异，因此将３个品种的１４Ｃ的分配率平均后作为整个试验中
对照组１４Ｃ的分配率的值（表１）。干旱胁迫期间，在３个品种的叶片、茎和根之间１４Ｃ的分配率一直发生变化，在
干旱胁迫１４ｄ时，奖金、新歌来德和午夜的根中１４Ｃ分配率较对照分别上升了３６．７％，４９．２％，４６．２％，此时，３个
品种１４Ｃ分配模式为：根＞茎＞叶。２１ｄ时３个品种根的１４Ｃ分配率均显著下降。在胁迫期间，茎和叶的１４Ｃ的分
配率在前期（１４ｄ）都显著下降，然后又迅速上升。在干旱胁迫２１ｄ时，奖金、新歌来德和午夜的１４Ｃ分配率与对
照相比，１４Ｃ在奖金、新歌来德和午夜根部的分配率变化不大，而叶的１４Ｃ分配率均有所上升，茎的１４Ｃ分配率都有
所下降。
复水１０ｄ后，与干旱胁迫２１ｄ时的水平相比，奖金和新歌来德叶片中１４Ｃ的分配率有所下降，而茎部分配率
却提高了。午夜中１４Ｃ的分配率并没有发生明显变化。复水１０ｄ时３个品种１４Ｃ的分配率模式为：茎＞叶＞根。
复水２１ｄ时，３个品种１４Ｃ的分配率变化不大。与对照组相比，复水２１ｄ时，３个品种１４Ｃ的分配率变化不大。
２．４ 总的非结构性碳水化合物（ＴＮＣ）含量
干旱胁迫期间，３个品种的叶片、茎和根之间ＴＮＣ含量也一直发生变化，在干旱胁迫１４ｄ时，３个品种根、
茎、叶中ＴＮＣ含量较对照有显著上升，奖金、新歌来德和午夜的根中 ＴＮＣ含量较对照分别上升了３９．６％，
２６．８％，１２．１％（表２）；茎部ＴＮＣ含量较对照分别上升了３１．０％，２０．１％，１７．７％；叶片ＴＮＣ含量较对照分别上
升了３２．３％，４０．３％，３７．６％。干旱胁迫２１ｄ时，奖金根、茎部ＴＮＣ含量，新歌来德根部ＴＮＣ含量较干旱１４ｄ时
各自对应部位ＴＮＣ有显著上升，３个品种其他部位ＴＮＣ含量较干旱１４ｄ时各自对应部位ＴＮＣ含量变化不显著。
干旱胁迫２１ｄ时，３个品种ＴＮＣ含量在根、茎、叶中的积累模式为：叶片中ＴＮＣ含量最高，茎部次之，根中最低。
复水１０ｄ时，３个品种根、茎、叶中ＴＮＣ含量较干旱胁迫２１ｄ时各自对应器官中ＴＮＣ含量有显著下降（表
２），但奖金茎部ＴＮＣ含量较干旱胁迫２１ｄ茎部ＴＮＣ含量变化不显著。复水２１ｄ，奖金茎部、新歌来德根部
ＴＮＣ含量较复水１０ｄ时有显著下降。与干旱胁迫期间观察结果相似的是，３个品种复水期间根、茎、叶中ＴＮＣ
积累模式仍然为：叶＞茎＞根，但复水２１ｄ时，午夜根部ＴＮＣ含量略高于其茎部的。
４３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２
表１ 奖金、新歌来德和午夜在干旱胁迫及复水期间其新光合作用后１４犆在叶片、茎和根的分配率
犜犪犫犾犲１ 犘狉狅狆狅狉狋犻狅狀狅犳狀犲狑犾狔狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狕犲犱１４犆狆犪狉狋犻狋犻狅狀犲犱狋狅犾犲犪狏犲狊，狊狋犲犿狊，犪狀犱狉狅狅狋狊
犱狌狉犻狀犵犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲犮狅狏犲狉狔犳狅狉犘狉犻狕犲，犖狌犵犾犪犱犲，犪狀犱犕犻犱狀犻犵犺狋 ％
品种Ｃｕｌｔｉｖａｒ 器官类型Ｏｒｇａｎｔｙｐｅ ＣＫ
干旱处理 Ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
１４ｄ ２１ｄ
恢复 Ｒｅｃｏｖｅｒｙ
１０ｄ ２１ｄ
叶Ｌｅａｖｅｓ ３４．５ｂｃ ２５．４ｄ ４６．１ａ ３６．２ｂ ３１．５ｃ
奖金Ｐｒｉｚｅ 茎Ｓｔｅｍｓ ３９．２ａ ３３．０ｂ ２８．０ｃ ４１．３ａ ４１．６ａ
根 Ｒｏｏｔｓ ２６．３ｂ ４１．６ａ ２５．９ｂｃ ２２．５ｃ ２６．９ｂ
叶Ｌｅａｖｅｓ ３０．４ｂｃ １８．３ｄ ４０．２ａ ３５．５ｂ ２６．９ｃ
新歌来德Ｎｕｇｌａｄｅ 茎Ｓｔｅｍｓ ４４．３ａ ３１．９ｃ ３７．２ｂ ３９．４ａｂ ４６．９ａ
根 Ｒｏｏｔｓ ２５．３ｂｃ ４９．８ａ ２２．６ｃ ２５．１ｂ ２６．２ｂ
叶Ｌｅａｖｅｓ ２９．７ｂ ２７．６ｃ ３１．１ｂ ３７．９ａ ３０．８ｂ
午夜 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ 茎Ｓｔｅｍｓ ４９．３ａ ３３．４ｂ ４４．９ａ ４１．３ａ ４３．３ａ
根 Ｒｏｏｔｓ ２１．０ｂｃ ３９．０ａ ２４．０ｂ ２０．８ｃ ２５．９ｂ
注：同一栏中每一品种相同字母表示经ＬＳＤ测试后差异不显著（犘＞０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｃｏｌｕｍｎｓｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎａｃｕｌｔｉｖａｒａｒｅｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔ（犘＞０．０５）ｂａｓｅｄｏｎａＬＳＤｔｅｓｔ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２ 奖金、新歌来德和午夜在干旱胁迫１４和２１犱及复水１０和２１犱与对照间犜犖犆含量比较
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犜犖犆犮狅狀狋犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀狑犲犾狑犪狋犲狉犲犱犮狅狀狋狉狅犾犪狀犱狊狋狉犲狊狊犲犱狆犾犪狀狋狊狅犳犘狉犻狕犲，犖狌犵犾犪犱犲，犪狀犱犕犻犱狀犻犵犺狋
犪狋１４，犪狀犱２１犱狅犳犱狉狅狌犵犺狋犪狀犱１０，犪狀犱２１犱狅犳狉犲犮狅狏犲狉狔狋狉犲犪狋犿犲狀狋 ｍｇ／ｇ干物质 Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
品种Ｃｕｌｔｉｖａｒ 器官类型Ｏｒｇａｎｔｙｐｅ ＣＫ
干旱处理 Ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔ
１４ｄ ２１ｄ
恢复 Ｒｅｃｏｖｅｒｙ
１０ｄ ２１ｄ
叶Ｌｅａｖｅｓ ９４．６０ｃ １３９．７０ａ １３３．５０ａ １２２．１０ｂ ９３．７０ｃ
奖金Ｐｒｉｚｅ 茎Ｓｔｅｍｓ ８９．９５ｂ １３０．４６ａ ９３．７９ｂ ８３．３３ｂ ６８．５４ｃ
根 Ｒｏｏｔｓ ６４．９９ｂｃ １０７．６２ａ ７０．９４ｂ ５４．０５ｃ ４４．６４ｃ
叶Ｌｅａｖｅｓ ９２．４４ｃ １５４．９１ａ １５１．６１ａ １１１．９４ｂ １０３．０１ｂｃ
新歌来德Ｎｕｇｌａｄｅ 茎Ｓｔｅｍｓ ８７．９８ｂ １１０．０７ａ １１２．５２ａ ８６．８６ｂｃ ７５．１１ｃ
根 Ｒｏｏｔｓ ７３．８９ｃ １０１．０４ａ ８２．１２ｂ ７４．０９ｃ ５６．４５ｄ
叶Ｌｅａｖｅｓ ８１．４６ｃ １３０．５７ａ １３６．７０ａ １００．９９ｂ ９９．７８ｂ
午夜 Ｍｉｄｎｉｇｈｔ 茎Ｓｔｅｍｓ ９６．３４ｂ １１７．１２ａ １１４．３０ａ ８２．２４ｂｃ ６２．０３ｃ
根 Ｒｏｏｔｓ ８１．５０ｂ ９２．７３ａ ９２．２５ａ ７８．５２ｂｃ ６９．６９ｃ
３ 讨论
干旱胁迫导致３个品种的草坪质量和ＲＷＣ明显下降；然而，在干旱胁迫结束时午夜的草坪质量和ＲＷＣ要
比新歌来德和奖金的草坪质量和ＲＷＣ高。复水后，奖金和午夜的ＲＷＣ要比新歌来德的恢复水平高，而且奖金
在复水期表现出较高的草坪质量。ＲＷＣ能反映叶片中水分的缺失程度，草坪质量表观上反映草坪草的整体表
现情况。在干旱和干旱后复水处理中，３个品种在草坪质量和ＲＷＣ方面存在品种间差异，午夜相对更加耐旱，
而奖金具有最强的恢复能力。先前的研究表明，种或品种抗旱性的差异和胁迫后的恢复能力都与其不同形态、生
理和生化因素有关，如草坪质量、ＲＷＣ、光合器官和光化学效率的稳定性、膜稳定性、渗透调节等方面［２１２３］。
本研究结果表明，３个品种在抗旱性和干旱后复水恢复能力均与碳分配模式和碳水化合物积累水平有关。
干旱胁迫前期（１４ｄ），新歌来德、午夜和奖金中通过光合作用分配到根部１４Ｃ的量明显增加。就３个品种各器官
中１４Ｃ的分配率而言，根最多，茎次之，叶片最低。这个结果与先前其他种类植物在干旱胁迫下根适应机制的研
究结果一致［１１，１２］，表明在干旱胁迫下更多的碳分布到根部有利于根生长和水分获取。
５３第１９卷第２期 草业学报２０１０年
在干旱胁迫后期，１４Ｃ在根、茎、叶中的分配率一直发生变化。在干旱胁迫２１ｄ时，３个品种的草坪质量和
ＲＷＣ明显下降，尤其奖金和新歌来德下降明显。３个品种在干旱胁迫处理中约有３１％～４６％的１４Ｃ分配到叶片
中。就ＴＮＣ变化而言，干旱胁迫２１ｄ时，３个品种叶片中ＴＮＣ含量高于对照２９％～４０％。干旱胁迫下，由于茎
生长受抑制而引起碳水化合物利用降低可能与叶片中碳水化合物的积累有关。这与Ｖｏｌａｉｒｅ［２４］在鸭茅草（犇犪犮
狋狔犾犻狊犵犾狅犿犲狉犪狋犪）中的研究结果一致。
干旱胁迫１４ｄ，奖金、新歌来德和午夜茎部ＴＮＣ含量也显著升高，干旱２１ｄ，只有奖金茎部ＴＮＣ含量较干
旱１４ｄ有显著上升，而且除奖金外，干旱２１ｄ时其他２个品种茎部ＴＮＣ含量较对照有显著升高。叶片和茎部
积累较多的碳水化合物有利于干旱胁迫后恢复能力的提高［２５］。ＴＮＣ含量的升高有助于促进渗透调节以便维持
膨胀和分生组织活性，还可以作为干旱后生物合成物质［２６］。本试验结果表明，奖金在干旱胁迫前期茎部积累更
多的ＴＮＣ与草坪质量和ＲＷＣ快速恢复有关，新歌来德和午夜在干旱处理１４和２１ｄ茎部ＴＮＣ含量变化不大。
总体而言，３个品种根、茎、叶中ＴＮＣ含量在复水２１ｄ不能完全恢复到胁迫前水平，但与ＲＷＣ和草坪质量的恢
复趋势一致。这些结果说明参试３个品种在经历干旱胁迫又复水后能够从生理上得到基本恢复。另外，复水期
ＴＮＣ含量的减少可能与快速恢复生长、草坪质量及ＲＷＣ升高等生理活动中ＴＮＣ需求或运用增加有关。
总之，本研究探讨了干旱胁迫和干旱复水期间奖金、新歌来德和午夜的草坪质量和叶片ＲＷＣ变化及根、茎
和叶中通过光合作用新生成碳的分配模式及碳水化合物积累的情况。干旱胁迫期间３个品种的草坪质量和
ＲＷＣ都呈下降趋势，复水后又不同程度的得以恢复，就品种而言，午夜较新歌来德和奖金的草坪质量和ＲＷＣ下
降幅度小，而奖金的草坪质量和ＲＷＣ恢复能力却相对较强。干旱胁迫初期，３个品种根部１４Ｃ分配率明显升高，
可能是３个品种短期适应干旱胁迫的一种机制性反应。干旱胁迫后期，１４Ｃ由根向茎和叶片转移，而且叶片和茎
部ＴＮＣ含量有所升高。复水后３个品种１４Ｃ的分配率模式为：茎＞叶＞根。干旱胁迫期间，３个品种的叶片、茎
和根之间ＴＮＣ含量动态变化，在干旱胁迫１４ｄ时，３个品种根、茎、叶中ＴＮＣ含量较对照有显著上升，复水１０ｄ
时，３个品种根、茎、叶中ＴＮＣ含量较干旱胁迫２１ｄ时各自对应器官中ＴＮＣ含量有显著下降。复水２１ｄ后，３
个品种叶片、茎部和根中ＴＮＣ含量变化不明显。３个品种复水期间根、茎、叶中ＴＮＣ积累模式为：叶＞茎＞根。
因此，干旱胁迫下，ＴＮＣ的积累和贮存有助于渗透调节和分生组织存活，或者作为储藏物质以便于干旱胁迫缓解
后的植物体再生长。合理灌溉、适量的氮肥及保持合理磷钾肥水平等养护管理措施能提高草坪草根生长的碳分
配，最终提高其草坪草的抗旱性。在缺水条件下提高草坪草的修剪高度及减少修剪次数都可以提高草坪草体内
的碳水化合物的积累。今后在培育抗旱性及恢复能力强的草种过程中，如果能有效的进行合理的碳分布和利用
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７３第１９卷第２期 草业学报２０１０年
犃狊狋狌犱狔狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狋狅犱狉狅狌犵犺狋犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊犻狀犓犲狀狋狌犮犽狔犫犾狌犲犵狉犪狊狊
ＤＵＪｉａｎｘｉｏｎｇ１，４，ＨＯＵＸｉａｎｇｙａｎｇ３，ＬＩＵＪｉｎｒｏｎｇ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏＥｃｏｓｙｓｔｅｍＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；３．ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ
ｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｈｕｈｅｈａｏｔｅ０１００１０，Ｃｈｉｎａ；４．Ｓｃｈｏｏｌｏｆ
ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，ＧｕｉｚｈｏｕＣｏｌｅｇｅｏｆ
ＦｉｎａｎｃｅａｎｄＥｃｏｎｏｍｉｃｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ５５０００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ｗａｔｅｒｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，ａｎｄｃａｒｂｏｎａｌｏｃａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｃｏｏｌｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｐｒｉｚｅ，Ｎｕｇｌａｄｅ，ａｎｄＭｉｄｎｉｇｈｔ）ｏｆ
Ｋｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓ（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊），ｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙ，ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＲＷＣ），ｔｏｔａｌｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ（ＴＮＣ）ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓ．ＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｃａｕｓｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｌｉｎｅｉｎｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙａｎｄｌｅａｆＲＷＣ，
ｗｈｉｃｈｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｃｕｌｔｉｖａｒａｎｄｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅ．Ａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，ｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙａｎｄｌｅａｆＲＷＣｒｅｃｏｖｅｒｅｄｔｏｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｉｎＰｒｉｚｅ．Ａｔｔｈｅｅａｒｌｙｓｔａｇｅｓｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｒｏｏｔｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｏｒａｌｃｕｌｔｉｖａｒｓ．Ａｆｔｅｒ１４ｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓｗａｓｒｏｏｔｓ＞ｓｈｏｏｔｓ＞ｌｅａｖｅｓ．Ｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｓｏｍｅ１４Ｃｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓｍｏｖｅｄｉｎｔｏｔｈｅ
ｓｈｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎａｍａｒｋｅｄｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｓｈｏｏｔｓａｎｄｌｅａｖｅｓ．Ａｆｔｅｒ２１ｄｒｅｗａｔｅ
ｒｉｎｇ，１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｗａｓｓｈｏｏｔｓ＞ｌｅａｖｅｓ＞ｒｏｏｔｓ．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ＴＮＣａｃｃｕｍｕ
ｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｒｏｏｔｓ，ｓｈｏｏｔｓ，ａｎｄｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｃｏｎｔｉｎｕａｌｙｃｈａｎｇｅｄａｎｄｗａｓｉｎｔｈｅｓｅｑｕｅｎｃｅｌｅａｖｅｓ
＞ｓｈｏｏｔｓ＞ｒｏｏｔｓ．Ａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ，ｔｈｅＴＮＣｃｏｎｔｅｎｔｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓ，ｓｈｏｏｔｓ，ａｎｄｒｏｏｔｓｏｆａｌｔｈｒｅｅｃｕｌｔｉｖａｒｓｗａｓ
ｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈａｔｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｓｔｉｌｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｄｅｒ．Ｔｈｉｓｓｕｇｇｅｓｔｓｔｈａｔｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｓａｎｄｔｈｅｉｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｗｅｒｅａｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐｔａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｎｄｐｒｏｖｉｄｅｓａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇｔｈｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ
ｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓｔｏｏｔｈｅｒａｄｖｅｒｓｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；１４Ｃａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｔｏｔａｌｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅ
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．２