全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４３６９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨月娟，张灏，周华坤，叶鑫，姚步青，张春辉，马真，赵新全．青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对氮、磷、钾添加的短期响应．草业学报，２０１５，
２４（８）：３５４３．
ＹａｎｇＹＪ，ＺｈａｎｇＨ，ＺｈｏｕＨＫ，ＹｅＸ，ＹａｏＢＱ，ＺｈａｎｇＣＨ，ＭａＺ，ＺｈａｏＸＱ．Ｓｈｏｒｔｔｅｒｍｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃ
ｔｕｒｅｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｐｏｔａｓｓｉｕｍｉｎａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（８）：３５４３．
青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对
氮、磷、钾添加的短期响应
杨月娟１，２，张灏３，周华坤１，叶鑫２，４，姚步青１，张春辉１，马真１，赵新全１
（１．中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁８１０００８；２．中国科学院大学，北京１０００４９；３．山西农业大学园艺学院，
山西 太谷０３０８０１；４．中国科学院生态环境研究中心，北京１０００８５）
摘要：在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站的矮嵩草草甸水肥样地进行了氮、磷、钾施肥添加试验，研究了
施肥对植物花期物候和群落结构的影响。结果表明，施肥使矮嵩草草甸有效积温增加，地下５ｃｍ和地上１０ｃｍ有
效积温的大小均为：氮＞磷＞钾＞对照；施肥使垂穗披碱草、甘青剪股颖、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、双柱头
草、美丽风毛菊的始花期、终花期显著推迟（犘＜０．０５），而鹅绒委陵菜和麻花艽的始花期、终花期显著提前（犘＜
０．０５）；施肥后禾草的花期持续期小于莎草和杂类草；与对照相比，垂穗披碱草－麻花艽、垂穗披碱草－美丽风毛
菊、甘青剪股颖－麻花艽和冷地早熟禾－麻花艽的开花时间（始花期）上的差异变小，种间开花时间重叠增加；非度
量多维尺度分析的检验结果为，对照、钾、磷和氮处理下其群落之间的相似程度逐渐降低，添加氮、磷促进了非相似
性群落的形成。熵值法综合评价分析得出，对矮嵩草草甸添加氮、磷后，花期物候响应较为敏感的物种为：垂穗披
碱草、矮嵩草、麻花艽和美丽风毛菊。
关键词：施肥；始花期；终花期；非度量多维尺度分析；熵值法　　
犛犺狅狉狋狋犲狉犿狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犳犾狅狑犲狉犻狀犵狆犺犲狀狅犾狅犵狔犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊狋狉狌犮狋狌狉犲狋狅狀犻狋狉狅犵犲狀，
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狆狅狋犪狊狊犻狌犿犻狀犪狀犪犾狆犻狀犲犿犲犪犱狅狑狅狀狋犺犲犙犻狀犵犺犪犻－犜犻犫犲狋犪狀犘犾犪狋犲犪狌
ＹＡＮＧＹｕｅＪｕａｎ１，２，ＺＨＡＮＧ Ｈａｏ３，ＺＨＯＵ ＨｕａＫｕｎ１，ＹＥＸｉｎ２，４，ＹＡＯＢｕＱｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＣｈｕｎ
Ｈｕｉ１，ＭＡＺｈｅｎ１，ＺＨＡＯＸｉｎＱｕａｎ１
１．犖狅狉狋犺狑犲狊狋犘犾犪狋犲犪狌犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犅犻狅犾狅犵狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犡犻狀犻狀犵８１０００８，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪犱狌犪狋犲犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犆犺犻
狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００４９，犆犺犻狀犪；３．犛犺犪狀狓犻犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅狉狋犻犮狌犾狋狌狉犲犆狅犾犾犲犵犲，犜犪犻犵狌０３０８０１，犆犺犻
狀犪；４．犚犲狊犲犪狉犮犺犆犲狀狋犲狉犳狅狉犈犮狅犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲狊，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犅犲犻犼犻狀犵１０００８５，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ（Ｎ，Ｐ＆Ｋ）ｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏａ犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗａｔｔｈｅＨａｉｂｅｉＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥ
ｃｏｓｙｓｔｅｍＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｐｌａｎｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｔ５ａｎｄ１０ｃｍｄｅｐｔｈ：ｎｉ
ｔｒｏｇｅｎ＞ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ＞ｐｏｔａｓｓｉｕｍ＞ｃｏｎｔｒｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｉｎｇｄａｙａｎｄｅｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙｗａｓｄｅｌａｙｅｄ
ｉｎａｎｕｍｂｅｒｏｆｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊，犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪，犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪，犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻
第２４卷　第８期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．８
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年８月
Ａｕｇ，２０１５
收稿日期：２０１４０８２８；改回日期：２０１４１０１５
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７２２４７，３１２０１８３６，３１４７２１３５），青海省自然科学基金项目（２０１３Ｚ９１６），国家科技支撑课题专题
（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０６０２，２０１２ＢＡＤ１３Ｂ０１，２０１４ＢＡＣ０５Ｂ０３），中科院战略性先导科技专项子课题（ＸＤＡ０５０７０２０２）和青海省重点实验室发
展专项资金计划（２０１４ＺＹ０１）资助。
作者简介：杨月娟（１９８８），女，山东青岛人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｕｅｊｕａｎ１９８９０７＠１６３．ｃｏｍ。张灏（１９８８），男，山东潍坊人，在读硕士。
Ｅｍａｉｌ：５８２５４５２９５＠ｑｑ．ｃｏｍ。共同第一作者Ｔｈｅｓｅａｕｔｈｏｒｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄｅｑｕａｌｙｔｏｔｈｉｓｗｏｒｋ．
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：７２９４９２９８７＠ｑｑ．ｃｏｍ
犾犻狊，犆犪狉犲狓犪狋狉狅犳狌狊犮犪，犛犮犻狉狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊ａｎｄ犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫（犘＜０．０５），ｗｈｅｒｅａｓｉｎ犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犲
ａｎｄＧｅｎｔｉａｎａｓｔｒａｍｉｎｅａｆｌｏｗｅｒｉｎｇｗａｓａｄｖａｎｃｅｄ（犘＜０．０５）．ＦｌｏｗｅｒｉｎｇｄｕｒａｔｉｏｎｉｎＧｒａｍｉｎｅａｅｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎ
ｉｎＣｙｐｅｒａｃｅａｅａｎｄＦｏｒｂｓｆｏｌｏｗｉｎｇｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｒｏｍｏｔｅｄ
ｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆａｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ，ａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌ
ｉｎｇ，ｗａｓｌｏｗｅｓｔｉｎｃｏｎｔｒｏｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｎｄｆｉｎａｌｙｎｉｔｒｏｇｅｎａｐｐｌｉ
ｃａｔｉｏｎ．Ｉｔｗａｓｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔ犈．狀狌狋犪狀狊，犓．犺狌犿犻犾犻狊，犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪ａｎｄ犛．狊狌狆犲狉犫ｗｅｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｔｈｅａｐｐｌｉｃａ
ｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎ犓．犺狌犿犻犾犻狊ｍｅａｄｏｗ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｆｉｒｓｔｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙ；ｅｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｙ；ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ；ｅｎｔｒｏｐｙ
ｍｅｔｈｏｄ
植物的开花时间是植物生活史中最重要的阶段，花期紧密地连接着营养生长和生殖生长，植物花期的变化会
影响到植物的表现以及适合度进而影响到群落结构和功能［１２］。草地施肥是维持草地生态系统养分平衡的有效
措施［３］，是目前加速退化草地恢复重建的关键技术措施之一［４］。合理的草地施肥可以提高牧草的生物量和品质，
有助于草地生产力的恢复和提高［５６］。尽管已有研究表明，环境变化会对植物物候产生较大影响［７８］，且有关环境
变化对植物物候期影响的研究较为普遍［９１１］，但目前关于环境变化对花期物候的影响尚无明确定论［１２１４］。近年
来的研究表明，土壤养分的增加会引起植物物候的变化［１５］，草地群落研究中却很少涉及施肥对草地群落花期物
候的影响。Ｃｌｅｌａｎｄ等［１５］在草地群落的试验表明，施氮使杂类草开花期轻度提前，而禾草开花期显著推迟，即增
加土壤肥力，禾草营养生长期显著延长而繁殖生长期相应推迟。李元恒［１６］在内蒙古草原的研究表明，单施氮肥
或磷肥使禾草开花期显著提前，但对其生殖生长持续期无显著影响，同时施氮肥和磷肥使禾草开花期显著提前，
生殖生长持续期延长。高寒草甸由于其特殊地理和气候条件，生态系统脆弱，植物物候对环境因子的变化较为敏
感，研究高寒地区植物物候对环境变化的响应，可以预测其他区域植物物候的变化情况，具有重要的理论和实践
意义。
本研究通过对围栏封育的矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）草甸采用不同的施肥处理，研究添加土壤速效养分对高
寒草甸花期物候（始花期、终花期、花期持续期）和群落结构的影响，拟回答３个问题：１）矮嵩草草甸植物花期物候
对Ｎ、Ｐ、Ｋ添加的响应特征是什么？２）土壤养分环境变化对群落结构的影响程度如何？３）矮嵩草草甸植物群落
有哪些植物种对土壤速效养分添加响应较为敏感？
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验选择在中国科学院海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站（简称海北站）附近区域进行。海北
站地理坐标Ｎ３７°３７′，Ｅ１０１°１９′。地处青藏高原东北隅，祁连山东段北支冷龙岭南麓，大通河河谷的西北部，位
于青海省海北藏族自治州门源回族自治县境内的风匣口。该地区海拔３２００～３６００ｍ，站区以低山、丘陵、滩地和
河流阶地为主，受高海拔条件的制约，气候具有明显的高原大陆性特点，无四季之分，仅有冷暖二季之别，干湿季
分明，年温差较小而日温差较大，太阳辐射强烈［１７］。青藏高原隆起过程所形成的特殊自然环境，造就了适应寒冷
湿中生的多年生草本植物种类，定位站地区约有种子植物５００余种，其中以禾本科、菊科、龙胆科和毛茛科最多，
其次为莎草科、蔷薇科和豆科，其中高寒草甸的优势种群为莎草科的嵩草属［１８］。矮嵩草草甸是该地区主要草场
类型之一，禾本科牧草在此植物群落组成和生物量分配中的比例较大，在高原草地畜牧业生产中具有重要的地
位，具有高蛋白、高脂肪、高无氮浸出物、高热值含量与低纤维等四高一低的特点，是发展草地畜牧业的物质基
础［１９］。土壤特征主要表现为发育较年轻，土层薄，ｐＨ值多在７以上，土壤库内Ｎ、Ｐ、Ｋ储量丰富，土壤潜在肥力
高，但营养物的矿化过程微弱，所以养分有效率低，尤其是速效性Ｎ、Ｐ含量［２０］。
１．２　试验设计
在围栏样地中按单因素设计试验，试验采用国际养分网络（ｎｕｔｒｉｅｎｔｎｅｔｗｏｒｋ）的施肥处理设计［２１］，３个养分
［氮（Ｎ）、磷（Ｐ）、钾（Ｋ）］添加处理，共４个处理［Ｎ、Ｐ、Ｋ、ＣＫ（对照）］，每个处理重复６次，共２４个小区。每个小
６３ 草　业　学　报 第２４卷
区面积为６ｍ×６ｍ，各小区间有２ｍ 的缓冲带，缓冲
带不施肥，各区的四角用木桩作标记。施肥时间选择
在生长期中期的一个阴雨天或晴天的傍晚进行，雨水
或次日形成的露水使得肥料融化，以保证植物对肥料
的有效利用。施肥的日期分别为２００９年７月１５日、
２０１０年７月５日，施肥的方法是用手工均匀地撒在地
表［２２］。施肥量按照国际养分网络（ｎｕｔｒｉｅｎｔｎｅｔｗｏｒｋ）
上认可的标准进行配比［２３］，每年的施肥量经折算后，
见表１。
表１　试验小区化肥施加量
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犪犿狅狌狀狋狅犳犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉犪狆狆犾犻犲犱犪狋狆犾狅狋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
养分形态
Ｎｕｔｒｉｅｎｔｆｏｒｍ
施肥量Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ａｍｏｕｎｔ（ｇ／３６ｍ２·ｙｅａｒ）
ＣＫ － －
Ｎ 尿素ＣＯ（ＮＨ２）２ ７７１．４３
Ｐ 磷酸一钙Ｃａ（Ｈ２ＰＯ４）２·Ｈ２Ｏ １４６４．３９
Ｋ 硫酸钾 Ｋ２ＳＯ４ ８０２．４０
１．３　研究方法
１．３．１　测定方法　　在２０１０年，选用ＨＯＢＯ温度自动记录仪对生长季各月的温度进行记录，选用两个层次：地
下５ｃｍ和地上１０ｃｍ，每两小时自动记录一次。物候观测从群落返青开始到群落中多数植物种凋落时结束。由
于选择的植物包括禾本科、莎草科和杂类草，为了便于统计和比较其物候期，将禾本科植物的拔节、抽穗、开花期
合并为开花期，即物候的选择包括：返青营养期、花蕾开花期、结实期、果后营养期、枯黄期。实验采用定株标记的
方法进行物候观测，标记植物主要为矮嵩草草甸的优势种和常见种，具有一定的代表性。其中，禾本科植物３种，
分别是垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、甘青剪股颖（犃犵狉狅狊狋犻狊犺狌犵狅狀犻犪狀犪）、冷地早熟禾（犘狅犪犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪）；莎草科
植物３种，分别是矮嵩草、黑褐薹草（犆犪狉犲狓犪狋狉狅犳狌狊犮犪）、双柱头草（犛犮犻狉狆狌狊犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊）；杂类草３种，分别是
麻花艽（犌犲狀狋犻犪狀犪狊狋狉犪犿犻狀犲犪）、美丽风毛菊（犛犪狌狊狊狌狉犲犪狊狌狆犲狉犫犪）、鹅绒委陵菜（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犪狀狊犲狉犻狀犪）。每个处理中
的同种标记个数大于１２株或３～５丛。对每个种选定个体时考虑种内个体差异、生境差异和分布位置差异，以避
免在同一个样方或相邻样方中集中定株。
２０１０年完成２１轮物候观测，每轮物候观测开始日期（月．日）：４．２７、５．３、５．８、５．１５、５．２２、５．３０、６．７、６．１５、
６．２１、６．３０、７．８、７．１７、７．２５、７．３０、８．７、８．１５、８．２１、８．２８、９．１０、９．１６、９．２７。第１次观察到物种某一物候期的出现
日期记为该种该物候期的开始日，而把最后１次观测到的日期记为该物候期的结束日，某一物候期的持续时间为
从开始日到结束日之间的间隔期［２４］。
１．３．２　计算方法　　根据逐日平均气温，采用五日滑动平均法计算有效积温［２５］。用儒略历（Ｊｕｌｉａｎｃａｌｅｎｄａｒ）计
数法（１月１日为１年中第１天）进行物候期统计分析。Ｎ、Ｐ、Ｋ施肥处理下，矮嵩草草甸植物种始花期（ｆｉｒｓｔ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｔｅ，ＦＦＤ）变化和终花期（ｅｎｄｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｔｅ，ＥＦＤ）变化分别表示为：ＦＦＤＸ－ＦＦＤＣＫ和 ＥＦＤＸ－
ＥＦＤＣＫ，ＦＦＤＸ 和ＥＦＤＸ 分别表示某一物种在Ｎ、Ｐ、Ｋ添加处理中的始花期和终花期，ＦＦＤＣＫ和ＥＦＤＣＫ分别表示某
一物种在未施肥中的始花期和终花期，差值为正值表示物种的始（终）花期推迟，差值为负值表示始（终）花期提
前。不同施肥处理下矮嵩草草甸禾草和杂类草开花时间差异表示为：｜ＦＦＤＧ－ＦＦＤＦ｜，ＦＦＤＧ 和ＦＦＤＦ 分别表示
在ＣＫ、Ｎ、Ｐ、Ｋ处理下禾草和杂类草的始花期。
１．４　数据分析
采用ＳＡＳ９．２分别对矮嵩草草甸植物始花期、终花期进行单因素四水平设计一元定量资料差异性检验。采
用ＳＡＳ９．２实现非度量多维尺度分析（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）检验土壤养分添加对花期物
候加权的群落结构相似性的影响，采用熵值法（ｅｎｔｒｏｐｙｍｅｔｈｏｄ）综合评价分析植物群落中对土壤养分添加响应
较为敏感的物种。
２　结果与分析
２．１　不同施肥处理对矮嵩草草甸有效积温的影响
从表２可以看出，施肥使矮嵩草草甸≥１０℃有效积温（以下简称有效积温）增加，地下５ｃｍ和地上１０ｃｍ有
效积温的大小均为：Ｎ＞Ｐ＞Ｋ＞ＣＫ。与 ＣＫ 相比，地下５ｃｍ 时，Ｎ 施肥处理有效积温增加的幅度最大
（２４．３５％），Ｋ施肥处理有效积温增加的幅度最小（１．５４％），而地上１０ｃｍ时，亦Ｎ施肥处理有效积温增加的幅
７３第８期 杨月娟　等：青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对氮、磷、钾添加的短期响应
度最大（２０．３６％），Ｋ施肥处理有效积温增加的幅度最
小（２．８１％）。
２．２　不同施肥处理对矮嵩草草甸花期物候的影响
２．２．１　不同施肥处理对矮嵩草草甸始花期的影响　
　由表３和图１可以看出，施肥使垂穗披碱草、甘青剪
股颖、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、双柱头草、美
丽风毛菊始花期显著推迟（犘＜０．０５），而鹅绒委陵菜
表２　不同施肥处理下矮嵩草草甸的有效积温
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋犻狏犲狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ℃
处理层次
Ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｌｅｖｅｌ
施肥处理Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ Ｎ Ｐ Ｋ
－５ｃｍ ２２５．４６５７ ２８０．３６８０ ２４９．１９０７ ２２８．９３１１
１０ｃｍ ２４９．５６９１ ３００．３７９９ ２６３．２０４６ ２５６．５８４３
和麻花艽的始花期显著提前（犘＜０．０５）。在Ｎ、Ｐ、Ｋ
图１　不同施肥处理下矮嵩草草甸始花期的变化
犉犻犵．１　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犳犻狉狊狋犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犪狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
　　　Ｅｎ：垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊；Ａｈ：甘青剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪；Ｐｃ：冷地
早熟禾犘．犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪；Ｋｈ：矮蒿草 犓．犺狌犿犻犾犻狊；Ｃａ：黑褐薹草犆．犪狋
狉狅犳狌狊犮犪；Ｓｄ：双柱头草犛．犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊；Ｇｓ：麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪；
Ｓｓ：美丽风毛菊犛．狊狌狆犲狉犫犪；Ｐａ：鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犲．不同小写字母
表示同一植物不同处理间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅ
ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｗｉｔｈｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔｓｏｆｔｈｅｓａｍｅｐｌａｎｔ．下同。Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
添加处理下，垂穗披碱草、甘青剪股颖、冷地早熟禾始
花期比对照分别推迟１５，１１，８ｄ；１７，６，９ｄ；６，２，４ｄ，
矮嵩草、黑褐薹草、双柱头草始花期分别推迟１３，
１１，３ｄ；５，２，２ｄ；１０，５，３ｄ，而杂草类始花期对养分添
加的响应不一致，美丽风毛菊始花期推迟１４，９，１ｄ，麻
花艽和鹅绒委陵菜始花期分别提前１３，９，１０ｄ；３，５，４
ｄ。在Ｎ添加处理下，禾草（垂穗披碱草、甘青剪股颖
和冷地早熟禾）和双柱头草始花期与Ｐ、Ｋ均有显著
差异，而美丽风毛菊 Ｎ、Ｐ、Ｋ处理之间的始花期均有
显著差异，鹅绒委陵菜 Ｎ、Ｐ、Ｋ处理之间的始花期均
未达显著差异水平。
２．２．２　不同施肥处理对矮嵩草草甸终花期的影响　
　由表４和图２可以看出，施肥使垂穗披碱草、甘青剪
股颖、冷地早熟禾、矮嵩草、黑褐薹草、双柱头草、美
丽风毛菊终花期显著推迟（犘＜０．０５），而鹅绒委陵菜
和麻花艽的终花期显著提前（犘＜０．０５）。在 Ｎ、Ｐ、Ｋ
添加处理下，垂穗披碱草、甘青剪股颖、冷地早熟禾终
花期比对照分别推迟２１，１３，４ｄ；５，３，２ｄ；５，２，３ｄ，矮嵩
草、黑褐薹草、双柱头草终花期分别推迟１９，１２，４ｄ；
表３　不同施肥处理对矮嵩草草甸始花期的影响
犜犪犫犾犲３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犳犻狉狊狋犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犪狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑 ｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
施肥处理Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ Ｎ Ｐ Ｋ
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ２０５±１．３１ｃ ２２０±２．７７ａ ２１６±１．９８ｂ ２１３±４．５５ｂ
甘青剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪 １９２±３．６０ｃ ２０９±３．１２ａ １９８±１．１１ｂ ２０１±４．２７ｂ
冷地早熟禾犘．犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪 １９７±１．４５ｃｄ ２０３±１．５８ａ １９９±３．４７ｂｃ ２０１±１．２２ａｂ
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 １５９±６．２９ｂｃ １７２±３．３７ａ １７０±２．４４ａ １６２±３．５８ｂ
黑褐薹草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪 １７３±１．５５ｂ １７８±５．０２ａ １７５±３．８１ｂ １７５±５．１３ｂ
双柱头草犛．犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊 １６５±３．５４ｃ １７５±６．３８ａ １７０±３．５９ｂ １６８±１．０２ｂｃ
麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪 ２５９±３．６０ａ ２４６±１．４８ｃ ２５０±１．８７ｂ ２４９±４．１７ｃ
美丽风毛菊犛．狊狌狆犲狉犫犪 ２４０±２．１０ｃ ２５４±７．１５ａ ２４９±５．１１ｂ ２４１±６．８２ｃ
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 １９２±４．３９ａ １８９±２．７３ｂ １８７±５．４０ｂ １８８±４．２６ｂ
　注：同行不同小写字母表示不同处理间差异显著（犘＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｌｉｎｅｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌｗｉｔｈｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８３ 草　业　学　报 第２４卷
表４　不同施肥处理对矮嵩草草甸终花期的影响
犜犪犫犾犲４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犲狀犱犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犪狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑 ｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
施肥处理Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ Ｎ Ｐ Ｋ
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ２１７±３．３０ｄ ２３８±５．８２ａ ２３０±４．３１ｂ ２２１±１．２１ｃ
甘青剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪 ２２０±４．６３ｂ ２２５±８．６１ａ ２２３±３．５２ａｂ ２２２±１．８８ａｂ
冷地早熟禾犘．犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪 ２１６±１．４５ｂ ２２１±３．２５ａ ２１８±２．８１ａｂ ２１９±７．０７ａｂ
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 １７６±４．２９ｄ １９５±３．６６ａ １８８±２．７１ｂ １８０±２．９０ｃ
黑褐薹草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪 １８９±２．０５ｃｄ ２００±２．７６ａ １９３±１．６７ｂ １９０±３．７８ｂｃ
双柱头草犛．犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊 １９０±２．３７ｃｄ １９７±５．７５ａ １９２±３．８２ｂｃ １９４±４．６０ａｂ
麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪 ２８１±３．４６ａ ２６８±１．４９ｄ ２７３±７．３２ｃ ２７９±１．９５ｂ
美丽风毛菊犛．狊狌狆犲狉犫犪 ２５９±２．５７ｄ ２７９±５．２９ａ ２７０±３．８１ｂ ２６５±４．８０ｃ
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ２２７±３．１６ａ ２１９±２．５８ｂ ２１６±３．８７ｂ ２１７±１．７４ｂ
１１，４，１ｄ；７，２，４ｄ，美丽风毛菊终花期推迟２０，１１，６ｄ，
图２　不同施肥处理下矮嵩草草甸终花期的变化
犉犻犵．２　犆犺犪狀犵犲狊狅犳犲狀犱犳犾狅狑犲狉犻狀犵犱犪狔狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊
犿犲犪犱狅狑犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊
麻花艽和鹅绒委陵菜终花期分别提前１３，８，２ｄ；８，１１，
１０ｄ。在Ｎ添加处理下，黑褐薹草终花期与Ｐ、Ｋ有显
著差异，而垂穗披碱草、矮嵩草、麻花艽和美丽风毛菊
Ｎ、Ｐ、Ｋ处理之间的终花期均有显著差异，鹅绒委陵菜
Ｎ、Ｐ、Ｋ处理之间的终花期均未达显著差异水平。
２．２．３　不同施肥处理下矮嵩草草甸植物的花期持续
期　　由表５可得，矮嵩草、黑褐薹草、美丽风毛菊在
Ｎ、Ｐ、Ｋ添加下的花期持续期均大于ＣＫ，分别增加了
６，１，１ｄ；６，２，１ｄ；６，２，５ｄ；甘青剪股颖、鹅绒委陵菜在
Ｎ、Ｐ、Ｋ添加下的花期持续期均小于对照，分别减少了
１２，３，９ｄ；５，６，６ｄ；而冷地早熟禾在Ｐ添加处理下的
花期持续期等于ＣＫ，在Ｎ、Ｋ中减少；麻花艽在Ｎ添
加处理下的花期持续期等于ＣＫ，在Ｐ、Ｋ中增加；双柱
头草的花期持续期在 Ｎ、Ｐ中减少，在 Ｋ中增加。
总体上相比较而言，施肥后禾草花期持续期小于莎草
和杂类草的花期持续期。
２．２．４　不同施肥处理对矮嵩草草甸禾草和杂类草开
花时间差异的影响　　自然群落中该研究区域的禾本
科类植物（垂穗披碱草、甘青剪股颖和冷地早熟禾）的
开花时间明显地早于杂类草（麻花艽、美丽风毛菊、鹅
绒委陵菜）的开花时间，但是在 Ｎ、Ｐ、Ｋ添加处理下
（图３），垂穗披碱草－麻花艽、垂穗披碱草－美丽凤毛
菊、甘青剪股颖－麻花艽和冷地早熟禾－麻花艽的开
花时间（始花期）上的差异均显著小于各自ＣＫ（犘＜
０．０５），增加了开花时间上的重叠，潜在的增加了群落
中植物对资源的竞争，可能会引起植物在繁殖及相互
竞争、共存上的新格局。
表５　不同施肥处理下矮嵩草草甸植物的花期持续期
犜犪犫犾犲５　犉犾狅狑犲狉犻狀犵犾犪狊狋犻狀犵犱犪狔狊狅犳犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊 ｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
施肥处理Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ＣＫ Ｎ Ｐ Ｋ
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 １２ １８ １４ ８
甘青剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪 ２８ １６ ２５ １９
冷地早熟禾犘．犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪 １９ １８ １９ １８
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 １７ ２３ １８ １８
黑褐薹草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪 １６ ２２ １８ １７
双柱头草犛．犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊 ２５ ２２ ２２ ２６
麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪 ２２ ２２ ２３ ３０
美丽风毛菊犛．狊狌狆犲狉犫犪 １９ ２５ ２１ ２４
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ３５ ３０ ２９ ２９
９３第８期 杨月娟　等：青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对氮、磷、钾添加的短期响应
图３　不同施肥处理对矮嵩草草甸禾草和杂类草开花时间差异的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犪狀狋犺犲狊犻狊犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犌狉犪犿犻狀犲犪犲犪狀犱犉狅狉犫狊犻狀犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑
　
２．３　矮嵩草草甸群落结构相似性在Ｎ、Ｐ、Ｋ添加下
图４　矮嵩草草甸群落结构相似性在犖、犘、犓添加下的
非度量多维尺度分析排序（应力＝０．０３９）
犉犻犵．４　犖狅狀犿犲狋狉犻犮犿狌犾狋犻犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾狊犮犪犾犻狀犵狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳
犓．犺狌犿犻犾犻狊犿犲犪犱狅狑犮狅犿犿狌狀犻狋狔狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔犪犿狅狀犵狀犻狋狉狅犵犲狀，
狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狆狅狋犪狊狊犻狌犿犪犱犱犻狋犻狅狀犵狉犪犱犻犲狀狋
（狊狋狉犲狊狊狏犪犾狌犲＝０．０３９）
　　　同一曲线上从左至右的２１个点表示群落内物候观测次序，从２０１０年
４月２７日—２０１０年９月２７日共２１次观测。２１ｐｏｉｎｔｓｆｒｏｍｌｅｆｔｔｏｒｉｇｈｔ
ｏｆｔｈｅｓａｍｅｃｕｒｖｅｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｐｈｅｎｏｌｏｇｙｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｆｒｏｍＡｐｒｉｌ
２７ｔｈｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ２７ｔｈｏｆ２０１０，２１ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｍｅｓｉｎａｌ．
的非度量多维尺度分析排序
非度量多维尺度分析排序检验了ＣＫ、Ｎ、Ｐ、Ｋ添
加对群落结构的影响（图４），４条不同的曲线分别表示
了非度量多维尺度分析排序呈现出的４个养分添加处
理（ＣＫ、Ｎ、Ｐ、Ｋ）下群落之间在花期的群落结构相似
性分离程度，应力＝０．０３９，说明非度量多维尺度分析
拟合矮嵩草草甸群落结构相似性较好。结果表明，在
不同养分添加下，群落结构有显著差异，ＣＫ、Ｋ、Ｐ和Ｎ
群落之间的相似程度逐渐降低，ＣＫ群落与Ｋ群落的
相似程度大于Ｐ群落、Ｎ群落，群落每次物候观测之
间的相似性也变低。这说明Ｎ、Ｐ添加后矮嵩草草甸
群落的物候和群落物种组成的变化较为剧烈，群落物
候偏移，促进非相似性群落的形成。
２．４　熵值法综合评价Ｎ、Ｐ施肥处理下矮嵩草草甸群
落花期物候响应敏感的物种
由于Ｋ在青藏高原高寒地区并不是限制因子，所
以仅筛选出对添加Ｎ、Ｐ响应较为敏感的植物种，研究
植物物候对环境条件变化的响应特征，为以后对其作进一步研究提供依据。采用熵值法确定各指标（始花期、终
花期和花期持续期）的权重，综合评价分析对Ｎ、Ｐ添加敏感的物种。物候作为一种物种性状反映了植物生活史
对策差异，矮嵩草草甸植物花期物候响应Ｎ肥的敏感性大小分别为：垂穗披碱草＞美丽风毛菊＞矮嵩草＞麻花
艽＞甘青剪股颖＞鹅绒委陵菜＞冷地早熟禾＞双柱头草＞黑褐薹草，矮嵩草草甸植物花期物候响应Ｐ肥的敏
感性大小分别为：矮嵩草＞麻花艽＞美丽风毛菊＞垂穗披碱草＞冷地早熟禾＞甘青剪股颖＞鹅绒委陵菜＞黑褐
薹草＞双柱头草（表６）。所以，对Ｎ、Ｐ施肥处理下矮嵩草草甸群落花期物候响应较为敏感的物种为：垂穗披
碱草、矮嵩草、麻花艽和美丽风毛菊。
３　讨论
温度是影响植物物候的最重要因素，植物的各个生长发育期都有一定的积温要求，达到了一定的积温要求
后，物候现象才会出现［２６］。温度是高寒地区植物生长的限制性因子，地下５ｃｍ和地上１０ｃｍ有效积温的大小均
为：Ｎ＞Ｐ＞Ｋ＞ＣＫ（表２）。这主要是由于施Ｎ、Ｐ后，消除了矮嵩草草甸Ｎ和Ｐ素的限制作用，促进了Ｎ、Ｐ利用
０４ 草　业　学　报 第２４卷
率高的物种生长，植被长势和盖度较高，对地表起到小幅增温的作用，能够满足植物对热量的要求［２７］，而Ｋ在青
藏高原高寒地区并不是限制因子，施Ｋ对矮嵩草草甸群落影响并不显著，所以地下５ｃｍ和地上１０ｃｍ有效积温
均小于Ｎ、Ｐ。
　　各物种在始花期、花期持续期和终花期上的不同
反映了植物的时间生态位有一定程度上的分离［２８］。
对草地群落共存机制的研究表明，植物时间上资源利
用差异是维持群落物种多样性的重要机制［２９］，相对优
势种而言，伴生种在生长季节内占有边缘生态位，与优
势种的时间生态位分离，以减缓种间竞争。在本研究
中，禾草（垂穗披碱草、甘青剪股颖和冷地早熟禾）、莎
草（矮嵩草、黑褐薹草和双柱头草）和美丽风毛菊的
始花期、终花期均推迟，而杂类草（麻花艽和鹅绒委陵
菜）的始花期和终花期均提前（表３、图１，表４、图２）。
麻花艽和美丽风毛菊的花期提前可能是由于避免与禾
草在资源上的竞争，提前开花可以有效地确保繁殖部
分的生长，保证其未来在群落中的竞争力和生存。禾
草和莎草是矮嵩草草甸优势种植物，对土壤养分的吸
收利用转化能力较临近的杂类草强［３０３１］，禾草和莎草
表６　熵值法综合评价结果
犜犪犫犾犲６　犜犺犲狉犲狊狌犾狋狊狅犳犮狅犿狆狉犲犺犲狀狊犻狏犲犲狏犪犾狌犪狋犻狅狀
犫狔犲狀狋狉狅狆狔犿犲狋犺狅犱
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
施肥处理
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｎ Ｐ
垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ０．１３２４８ ０．１２１３８
甘青剪股颖犃．犺狌犵狅狀犻犪狀犪 ０．１０５２５ ０．１０４８５
冷地早熟禾犘．犮狉狔犿狅狆犺犻犾犪 ０．１０３６８ ０．１０５７１
矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．１２２５６ ０．１２９７２
黑褐薹草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪 ０．０９７１３ ０．０９５２７
双柱头草犛．犱犻狊狋犻犵犿犪狋犻犮狌狊 ０．１００７３ ０．０９４５２
麻花艽犌．狊狋狉犪犿犻狀犲犪 ０．１０５４８ ０．１２９２９
美丽风毛菊犛．狊狌狆犲狉犫犪 ０．１２８１９ ０．１２３４３
鹅绒委陵菜犘．犪狀狊犲狉犻狀犪 ０．１０４４８ ０．０９５８２
花期推迟意味着植物延迟了从营养生长到繁殖生长转化的时间，即植物个体营养部分增大或者克隆生长增
加［１５］，禾草和莎草在群落中具有更大的竞争优势。但是与莎草和杂类草相比，禾草类花期推迟并没有使花期持
续期也相应延长（表５），这可能是由于在８月中旬后秋季寒冷天气到来之前高寒草甸群落中禾草植物种选择停
止开花。我们认为在群落种间开花期分离可能是高寒草甸群落种间为降低种间资源和传粉竞争压力的进化分离
响应机制。Ｎ、Ｐ、Ｋ添加后，减小了垂穗披碱草－麻花艽、垂穗披碱草－美丽风毛菊、甘青剪股颖－麻花艽和冷地
早熟禾－麻花艽在开花时间上的差异（图３），降低了物候互补，植物生长繁殖速率趋于同步性［２８，３１］。
与添加Ｋ相比，矮嵩草草甸添加Ｎ、Ｐ后群落物候变化较为剧烈，促进了非相似性群落的形成（图４），施肥后
花期物候偏移所导致的群落生态位变化，增强了植物间对限制性资源的竞争，群落中出现生态位空洞，为物种入
侵、群落结构变化提供生态位间隙［１４，３２３３］。在花期物候时，熵值法综合评价出垂穗披碱草、矮嵩草、麻花艽和美丽
风毛菊是对Ｎ、Ｐ施肥响应较敏感的物种（表６），需要对以后持续的肥料添加效应进行监测研究。
综上，植物物候差异是植物生活史对策变化的体现，在矮嵩草草甸上添加Ｎ、Ｐ、Ｋ后，禾草（垂穗披碱草、甘
青剪股颖和冷地早熟禾）、莎草（矮嵩草、黑褐薹草和双柱头草）和美丽风毛菊的始花期和终花期显著推迟，而麻
花艽和鹅绒委陵菜均明显提前，但禾草的花期持续期却未明显延长，矮嵩草草甸群落物候对添加Ｎ、Ｐ响应较为
敏感，对长期施肥的响应模式需要进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＳｈｉｐｌｅｙＢ，ＶｉｌｅＤ，Ｇａｍｉｅｒ?．Ｆｒｏｍｐｌａｎｔｔｒａｉｔｓｔｏｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ：ａｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｔｉｃａｐｐｒｏａｃｈｔｏｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｓｃｉ
ｅｎｃｅ，２００６，３１４（５８００）：８１２８１４．
［２］　ＳａｒｇｅｎｔＲＤ，ＡｃｋｅｒｌｙＤＤ．Ｐｌａｎｔｐｏｌｉｎａｔｏｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕ
ｔｉｏｎ，２００８，２５（３）：１２３１３０．
［３］　ＧｏｕｇｈＬ，ＯｓｅｎｂｅｒｇＣＷ，ＧｒｏｓｓＫＬ，犲狋犪犾．Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｐｅｃｉｅｓｄｅｎｓｉｔｙａｎｄｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｏｉｋｏｓ，２０００，８９（３）：４２８４３９．
［４］　ＦｅｎｓｈａｍＲＪ，ＨｏｌｍａｒＪＥ，ＣｏｘＭＪ．ＰｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓａｌｏｎｇａｇｒａｚｉｎｇｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＡｕｓｔｒａｌｉａｎｇｒａｓｓｌａｎｄ．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１０（１）：７７８６．
［５］　ＦｒｉｄｌｅｙＪＤ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｄｏｍｉｎａｔｅｓａｎｄａｌｔｅｒｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００２，１３２（２）：２７１２７７．
１４第８期 杨月娟　等：青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对氮、磷、钾添加的短期响应
［６］　ＲａｊａｎｉｅｍｉＴＫ．Ｗｈｙｄｏｅｓｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ？Ｔｅｓｔｉｎｇｔｈｒｅｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂａｓｅｄｈｙｐｏｔｈｅｓｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，９０（２）：３１６３２４．
［７］　ＦａｎｇＸＱ，ＹｕＷ Ｈ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇｔｏｇｌｏｂａｌｗａｒｍｉｎｇ．ＡｄｖａｎｃｅｉｎＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，
２００２，１７（５）：７１４７１９．
［８］　ＲｏｃｈｅＲ，ＪｅｕｆｆｒｏｙＭ Ｈ，ＮｅｙＢ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍｏｄｅｌｓｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇｔｈｅｄａｔｅｏｆｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆｆｌｏｗｅｒｉｎｇｉｎｐｅａ（犘犻狊狌犿
狊犪狋犻狏狌犿Ｌ．）．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＭｏｄｅｌｉｎｇ，１９９９，１１８：２１３２２６．
［９］　ＣｈｅｎＨＬ，ＷｕＣＬ．ＪｕｄｇｅｍｅｎｔｏｆｐｅｒｉｏｄｏｆｆｌｏｗｅｒｂｕｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｆＬｉｔｃｈｉｂｙＦｉｓｈｅｒｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｎｔａｎａｌｙｓｉｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒ
ｎａｌｏｆＡｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００７，２８（４）：４１７４１９．
［１０］　ＷｕＲＪ，ＺｈｅｎｇＹＦ，ＺｈａｏＧＱ，犲狋犪犾．ＳｐｒｉｎｇｐｈｅｎｏｐｈａｓｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓｉｎＺｈｅｎｇｚｈｏｕａｎｄｔｈｅｉｒｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｃｈａｎｇｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２８（６）：１０４９１０５４．
［１１］　ＺｈｅｎｇＪＹ，ＧｅＱＳ，ＺｈａｏＨＸ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｐｌａｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌｐｅｒｉｏｄａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｆｏｒｔｈｅｌａｓｔ４０ｙｅａｒｓ
ｉｎＣｈｉｎａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００３，２４（１）：２８３２．
［１２］　ＭｅｎｚｅｌＡ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ：Ｉｔｓｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｔｏｔｈｅｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅ，２００２，５４（４）：３７９３８５．
［１３］　ＦｉｔｔｅｒＡＨ，ＦｉｔｔｅｒＲＳＲ．ＲａｐｉｄｃｈａｎｇｅｓｉｎｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅｉｎＢｒｉｔｉｓｈｐｌａｎｔｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，２９６（５５７３）：１６８９１６９１．
［１４］　ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ＣｈｕｉｎｅＩ，ＭｅｎｚｅｌＡ，犲狋犪犾．Ｓｈｉｆｔｉｎｇｐｌａｎｔｐｈｅｎｏｌｏｇｙｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕ
ｔｉｏｎ，２００７，２２（７）：３５７３６５．
［１５］　ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ＣｈｉａｒｉｅｌｏＮＲ，ＬａｏｒｉｅＳＲ，犲狋犪犾．Ｄｉｖｅｒｓｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｈｅｎｏｌｏｇｙｔｏｇｌｏｂａｌｃｈａｎｇｅｓｉｎａｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ．
ＰＮＡＳ，２００６，１０３（３７）：１３７４０１３７４４．
［１６］　ＬｉＹＨ．ＲｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＰｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＴｙｐｉｃａｌＳｔｅｐｐｅＰｌａｎｔｓｕｎｄｅｒＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅａｎｄＡｒｔｉｆｉｃｉａｌ
Ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００８．
［１７］　ＬｉＹＮ．Ｃｈｉｎｅｓｅａｃａｄｅｍｙｏｆａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅｓｅａｒｃｈｓｔａｔｉｏｎｃｌｉｍａｔｅｏｖｅｒｖｉｅｗ．ＤｙｎａｍｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅＮｅｔｗｏｒｋｏｆＥｃｏ
ｌｏｇｉｃａｌＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９８，９（３）：３０３３．
［１８］　ＺｈｏｕＸＭ．ＣｈｉｎｅｓｅＳｏｎｇＧｒａｓｓＭｅａｄｏｗ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅＰｒｅｓｓ，２００１：１０２１．
［１９］　ＸｕＳＸ，ＺｈａｏＸＱ，ＳｕｎＰ，犲狋犪犾．Ａｓｉｍｕｌａｔｉｖｅｓｔｕｄｙｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆｃｌｉｍａｔｅｗａｒｍｉｎｇｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｉｎｖｉｔｒｏｄｉｇｅｓｔｉ
ｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅｒｂａｇｅｇｒｏｗｎｉｎＱｉｎｇｈａｉＸｉｚａｎｇｐｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００２，４４（１１）：１３５７１３６４．
［２０］　ＹｕｅＹＺ，ＺｕｏＫＣ，ＺｈａｎｇＪＸ，犲狋犪犾．ＤｉｓｔａｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅＮｏｒｔｈＳｅａｔｏｔｈｅＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｔａｔｉｏｎ，ＳｏｉｌＴｙｐｅａｎｄ
ｉｔｓＢａｓｉｃＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｍ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＧａｎｓｕＰｅｏｐｌｅ’ｓＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９８２：１９３３．
［２１］　Ｓｅａｍ Ｍ，ＳｃｈａｅｆｆｅｒＲＤ．ＰｕｌｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｆｆｅｃｔｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｎａｒｉｄＣｏｌｏｒａｄｏＰｌａｔｅａｕ
ｓｈｒｕｂｌａｎｄ．ＥｃｏｓｙｓｔｅｍＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，１４５（３）：４２５４３３．
［２２］　ＹａｎｇＸＸ，ＲｅｎＦ，ＺｈｏｕＨＫ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｂｉｏｍａｓｓｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｄｄｉｔｉｏｎｓｉｎａｎａｌ
ｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｏｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＸｉｚａｎｇＰｌａｔｅａｕ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１４，３８（２）：１５９１６６．
［２３］　ＣｌａｒｋＣＭ，ＣｌｅｌａｎｄＥＥ，ＦｒｉｄｌｅｙＪＤ，犲狋犪犾．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｌｏｓｓｆｏｌｏｗｉｎｇｎｉｔｒｏ
ｇｅｎｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２００７，１０（７）：５９６６０７．
［２４］　Ｂａｙａｅｒｔａ．ＴｈｅＳｔｕｄｙｏｎｔｈｅＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｈｅｎｏｌｏｇｙｏｆＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗＣｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＥａｓｔＱｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ［Ｄ］．
Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１０．
［２５］　ＧａｏＳＦ，ＣｈｅｎＷＬ，ＺｈｕＣＱ，犲狋犪犾．ＡｐｐｌｉｅｄＣｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌＰｒｅｓｓ，２００４：４１４２．
［２６］　ＣｅｓａｒａｃｃｉｏＣ，ＳｐａｎｏＤ，ＤｕｃｅＰ，犲狋犪犾．Ａｎｉｍｐｒｏｖｅｄｍｏｄｅｌｆｏｒｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇｄｅｇｒｅｅｄａｙｖａｌｕｅｓｆｒｏｍｄａｉｌｙｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｄａｔａ．
ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，２００１，４５（４）：１７８１８３．
［２７］　ＹｅＸ．ＰｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＰｌａｎｔｓｏｆＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗａｎｄＲｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｔｈｅＦｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１１．
［２８］　ＺｈａｎｇＺＬ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＮｉｔｒｏｇｅｎＡｄｄｉｔｉｏｎｏｎＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｈｅｎｏｌｏｇｙａｎｄＣｏｍｍｕｎｉｔｙＳｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆＡｌｐｉｎｅＭｅａｄｏｗｉｎｔｈｅＥａｓｔｅｒｎ
Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔＰｌａｔｅａｕ［Ｄ］．Ｌａｎｚｈｏｕ：ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０１３．
［２９］　ＳｉｌｖｅｒｔｏｗｎＪ．Ｐｌａｎｔｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅａｎｄｔｈｅｎｉｃｈｅ．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙ＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００４，１９（１１）：６０５６１１．
［３０］　ＣａｏＣＣ，ＱｉＹＣ，ＤｏｎｇＹＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｃｒｉｔｉｃａｌｆｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏ
ｓｙｓｔｅｍｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（２）：３２３３３２．
［３１］　ＢｏｗｍａｎＷ Ｄ，ＧａｒｔｎｅｒＪＲ，ＨｏｌａｎｄＫ，犲狋犪犾．Ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｒｉｔｉｃａｌｌｏａｄｓｆｏｒａｌｐｉｎｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｒｅ
ｓｐｏｎｓｅ：ａｒｅｗｅｔｈｅｒｅｙｅｔ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，２００６，１６（３）：１１８３１１９３．
［３２］　ＣｈｅｎＹＸ，ＣｈｅｎＸ，ＣｈｅｎＸＰ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｓｏｎｔｈｅｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆ
ｆｏｒａｇｅｍａｉｚｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（３）：２５５２６１．
［３３］　ＤｅｎｇＳＨ，ＬｉｎＭＹ，ＬｉＦＳ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｐｏｏｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｉｎｄｅｘａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｐａｓ
ｔｕｒｅｇｒｏｗｎｓｏｉｌｏｆｔｈｅＫａｒｓｔｒｅｇｉｏｎ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（４）：２６２２６８．
２４ 草　业　学　报 第２４卷
参考文献：
［７］　方修琦，余卫红．物候对全球变暖响应的研究综述．地球科学进展，２００２，１７（５）：７１４７１９．
［９］　陈汇林，吴翠玲．利用费歇尔准则判别荔枝花芽分化期．中国农业气象，２００７，２８（４）：４１７４１９．
［１０］　吴荣军，郑有飞，赵国强，等．郑州主要植物春季物候变化及其对气温变化的响应．生态学杂志，２００９，２８（６）：１０４９１０５４．
［１１］　郑景云，葛全胜，赵会霞．近４０年中国植物物候对气候变化的响应研究．中国农业气象，２００３，２４（１）：２８３２．
［１６］　李元恒．内蒙古典型草原生殖物候对气候变化和人为干扰的响应［Ｄ］．兰州：甘肃农业大学，２００８．
［１７］　李英年．中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站气候概述．资源生态环境网络研究动态，１９９８，９（３）：３０３３．
［１８］　周兴民．中国嵩草草甸［Ｍ］．北京：科学出版社，２００１：１０２１．
［１９］　徐世晓，赵新全，孙平，等．气候变暖对青藏高原牧草营养含量及其体外消化率影响模拟研究．植物学报，２００２，４４（１１）：
１３５７１３６４．
［２０］　乐炎舟，左克成，张金霞，等．海北高寒草甸生态系统定位站的土壤类型及其基本特点［Ｍ］．兰州：甘肃人民出版社，
１９８２：１９３３．
［２２］　杨晓霞，任飞，周华坤，等．青藏高原高寒草甸植物群落生物量对氮、磷添加的响应．植物生态学报，２０１４，３８（２）：１５９
１６６．
［２４］　巴雅尔塔．青藏高原东缘高寒草甸群落花期物候研究［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１０．
［２５］　高绍凤，陈万隆，朱超群，等．应用气候学［Ｍ］．北京：气象出版社，２００４：４１４２．
［２７］　叶鑫．高寒草甸植物物候特征及其对施肥的初期响应［Ｄ］．北京：中国科学院大学，２０１１．
［２８］　章志龙．氮素添加对青藏高原东缘高寒草甸植物群落花期物候和群落结构的影响［Ｄ］．兰州：兰州大学，２０１３．
［３０］　曹丛丛，齐玉春，董云社，等．氮沉降对陆地生态系统关键有机碳组分的影响．草业学报，２０１４，２３（２）：３２３３３２．
［３２］　陈远学，陈曦，陈新平，等．不同施氮对饲草玉米产量品质及养分吸收的影响．草业学报，２０１４，２３（３）：２５５２６１．
［３３］　邓少虹，林明月，李伏生，等．施肥对喀斯特地区植草土壤碳库管理指数及酶活性的影响．草业学报，２０１４，２３（４）：２６２
２６８．
３４第８期 杨月娟　等：青藏高原高寒草甸花期物候和群落结构对氮、磷、钾添加的短期响应