全 文 ：书黑籽雀稗的光合生理特性研究
刘金祥，陈伟云，肖生鸿
（湛江师范学院热带草业科学研究所，广东 湛江５２４０４８）
摘要：利用Ｌｉ６４００便携式光合分析仪测定黑籽雀稗的光合特性。结果表明，黑籽雀稗的光合日变化呈双峰型，有
明显的“午休”现象。１１：００左右出现第１个峰值（Ｐｎ为２８．８μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），１５：００左右出现第２个峰值（Ｐｎ为
２１．５９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ），变化趋势与气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）等因子相同。黑籽雀稗叶片的光饱和点（ＬＳＰ）为
１７００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光补偿点（ＬＣＰ）２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表观光量子效率（ＡＱＹ）０．０７３９ｍｏｌ／ｍｏｌ，ＣＯ２ 饱和点
（ＣＳＰ）６００．０１μｍｏｌ／ｍｏｌ，ＣＯ２ 补偿点（ＣＣＰ）２１．８９μｍｏｌ／ｍｏｌ，羧化效率（ＣＥ）０．０８４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
关键词：黑籽雀稗；光合特性；表观光量子效率；羧化效率
中图分类号：Ｓ５４３．０１；Ｑ９４５．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０２５４０５
　 黑籽雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿）为多年生禾本科雀稗属牧草。该草适应性强、适口性好、草质优，有一定的耐
寒性［１］，是中国热带、亚热带地区一种极有推广价值的牧草新品种［２］。关于黑籽雀稗的开花习性［１］，盐分浓度和
双氧水对种子萌发的影响［３，４］，组织培养和植株再生［５］，适口性分析［６］，雀稗属的牧草品种比较试验［７］以及营养价
值分析［８］等已有研究，但未见黑籽雀稗光合生理生态特性的报道。本试验旨在通过对黑籽雀稗的光合日变化及
光合生理生态基本特征的研究，为黑籽雀稗推广应用提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验在广东湛江师范学院草业试验基地进行，湛江（２０°１７′～２１°５７′Ｎ，１０９°４１′～１１０°５８′Ｅ）位于我国大陆最
南端，区内地势平缓，以玄武岩风化发育的砖红壤为主，年均降水量１４１７～１８０２ｍｍ，呈双峰型，主峰出现在９
月，年平均气温２３．２℃，年积温８３０９～８５１９℃［９］。全年日照大，湿度大，多年平均陆地蒸发量８００～１０００ｍｍ，
属热带海洋季风气侯区。
１．２　试验材料
热研１１号黑籽雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿ｃｖ．ＲｅｙａｎＮｏ．１１）来自中国热带农业科学院。２００７年９月种植，生
长良好，无遮荫。测试时随机选取由上到下第３片完全伸展的完整叶片，每次重复３次。
１．３　测试内容及方法
在２００８年５月，利用Ｌｉ６４００便携式光合分析仪对黑籽雀稗的光合日变化、光响应曲线、ＣＯ２ 响应曲线等主
要生理指标进行测定，其中：１０日，天气晴朗，光合日变化从７：００到１８：００每隔１ｈ测净光合速率（Ｐｎ，
μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、气孔导度（Ｇｓ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、大气相对湿度（ＲＨ，％）、蒸腾速
率（Ｔｒ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、叶室内的光合有效辐射（ＰＡＲ，μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）、气温（Ｔａ，℃）等相关参数，当测量结果总变异
率小于０．１时，读取数据，５次重复。水分利用效率的计算公式：犠犝犈＝犘狀／Ｔｒ。１２日测定光响应曲线时，ＣＯ２
浓度控制为大气ＣＯ２ 浓度，光照强度取值为５０，０，２０，５０，１００，２００，５００，８００，１１００，１４００，１７００，２０００，２３００
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。１３日测定ＣＯ２ 响应曲线时，光合有效辐射控制为１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ＣＯ２ 浓度取值为４００，
３００，２００，１００，５０，０，２００，４００，６００，８００，１０００，１２００μｍｏｌ／ｍｏｌ。
１．４　数据统计分析
试验数据处理由Ｅｘｃｅｌ完成。对每片叶子每时段数据平均值作为每次的测量结果，各个光合特性由相关曲
线的特征值来表示。表观量子效率由弱光条件下光响应曲线的斜率来表示，羧化效率则由低ＣＯ２ 浓度下光合曲
线的斜率来表示。
２５４－２５８
２００９年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００８０９１６；改回日期：２００９０４２７
作者简介：刘金祥（１９６４），男，陕西凤翔人，教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｇｈｔｌｏｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
２　结果与分析
２．１　黑籽雀稗光合作用日变化
２．１．１　净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）日变化　黑籽雀稗Ｐｎ日变化趋势呈双峰曲线变化，即黑籽雀稗Ｐｎ日
变化有２个峰值，在双峰之间有一段较低的“午休”现象（图１）。早晨８：００随着ＰＡＲ强度的增加，Ｔａ升高，ＲＨ
降低，Ｐｎ逐渐升高，在１２：００左右达到最高峰，峰值为２８．８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；中午前后，随着ＰＡＲ进一步增强、Ｔａ
的升高和ＲＨ的不断降低，在１２：００－１４：００期间出现“午休”现象，Ｐｎ逐渐降低至１７．６５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；１４：００
过后，Ｐｎ又有所上升，在１５：００左右形成第２个高峰，峰值为２１．５９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１５：００后继续降低直至为０。
上午的Ｐｎ最大值高于下午最大值，差值达７．２１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
Ｔｒ的强弱是植物水分代谢的一个重要生理指标。一般地，Ｐｎ越高，Ｔｒ也越高，因为光合作用的生成需要水
分以及通过水分运载的矿质营养成分的不断供应。黑籽雀稗Ｔｒ的日变化曲线（图１）与Ｐｎ的日变化曲线基本上
一致，呈双峰曲线，上午１２：００和下午１５：００出现高峰，峰值分别为４．７０和２．０１μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
２．１．２　水分利用效率（ＷＵＥ）日变化　ＷＵＥ由植物的Ｐｎ和Ｔｒ两方面决定，即植物消耗单位重量的水所固定
的营养物质量。黑籽雀稗的 ＷＵＥ上午随Ｐｎ的升高而增强，９：００时 ＷＵＥ为７．９５ｍｍｏｌ／ｍｍｏｌ，以后至１２：００
为６．１３ｍｍｏｌ／ｍｍｏｌＨ２Ｏ呈下降趋势，但在午后１４：００和１５：００因Ｐｎ的回升，ＷＵＥ上升至８．７８和８．７４
ｍｍｏｌ／ｍｍｏｌＨ２Ｏ，之后因为Ｐｎ下降的速度快于 Ｔｒ下降的速度，导致 ＷＵＥ快速下降，１７：００其值为４．４８
ｍｍｏｌ／ｍｍｏｌＨ２Ｏ。１天中平均水分利用率为７．７１５ｍｍｏｌ／ｍｍｏｌＨ２Ｏ（图２）。
图１　黑籽雀稗叶片净光合速率和蒸腾速率的日变化
犉犻犵．１　犇犻狌狉狀犪犾犘狀犪狀犱犜狉狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
图２　水分利用效率日变化
犉犻犵．２　犇犻狌狉狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）
２．１．３　气孔导度（Ｇｓ）日变化　黑籽雀稗叶片的Ｇｓ日变化在１１：００达到其最高值０．１４５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），在
１４：００下降到最低值０．０８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），１５：００小幅度上扬至０．１０６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），之后呈快速下降趋势（图
３）。从６：００到１１：００ＰＡＲ迅速增强，空气Ｔａ升高，ＲＨ降低（图４），Ｇｓ与Ｐｎ、Ｔｒ有密切的关系。黑籽雀稗Ｇｓ
日变化与Ｐｎ和Ｔｒ的变化趋势基本一致。这是因为植物能针对外界环境条件变异与植株自身状况，通过调节气
孔的开闭程度，在保持植株正常生理活动前提下，达到最大ＣＯ２ 固定量与最小水分散失量［１０］。黑籽雀稗对气孔
的调节能力可能是其能耐干旱的生理适应机制之一。
２．２　黑籽雀稗光合作用的光响应曲线
２．２．１　光补偿点和光饱和点（ＬＣＰ和ＬＳＰ）　由黑籽雀稗的光响应曲线（图５）可知，在８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光照
强度以下，光强增加光合速率迅速升高；光照强度从８００到１７００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，光强增加光合速率仍不断缓
慢增加；从１７００到２３００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），光强增加光合速率不再增加，而趋于平稳，没有光抑制现象。黑籽雀稗
叶片ＬＣＰ为２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），与地毯草（犃狓狅狀狅狆狌狊犮狅犿狆狉犲狊狊狌狊）（２２．２μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［１１］、藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾
犫狌犿）（２２．５μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［１２］相比，黑籽雀稗比它们耐荫；黑籽雀稗叶片ＬＳＰ为２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），最大Ｐｎ达
１６．６８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）（图５），这表明黑籽雀稗具有典型阳性植物光饱和点高的特征［１３］。
５５２第１８卷第６期 草业学报２００９年
２．２．２　表观光量子效率（ＡＱＹ）　植物对ＣＯ２ 同化的表观光量子效率反映了植物对光能的利用情况［２２］。在弱
光条件下，光强是控制光合的主要因素，此时光强－光合曲线的斜率即为表观量子效率。曲线的斜率大，表明植
物吸收与转换光能的色素蛋白复合体可能较多，利用弱光的能力强［１４］。黑籽雀稗的ＡＱＹ为０．０７３９（图６），略
高于自然条件下一般植物的表观光量子效率范围（０．０３～０．０５）［１４］，比典型的阳性耐荫植物地毯草（０．０５９２
ｍｏｌ／ｍｏｌ）［１１］、薇甘菊（犕犻犽犪狀犻犪犿犻犮狉犪狀狋犺犪）（０．０５１３ ｍｏｌ／ｍｏｌ）［１５］、及狼尾草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）
（０．０５７４ｍｏｌ／ｍｏｌ）［１６，２３］还高，说明黑籽雀稗在较弱的光照环境下能利用光能，具有较强的弱光适应能力。
图３　黑籽雀稗叶片胞间犆犗２ 浓度和气孔导度的日变化
犉犻犵．３　犇犻狌狉狀犪犾犆犻犪狀犱犌狊狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
图４　测定期间气温、空气湿度的日变化
犉犻犵．４　犇犻狌狉狀犪犾犜犪犪狀犱犚犎狅犳犱狌狉犻狀犵犿犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狆犲狉犻狅犱
图５　黑籽雀稗的光响应曲线
犉犻犵．５　犔犻犵犺狋狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
图６　黑仔雀稗的表观光量子速率
犉犻犵．６　犃狆狆犪狉犲狀狋狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犱狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
２．３　黑籽雀稗ＣＯ２ 响应曲线
２．３．１　ＣＯ２ 补偿点和ＣＯ２ 饱和点（ＣＣＰ和ＣＳＰ）　由黑籽雀稗光合作用的ＣＯ２ 响应曲线（图７）可知，当ＣＯ２ 浓
度低于２１．８９μｍｏｌ／ｍｏｌ时，Ｐｎ为负值；当ＣＯ２ 浓度在２００μｍｏｌ／ｍｏｌ以下时，Ｐｎ随浓度增加而剧增；ＣＯ２ 浓度
为２００～６００μｍｏｌ／ｍｏｌ时Ｐｎ随浓度升高而缓慢上升；ＣＯ２ 浓度在６００．０１μｍｏｌ／ｍｏｌ以上时，Ｐｎ不再增加，甚至
下降。因此，黑籽雀稗的ＣＳＰ为６００．０１μｍｏｌ／ｍｏｌ，ＣＣＰ为２１．８９μｍｏｌ／ｍｏｌ。
２．３．２　羧化效率（ＣＥ）　ＣＥ反映了植物在给定条件下对ＣＯ２ 的同化能力，ＣＥ值大，则表示在较低的ＣＯ２ 浓度
下有较高的光合速率。根据光合作用ＣＯ２ 响应的数据曲线（图８），在空气ＣＯ２ 浓度较低时（０～３００μｍｏｌ／ｍｏｌ），
黑籽雀稗的碳同化效率与Ｃｉ呈显著的线性相关，直线的斜率即ＣＥ为０．０８４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），比Ｃ４ 植物地毯草
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
（０．２５３９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［１１］，狼尾草（０．２３４９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［１６，２３］等都要低，说明黑籽雀稗的ＣＯ２ 同化能力不及地
毯草和狼尾草。
图７　黑籽雀稗的犆犗２ 响应曲线
犉犻犵．７　犃狆狆犪狉犲狀狋狇狌犪狀狋狌犿狔犻犲犾犱（犃犙犢）狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
图８　黑籽雀稗的羧化效率
犉犻犵．８　犆犪狉犫狅狓狔犾犪狋犻狅狀犲犳犳犻犮犲狀犮狔狅犳狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狋狉犪狋狌犿
３　讨论
黑籽雀稗叶片Ｐｎ日变化呈双峰型，上午的峰值要高于下午，究竟是生态因子还是生理因子或是生化因子引
起黑籽雀稗光合午休现象还需进一步的试验来研究。一般认为，午间强光引起Ｐｎ下降，产生光抑制［１７］，午间Ｔａ
升高，空气ＲＨ下降，使气孔导度降低或造成叶片局部水分胁迫［１９，２４］；或由于蒸腾强烈，造成气孔开度变小［２０，２１］，
致使黑籽雀稗叶片Ｐｎ日变化呈双峰型。
黑籽雀稗叶片ＬＳＰ为２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），表明该牧草具有典型阳性植物的特征［１３，１８］。这也是黑籽雀稗适
于在低纬度热带和亚热带一些光照充足地带生长良好的原因之一。黑籽雀稗的ＡＱＹ为０．０７３９，略高于自然条
件下一般植物的表观光量子效率范围（０．０３～０．０５）［１４］，再次证明黑籽雀稗具有较强的弱光适应能力。
黑籽雀稗ＣＥ为０．０８４６μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），比地毯草（０．２５３９μｍｏｌ／ｍ
２·ｓ）［１１］，狼尾草（０．２３４９μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）［１６，２３］等都要低，表明黑籽雀稗的ＣＯ２ 同化能力不及地毯草和狼尾草。
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１３０．
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿
ＬＩＵＪｉｎｘｉａｎｇ，ＣＨＥＮＷｅｉｙｕｎ，ＸＩＡＯＳｈｅｎｇｈｏｎｇ
（ＴｒｏｐｉｃａｌＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈａｎｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｎｊｉａｎｇ５２４０４８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿ｉｓａｐｅｒｅｎｎｉａｌｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓ．Ｔｈｉｓｆｉｅｌｄｓｔｕｄｙｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒ
ａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犘．犪狋狉犪狋狌犿．ＧａｓｅｘｃｈａｎｇｅｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｕｓｉｎｇａＬＩ６４００ｐｏｒｔａｂｌｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｙｓｔｅｍｏｎｃｌｅａｒ
ｄａｙｓｉｎＭａｙ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｓｈｏｗｅｄａｄｏｕｂｌｅｐｅａｋｗｉｔｈａｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅｎｏｏｎｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ，ａｎｄｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏ
ｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｔｙｐｅ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｐｅａｋａｐｐｅａｒｅｄａｔａｂｏｕｔ１１：３０ａ．ｍ．ｗｈｅｎＰｎｒｅａｃｈｅｄ２８．８μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｅａｋａｐｐｅａｒｅｄａｔａｂｏｕｔ１５：００ｗｈｅｎＰｎｗａｓ２１．５９μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）．Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｗａｓ
ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｒｅｌａｔｅｄｔｏｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆＧｓａｎｄＴｒ．Ｔｈｅｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓ，ａｎｄａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎ
ｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆ犘．犪狋狉犪狋狌犿ｗｅｒｅａｂｏｕｔ１７００ａｎｄ２０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ａｎｄ０．０７３９ｍｏｌ／ｍｏｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＣＯ２
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓ，ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｗｅｒｅ６００．０１ａｎｄ２１．８９μｍｏｌ／ｍｏｌ，ａｎｄ０．０８４６
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犪狊狆犪犾狌犿犪狋狉犪狋狌犿；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ；ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
８５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６