全 文 ：书科尔沁沙地灌丛内外草本植物
狗尾草叶性状的比较研究
毛伟１，２，李玉霖１，赵学勇１，黄迎新１，２，王少昆１，２
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９）
摘要：对科尔沁沙地小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）灌丛内部和外部草本植物狗尾草（犛犲狋犪狉狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）的主
要叶性状比叶面积（ＳＬＡ）、叶干物质含量（ＬＤＭＣ）、叶面积（ＡＲ）、叶干重（ＤＭ）、叶厚度（ＴＨ）、叶氮含量（ＬＮＣ）以及
叶磷含量（ＬＰＣ）的变异特征进行了研究。结果表明，灌丛内外狗尾草叶性状各因子间差异较大，与灌丛外部相比，
灌丛内部狗尾草的比叶面积、叶面积、叶干重和叶氮含量分别增加了４７．９％，１１５．２％，５６．３％和６３．３％。而叶干物
质含量、叶厚度和叶磷含量分别下降了２２．１％，２４．０％和３４．６％，说明灌丛引起的微环境的改变影响了狗尾草的
生长。所研究的叶性状因子中变异最大的是叶面积，说明狗尾草可能通过增加光合作用的叶面积以适应灌丛内部
遮荫引起的光合速率的下降。叶氮含量和叶磷含量在灌丛内外的变化趋势完全相反，说明灌丛遮荫对狗尾草的养
分吸收及分配产生影响，而叶氮含量在灌丛内部增加显著，可能是灌丛肥岛和遮荫的交互作用所导致。
关键词：叶性状；灌丛；遮荫；肥岛效应
中图分类号：Ｓ５４４＋．３；Ｑ９４４．５６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０６０１４４０７
植物叶性状作为重要的植物功能特性（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｒａｉｔｓ），被生态学家广泛使用。叶性状特征直接影响植物
的基本行为和功能，能够反映植物适应环境变化所形成的生存对策［１，２］，如干旱环境中植物的比叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｌｅａｆａｒｅａ，ＳＬＡ）和叶片大小较低，而相应的叶干物质含量（ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＤＭＣ）、叶片含氮量和净光
合速率较高，这些特征被解释为植物为了适应干旱生境的保水对策，具体表现为植物水分利用率和氮利用率之
间的权衡（ｔｒａｄｅｏｆｆｓ）［３］。植物的叶性状对环境条件的改变非常敏感。研究发现，土壤养分的增加会显著改变植
物的ＳＬＡ、ＬＤＭＣ、叶氮含量（ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＮＣ）、叶磷含量（ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ，ＬＰＣ）等叶性状因
子。ＳＬＡ会随养分供应的减少而减小［４，５］，ＬＤＭＣ则表现出相反的变化趋势，植物的ＬＮＣ、ＬＰＣ在一定范围内会
随之增加［６］。遮荫则导致植物叶片最大光合速率（Ｐｎｍａｘ）、ＳＬＡ和叶面积（ｌｅａｆａｒｅａ，ＡＲ）增大，叶厚度（ｌｅａｆ
ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ＴＨ）相应变薄［７，８］。
灌丛是干旱半干旱区广泛分布的植被类型。许多研究表明，灌丛的出现改变了局部的微环境，诱导土壤基质
中有机质和营养元素的空间分异［９］，使灌丛内土壤和微气象条件有所改善［１０］，有利于植物的生存和繁殖［１１，１２］，提
高了物种丰富度。而且灌丛对水媒、风媒的种子的拦截；改变了植物的传播方式［１３］，使得在灌丛内易于形成草本
植物聚集。但是灌丛是否会引起其内部和外部草本植物的生长特征如叶性状的改变，相关研究较少。
本研究以科尔沁沙地分布较广的小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）灌丛做为研究对象，比较小叶锦鸡儿
灌丛内外分布的主要草本植物狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）叶性状的变异特征，探讨灌丛对草本植物叶性状的影响机
制，以期为认识半干旱区植被演替过程及草原沙漠化防治提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区域位于科尔沁沙地中南部奈曼旗境内。地理位置为４２°５８′Ｎ，１２０°４４′Ｅ，海拔约为３６０ｍ。年均气
温６．５℃，最热月（７月）平均气温２３．５℃，最冷月（１月）平均气温－１３．２℃，全年≥１０℃的有效积温３２００～
３４００℃，无霜期１５１ｄ，极端最高气温３９℃，极端最低气温－２９．３℃，夏季无植被覆盖的沙丘表面最高温度可
１４４－１５０
２００９年１２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１８卷 第６期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
收稿日期：２００９０１１２；改回日期：２００９０２１４
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８７０４２６），国家科技支撑计划课题（２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）和中国科学院方向性项目（ＫＺＣＸ２ＹＷ４３１）资助。
作者简介：毛伟（１９８３），男，江西鹰潭人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｏｗｅｉ＿１９８３＠１２６．ｃｏｍ
达５７．２～６０．０℃。年太阳辐射总量为５２００～５４００ＭＪ／ｍ２，多年平均降水为３６０ｍｍ 左右，主要集中在６－８
月，年蒸发量１９３５ｍｍ，属温带大陆型半干旱气候类型。
该区的地貌类型以固定沙丘、半固定沙丘、流动沙丘和丘间甸子交错分布为主。分布在流动沙丘上的主要植
物种有沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）、狗尾草、小叶锦鸡儿；半固定沙丘优势种有小叶锦鸡儿和差巴嘎蒿
（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀），伴生有１年生的狗尾草、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、大果虫实（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犿犪犮狉狅
犮犪狉狆狌犿）等；固定沙丘优势种有小叶锦鸡儿及１年生狗尾草、猪毛菜和尖头绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犮狌犿犻狀犪狋狌犿）等。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地和植物种选择 研究样地处于中国生态研究网络奈曼沙漠化研究站固定样地内，主风向为西北和
东南向，样地类型为固定沙丘。取样小区为３座相距不远的固定沙丘的迎风坡，样地面积为１５ｍ×１５ｍ。在每
个取样小区内选取灌丛内外均有狗尾草分布（在固定沙丘生境中小叶锦鸡儿灌丛内几乎均分布有狗尾草），且冠
幅相近、生长状况良好的小叶锦鸡儿各６丛。对于选定的灌丛，在灌丛内部及外部分别标记１１株生长良好的狗
尾草作为取样植株，灌丛外部的狗尾草为距灌丛中心５ｍ左右处。尽量选择大小一致的植株。
１．２．２ 灌丛环境因子调查 对选好的每株灌木，以灌丛为中心，沿主风方向和垂直于主风４个方向在灌丛内部
取０～１０ｃｍ深度４个土样混合后做为一个灌丛样，同样处理在灌丛外取４个土样混合为１个土样。带回实验室
用凯氏定氮法测定全氮，钼锑抗比色法测定全磷［２０］。
利用ＴＤＲ时域反射仪（美国土壤水分公司）测定每个样点的土壤含水量，测量深度为０～１５ｃｍ，最终取平
均值作为样地的土壤含水量。
用ＬＩ６４００光合测定系统（ＬＩＣＯＲ公司）测定灌丛内部及外部的光辐射强度，测定时间为下午３点，每隔７ｄ
测定１次，从２００８年７月１日－８月３０日。灌丛内部的光辐射强度以灌丛内部狗尾草最高叶片处为准。
１．３ 叶性状的测定
１．３．１ ＳＬＡ和ＬＤＭＣ的测定方法［１４］ 取样时间为２００８年８月上旬，此时狗尾草生物量达最大，处于种子成熟
期的早期。每个灌丛选择３株生长良好健康植株。每个植株上选择３片完全伸展、没有病虫害的叶片，用剪刀
剪下，置于２片湿润的滤纸之间，迅速回到室内（温室紧挨实验室），在水下剪去叶片的叶柄，然后将叶片放入水
中，在５℃的黑暗环境中储藏１２ｈ。取出后迅速用吸水纸粘去叶片表面的水分，在百万分之一的电子天平上称
重（饱和鲜重）。然后通过 ＭＡＴＩＣ软件中的图像分析功能测定叶面积，最后将叶片放入６０℃烘箱内烘干４８ｈ
后取出称重（干重）。植物的ＳＬＡ和ＬＤＭＣ分别用下式计算：
ＳＬＡ＝
叶片面积（ｃｍ２）
叶片干重（ｇ）
；ＬＤＭＣ＝
叶片干重（ｇ）
叶片饱和鲜重（ｇ）
１．３．２ 叶片厚度的测定方法 用操作相对简易的游标卡尺测量法［１５］。由于多数叶片本身厚度不均匀，而且从
本次试验的精度要求和可操作性考虑，选用精度为０．０１ｍｍ 游标卡尺，测量的厚度为叶片主脉２侧约０．２５ｃｍ
处的厚度平均值。具体方法如下：将采集的１５片叶子分３组，每组５片（用以减少误差），在叶片上沿着主脉的方
向均匀选３个点，用游标卡尺测其厚度Ｌ１、Ｌ２、Ｌ３，每组叶片的平均厚度ＴＨ（犻）＝（Ｌ１＋Ｌ２＋Ｌ３）／３（犻＝１，２，３）。
叶片平均厚度为：ＴＨ＝∑
狀＝３
犻＝１
ＴＨ（犻）／１５。
１．３．３ 叶氮含量与叶磷含量的测定 在选定的灌丛内部选取生长健康的成熟叶片（约１０ｇ）混为１个植物样，同
样在灌丛外部取标定狗尾的成熟叶片（约１０ｇ）。自然风干后测定植物叶全氮、全磷。凯氏定氮法测定全氮，钼锑
抗比色法测定全磷［２０］。
１．４ 数据处理
用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数检验灌丛内外狗尾草叶干重（ｄｒｙｍａｔｔｅｒ，ＤＭ）、ＬＤＭＣ、ＡＲ、ＳＬＡ、ＴＨ、ＬＮＣ及ＬＰＣ之
间的相关性，灌丛内外叶性状因子之间以及环境因子特征之间的显著性检验用狋检验。
２ 结果与分析
２．１ 灌丛内外土壤特征
由于灌丛的存在，使得灌丛内部和灌丛外部的土壤环境存在差异，如灌丛内部土壤全氮值为灌丛外部的２．６５
５４１第１８卷第６期 草业学报２００９年
倍，土壤全碳为灌丛外部的１．４３倍（表１）。然而土壤全磷、ｐＨ、土壤含水量等环境因子间的差异并不显著。
灌丛内部的光辐射强度为灌丛外部的３３．３７％，且灌丛内部辐射强度存在较大的变率。灌丛具有较大、较密
的冠幅，使得灌丛内部存在遮荫环境，内部的光辐射强度急剧下降。灌丛内外的微环境差异主要是土壤养分（全
氮和全碳）和光辐射强度的差异（表１）。
表１ 灌丛内外环境因子特征（０～１５犮犿）
犜犪犫犾犲１ 犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊（０－１５犮犿）狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆狔犪狀犱犻狀狋犺犲狅狆犲狀狊狆犪犮犲
环境因子
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｆａｃｔｏｒ
灌丛内部
Ｕｎｄｅｒｔｈｅｃａｎｐｏｙ
灌丛外部
Ｉｎｔｈｅｏｐｅｎｓｐａｃｅ
狋检验狋ｔｅｓｔｆｏｒｐａｉｒｓａｍｐｌｅｓ
狋 犘
土壤有机碳ＯｒｇａｎｉｃＣ（ｇ／ｋｇ） ３．７４±１．６４ ２．６２±１．５１ ７．９０３ 犘＜０．００１
土壤全氮ＴｏｔａｌＮ（ｇ／ｋｇ） ０．１９±０．０２７ ０．０７０±０．０１３ １４．４７ 犘＜０．００１
土壤全磷ＴｏｔａｌＰ（ｇ／ｋｇ） ８．６１×１０－３±１．２×１０－３ ６．７５×１０－３±５．３×１０－４ １．１１ ０．３０１
土壤ｐＨ （Ｈ２Ｏ）ＳｏｉｌｐＨ ７．３９±０．２３ ７．３９±０．２６ －０．１４３ ０．８８１
土壤电导率Ｓｏｉｌｅｌｅｃｔｒｉｃｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ（μｓ／ｃｍ） ７３±３５ ４８±１４ ３．２５ ０．００４
土壤湿度Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ（％） １．２６±０．３５ １．３１±０．３２ ０．４６２ ０．６５０
太阳辐射强度Ｓｏｌａｒｒａｄｉａｔｉｏｎ（ｗ／ｓｒ） ４８７．５６±２３５．７３ １４６０．８９±２５２．４６ －９．０１ 犘＜０．００１
２．２ 灌丛内外狗尾草叶性状比较
狗尾草的叶性状如ＳＬＡ、ＬＤＭＣ和ＡＲ等在灌丛内外均存在明显的变化（图１）。与灌丛外部相比，灌丛内部
狗尾草的ＳＬＡ、ＡＲ、ＤＭ 和ＬＮＣ显著增加（犘＜０．００１）。增幅分别为４７．９％，１１５．２％，５６．３％和６３．３％。而
ＬＤＭＣ、ＴＨ和ＬＰＣ则表现出相反的变化趋势，在灌丛内部显著减小（犘＜０．００１）。分别下降了２２．１％，２４．０％
和３４．６％。
变异最大的是ＡＲ，在灌丛内部为７．２７ｃｍ２，在灌丛外部则减小为３．３８ｃｍ２，遮荫条件下ＡＲ的变异对植物
适应遮荫环境可能非常重要。
ＬＮＣ和ＬＰＣ在灌丛内外的变异趋势完全相反，ＬＮＣ在灌丛内部较高，高达２８．１９ｇ／ｋｇ，远远大于灌丛外的
１７．２６ｇ／ｋｇ。而ＬＰＣ却是灌丛外部较高，为０．２３ｇ／ｋｇ，大于灌丛内部的０．１５ｇ／ｋｇ。这也说明了遮荫处理对养
分的吸收确实产生了影响。植物可能通过改变元素的吸收及利用效率来适应灌丛内部遮荫环境。
在半干旱区的沙丘生境中，土壤中磷元素的含量很低，植物在生长过程中多受磷制约。灌丛内外狗尾草的叶
氮磷比均较大，而灌丛内部狗尾草的叶氮磷比又远远大于灌丛外部。
２．３ 灌丛内外狗尾草各叶性状之间的相关性
灌丛内狗尾草叶性状因子之间相关性较好（表２），如：ＳＫＡ和ＬＤＭＣ极显著相关（犚＝－０．８１８，犘＜０．０１），
ＤＭ与ＬＤＭＣ（犚＝０．６６８，犘＜０．０５）及 ＡＲ（犚＝０．９２６，犘＜０．０１）显著相关。ＬＰＣ与ＬＤＭＣ显著负相关（犚＝
－０．７１２，犘＜０．０５），与ＬＮＣ极显著正相关（犚＝０．８０４，犘＜０．０１）。
灌丛外的狗尾草叶性状之间相关性较差（表３），只有少数几个叶性状因子之间存在相关性。如ＳＬＡ与ＤＭ
显著负相关（犚＝－０．０．６７４，犘＜０．０５），与ＬＰＣ显著正相关（犚＝０．７６６，犘＜０．０５）。
灌丛外的沙丘生境中，土壤养分、水分等性状变异较大，制约叶性状的环境因子不仅仅是土壤条件，可能更多
的是受水分及风蚀变异大的影响。
３ 讨论
关于灌木或乔木对草本植物影响的研究已有许多报道［１６，１７］，由于灌丛能够有效拦截上风向非保护地产生的
土壤细颗粒和其他有机碎屑［１８］，并且以较草本植物更多的根系凋落物存集于土壤中，因而导致其灌层下的土壤
条件比其周围要好［１９］，起到明显的肥岛效应［２０，２１］，土壤养分的改善可引起草本植物物种丰富度的提高［２２］。灌丛
可以降低风速，减少灌丛内部的空气流通与水分蒸发［２３］。灌丛对降水有拦截作用，降水发生再分配［２４］，使得灌丛
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
图１ 灌丛内外狗尾草叶性状变化
犉犻犵．１ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狅犳犛．狏犻狉犻犱犻狊犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊犫犲狋狑犲犲狀狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狅狆狔犪狀犱犻狀狋犺犲狅狆犲狀狊狆犪犮犲
表２ 灌丛内狗尾草叶性状相关性
犜犪犫犾犲２ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳犛犲狋犪狉狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊犾犲犪犳
狋狉犪犻狋狊狌狀犱犲狉狋犺犲犮犪狀狆狅狔
项目Ｉｔｅｍ ＳＬＡ ＬＤＭＣ ＴＨ ＡＲ ＤＭ ＬＮＣ
ＬＤＭＣ －０．８１８
ＴＨ －０．５２４ ０．１５５
ＡＲ －０．０２４ ０．３７０ －０．０７２６
ＤＭ －０．３８６ ０．６６８ ０．０５２１０．９２６
ＬＮＣ ０．６２６ －０．５６８ －０．２７４３０．２１０ －０．０６２
ＬＰＣ ０．５０３ －０．７１２ －０．０６５３０．０００３ －０．２０９ ０．８０４
表３ 灌丛外狗尾草叶性状相关性
犜犪犫犾犲３ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狅犳犛．狏犻狉犻犱犻狊犾犲犪犳
狋狉犪犻狋狊犻狀狋犺犲狅狆犲狀狊狆犪犮犲
项目Ｉｔｅｍ ＳＬＡ ＬＤＭＣ ＴＨ ＡＲ ＤＭ ＬＮＣ
ＬＤＭＣ －０．２９８
ＴＨ －０．４５１ ０．２８１
ＡＲ －０．２７５ ０．１８７ －０．１７１
ＤＭ －０．６７４ ０．２４１ ０．０３８ ０．７３３
ＬＮＣ ０．１１６ －０．４８９ －０．６４５ ０．３８４ ０．０２４
ＬＰＣ ０．７６６－０．４３０ －０．５０２ －０．４１２ －０．６５１ ０．１３２
注：和分别表示在０．０１和０．０５水平显著。ＳＬＡ表示比叶面积，ＬＤＭＣ表示叶干物质含量，ＬＮＣ表示叶氮含量，ＬＰＣ表示叶磷含量，ＴＨ表
示叶片厚度，ＡＲ表示叶面积，ＤＭ表示叶干重。
Ｎｏｔｅ：ａｎｄ ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅａｔ０．０１ａｎｄ０．０５ｌｅｖｅｌｓ．ＳＬＡ，ＬＤＭＣ，ＬＮＣ，ＬＰＣ，ＴＨ，ＡＲａｎｄＤＭｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ，
ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｕｒｏｓａｎｄｌｅａｆｔｈｉｃｈｎｅｓｓ，ｌｅａｆａｒｅａｄｒｙｍａｔｔｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
７４１第１８卷第６期 草业学报２００９年
内外的土壤含水量在雨后有较大的差异，而在干旱及半干旱区土壤水分对草本植物的生长起着至关重要的作
用［２５，２６］。本试验中，灌丛内部土壤养分条件要优于灌丛外部，如灌丛内部土壤全氮、全碳要显著高于灌丛外部的
沙丘土（犘＜０．００１）（表１）。
土壤养分的改善会改变植物的叶性状，如提高ＳＬＡ，降低ＬＤＭＣ［２７，２８］等。另外灌木由于具有较密的冠幅，在
灌丛内部形成一个遮荫的微环境，遮荫则会导致植物的叶氮、磷含量的改变［１７］，ＴＨ减小［８］、ＡＲ、ＳＬＡ增大［１６］等。
本试验中灌丛内部的狗尾草相对灌丛外部，其ＳＬＡ、ＬＤＭＣ、ＬＮＣ、ＡＲ减小，而ＬＤＭＣ、ＴＨ及ＬＰＣ则增大。
已有的研究表明，较大的ＴＨ通常和较高的叶碳吸收率有关［７］。遮荫会导致叶片最大光合速率、羧化效率下
降，植物的光补偿点和光饱和点在遮荫的灌丛内部有所降低，其光补偿点的累积时间要低于灌丛外部，造成全天
碳同化量低，同化物累积少，影响了植物的叶碳吸收率［２９］。然而土壤养分的改善却有利于植物的ＴＨ增加［８，１７］。
本试验中灌丛内部狗尾草ＴＨ比外部要薄２４％，说明遮荫对植物ＴＨ的影响可能要强于土壤养分改善的影响。
由于植物的叶面积大小与可获得光辐射强度相关，单位叶面积的光合作用直接取决于光辐射强度，在灌丛内
部，植物可能通过增加能进行光合作用的叶面积以补偿由于光制约引起的光合速率的下降［３０］。土壤养分的改善
同时也会引起植物的ＡＲ和ＳＬＡ的增加［１６］，且较大的ＳＬＡ有利于植物适应资源丰富的好生境。本研究中灌丛
内部的狗尾草ＡＲ和ＳＬＡ较灌丛外部分别提高了４７．９％和１１５．２％，增幅均较大，可能是由于遮荫和灌丛肥岛
的交互作用所导致。
Ｅｖａｎｓ等［３０］的试验发现遮荫对植物养分元素的吸收及分配会产生影响，Ｔｈｏｍａｓ和Ｖａｄｅｚ［３１］则从机理上解
释了遮荫如何改变植物的叶氮含量。Ｃ４ 植物的核酮糖１，５二磷酸羧化酶（Ｒｕｂｉｓｃｏ）与部分叶蛋白质含量及其他
获取ＣＯ２ 的有机酸酶相关，即光合作用与叶氮含量具相关性，改变植物叶氮含量将会改变植物的光合速率，植物
通过改变自身的氮素分配及利用效率以适应光合速率的下降。较高的土壤养分对植物养分利用效率也会产生影
响。试验表明在一定范围内植物的叶氮磷含量随土壤养分的增加而增加，土壤氮含量过高氮素利用效率反而下
降［３２，３３］，土壤氮和磷元素的增加对植物的影响是不尽相同的［３４］，且在遮荫条件下植物ＬＰＣ和ＬＮＣ的变化趋势
也是不相同的［３０］。叶氮磷比作为监测植被的生长是否受氮、磷制约的重要指标之一［３５］，一般氮磷比高于１２．５为
指示缺磷［３６］。本研究测得的狗尾草叶氮磷比很高，远远大于１２．５（图２），在灌丛内部氮磷比尤其大，说明遮荫环
境中植物可能更倾向于提高氮元素的吸收效率，而降低了对磷的吸收。植物叶磷下降可能与遮荫降低了植物磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶（ＰＥＰＣａｓｅ）和核酮糖二磷酸羧化酶（ＲｕＢＰＣａｓｅ）的活性有关［３７］。
植物对环境改变的响应在叶性状上会产生一系列响应，而叶性状的改变并不是单一变化，各叶性状因子之间
是相互影响的，具相关性（表２）。狗尾草ＬＮＣ的增加同时意味着光合结构中氮含量的升高，使得光合电子传递
速率和羧化速率升高、光合能力升高，其中高的比叶面积在叶氮含量的增加中起到关键作用［３８］。而且高的ＳＬＡ
和ＡＲ可以在一定程度上增加光合速率，可进一步缓解由于遮荫导致的光合速率下降、生长受限等问题。Ｅｖａｎｓ
和Ｐｏｏｒｔｅｒ［３２］则用模型解释了植物叶性状因子的这一变化趋势：干物质比决定单位面积氮含量，植物通过协调其
ＳＬＡ和单位干重氮含量的关系来平衡叶片单位质量有机氮的含量以达到最大化其净光合速率的目的。为达到
这一点，植物必须同时调整其ＴＨ和ＬＤＭＣ，而二者又都能决定ＳＬＡ和单位干重氮含量。
植物在不同的环境中可能有不同的表现型，造成这一现象的原因主要是植物基因型的变异或植物的表型可
塑性［３］。选取的试验样品为同株灌丛内外的狗尾草，由于相邻沙丘中同种植物来自同一种源［３９］，可能具有相同
的基因型，所以叶性状的变异可能主要归功于植物的表型可塑性。
灌丛对狗尾草叶性状的影响显著，尤其是改变了狗尾草的ＡＲ及氮素利用效率。灌丛遮荫及肥岛等因素的
交互作用使得狗尾草对灌丛内部环境的适应策略较复杂。体现了植物叶性状在高养分及低光合速率之间的权
衡。
高ＳＬＡ植物能很好的适应资源丰富的环境，相反ＳＬＡ低的植物能很好的适应贫瘠的环境［３，４０］，狗尾草具有
较高的ＳＬＡ，且ＳＬＡ变率较大，变化范围为２４．８６～３５．９１ｍ２／ｋｇ，可能说明其具有较强的适应环境的能力，可以
解释为何狗尾草能在灌丛内部及外部较好的存活。同时说明狗尾草在退化植被恢复过程中具有重要的作用。
８４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６
参考文献：
［１］ ＶｅｎｄｒａｍＩＦ，ＤｉａｚＳ，ＧｕｒｖｉｃｈＤ，犲狋犪犾．Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｓｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｒｅｓｏｕｒｃｅｕｓｅｓｔｒａｔｅｇｙｉｎｆｌｏｒａｓｗｉｔｈｓｕｃｃｕｌｅｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００２，１５４：１４７１５７．
［２］ ＷｅｓｔｏｂｙＭＡ．Ｌｅａｆｈｅｉｇｈｔｓｅｅｄ（ＬＨＳ）ｐｌａｎｔｅｃｏｌｏｇｙｓｔｒａｔｅｇｙｓｃｈｅｍｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９８，１９９：２１３２２７．
［３］ 李玉霖，崔建垣，苏永中．不同沙丘生境主要植物比叶面积和叶干物质含量的比较［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（２）：３０１３０４．
［４］ ＨｉｒｏｓｅＴ，ＦｒｅｉｊｓｅｎＡＨＪ，ＬａｍｂｅｒｓＨ．ＭｏｄｅｌｉｎｇｏｆｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｗｏＰｌａｎｔａｇｏｓｐｅｃｉｅｓｇｒｏｗｎａｔａ
ｒａｎｇｅｏｆｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔａｄｄｉｔｉｏｎｒａｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９８８，１１：８２７８３４．
［５］ ＭｅｚｉａｎｅＤ，ＳｈｉｐｌｅｙＢ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｉｎ２２ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｒｒａｄｉａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９９，２２：４４７４５９．
［６］ ＴａｔｅｎｏＲ，ＫａｗａｇｕｃｈｉＨ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｎｉｔｒｏｇｅｎｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｖｅｓｆｒｏｍｃａｎｏｐｙａｎｄｓｕｂｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００２，１７：６９５７０４．
［７］ ＷｈｉｔｅＪＷ，ＭｏｎｔｅｓＲＣ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｐａｒａｍｅｔｅｒｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓｉｎｃｏｍｍｏｎｂｅａｎ（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊Ｌ．）［Ｊ］．Ｆｉｅｌｄ
ＣｒｏｐＲｅｓｅａｒｃｈ，２００５，９１：７２１．
［８］ ＯｇｕｃｈｉＲ，ＨｉｋｏｓａｋａＫ，ＨｉｕｒａＴ，犲狋犪犾．Ｌｅａｆａｎａｔｏｍｙａｎｄｌｉｇｈｔａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｉｎｗｏｏｄｙｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｆｔｅｒｇａｐｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎａｃｏｏｌ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｅｃｉｄｕｏｕｓｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００６，１４９：５７１５８２．
［９］ 熊小刚，韩兴国．资源岛在草原灌丛化和灌丛化草原中的作用［Ｊ］．草业学报，２００６，１５（１）：９１４．
［１０］ ＴｉｔｕｓＪＨ，ＮｏｗａｋＲＳ，ＳｍｉｔｈＳＤ．ＳｏｉｌｒｅｓｏｕｒｃｅｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｉｎｔｈｅＭｏｊａｖｅｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，
２００２，５２：２６９２９２．
［１１］ ＡｇｕｉａｒＭＲ，ＳａｌａＯＥ．Ｐａｔｃｈｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｄｙｎａｍｉｃｓａｎｄｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｏｆａｒｉｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓＥｃｏｌｏｇｙ
＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９９，１４：２７３２７７．
［１２］ 岳兴玲，哈斯，庄燕美．沙质草原灌丛砂堆的研究综述［Ｊ］．中国沙漠，２００５，２５（５）：７３８７４３．
［１３］ ＬｅｖｉｎＳＡ，ＭｕｌｅｒＬａｎｄａｕＨＣ，ＮａｔｈａｎＲ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｅｅｄｄｉｓｐｅｒｓａｌ：ａｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．
ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００３，３４：５７５６０４．
［１４］ ＧａｒｎｉｅｒＥ，ＳｈｉｐｌｅｙＢ，ＲｏｕｍｅｔＣ，犲狋犪犾．Ｓａｎｄａｒｄｉｚｅｄｐｒｏｔｏｃｏｌｆｏｒｔｈｅｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００１，１５：６８８６９５．
［１５］ ＰｈｉｌｉｐＲ，ＮａｔａｌｉａＤ，ＳｏｐｈｉｅＧ．Ｃｏｎｇｒｕｅｎｃｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒａｎｋｉｎｇｂａｓｅｄｏｎｌｅａｆｔｒａｉｔｓ：Ｗｈｉｃｈｔｒａｉｔｓａｒｅｔｈｅｍｏｒｅｒｅｌｉａ
ｂｌｅ？［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，１７４：３７４８．
［１６］ ＣｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒＨＬ，ＰｅｔｅｒＢＲ，ＲｅｂｅｃｃａＡＭ，犲狋犪犾．Ｗｈｙａｒｅｅｖｅｒｇｒｅｅｎｌｅａｖｅｓｓｏｃｏｎｔｒａｒｙａｂｏｕｔｓｈａｄｅ？［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏ
ｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００８，２３（６）：２９９３０３．
［１７］ Ｔｕｃｉｃ′Ｂ，Ｔｏｍｉｃ′Ｖ，ＡｖｒａｍｏｖＳ，犲狋犪犾．ＴｅｓｔｉｎｇｔｈｅａｄａｐｔｉｖｅｐｌａｓｔｉｃｉｔｙｏｆＩｒｉｓｐｕｍｉｌａｌｅａｆｔｒａｉｔｓｔｏｎａｔｕｒａｌｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｕｓｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＯｅｃｏｌｏｇｉｃａ，１９９８，１９：４７３４８１．
［１８］ ＢｅｌｓｋｙＪＡ，ＣａｎｈａｍＣＤ．Ｆｏｒｅｓｔｇａｐｓａｎｄｉｓｏｌａｔｅｄｓａｖａｎｎａｔｒｅｅｓ：Ａｎａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｐａｔｃｈｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｔｗｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｂｉ
ｏｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，４４：７７８４．
［１９］ ＭａｃＡｒｔｈｕｒＲ，ＷｉｌｓｏｎＥＯ．ＴｈｅｏｒｙｏｆＩｓｌａｎｄＢｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙＰｒｉｎｃｅｎｔｏｎ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｎｔｏｎ：ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９６７．
［２０］ ＳｕＹＺ，ＺｈａｏＨＬ，ＺｈａｎｇＴＨ．ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｓｅｖｅｒａｌｓｈｒｕｂｓａｎｄｓｕｂｓｈｒｕｂｓｏｎｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎＨｏｒｑｉｎｓａｎｄ
ｌａｎｄ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００２，１３（７）：８０２８０６．
［２１］ 赵哈林，赵学勇，张铜会，等．科尔沁沙地沙漠化过程及植被恢复机理［Ｍ］．北京：海洋出版社，２００４．
［２２］ 王鹤龄，牛俊义，郑华平，等．玛曲高寒沙化草地生态位特征及其施肥改良研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：８２４．
［２３］ ＢｒｅｎｎｅｒＡＪ，ＩｎｃｏｌＬＤ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｃｌｕｍｐｉｎｇａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｏｎｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎｆｒｏｍｓｐａｒｓｅｌｙｖｅｇｅｔａｔｅｄｓｈｒｕｂｌａｎｄｓ［Ｊ］．
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔＭｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ，１９９７，８４：１８７２０５．
［２４］ 王少昆，赵学勇，左小安，等．科尔沁沙地小叶锦鸡儿灌丛下土壤水分对降雨响应的空间变异性［Ｊ］．干旱区研究，２００８，
２５（３）：３８９３９３．
［２５］ 左胜鹏，王会梅，李凤民，等．干旱区苜蓿和沙打旺单混播下土壤水分利用格局的驱动力分析［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（４）：
３２４１．
［２６］ 李修仓，胡顺军，李岳坦，等．干旱区旱生芦苇根系分布及土壤水分动态［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：９７１０１．
９４１第１８卷第６期 草业学报２００９年
［２７］ ＭｅｚｉａｎｅＤ，ＳｈｉｐｌｅｙＢ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａｉｎ２２ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｉｒｒａｄｉａｎｃｅａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９９，２２：４４７４５９．
［２８］ ＰｏｎｔｅｓＬＤＡＳ，ＳｏｕｓｓａｎａＪＦ，ＬｏｕａｕｌｔＦ．Ｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｆｆｅｃｔｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｑｕａｌｉｔｙｏｆｐａｓｔｕｒｅｇｒａｓｓｅｓ［Ｊ］．
ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，２１：８４４８５３
［２９］ 张旺锋，樊大勇，宗强，等．濒危植物银杉幼树对生长光强的季节性光合响应［Ｊ］．生物多样性，２００５，１３（５）：３８７３９７．
［３０］ ＥｖａｎｓＣＡ，ＭｉｌｅｒＥＫ，ＡｎｄｒｅｗＪ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｌｉｇｈｔｏｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｓｉｎｂｉｒｃｈａｎｄｆｉｒｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３６：１９７２０７．
［３１］ ＴｈｏｍａｓＲＳ，ＶａｄｅｚＶ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓｆｏｒｃｒｏｐｙｉｅｌｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｉｎｌｏｗＮａｎｄＰｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，
２００４，２４５：１１５．
［３２］ ＥｖａｎｓＪＲ，ＰｏｏｒｔｅｒＨ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｓｔｏｇｒｏｗｔｈｉｒｒａｄｉａｎｃｅ：Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ
ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇｉｎｍａｘｉｍｉｚｉｎｇｃａｒｂｏｎｇａｉｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００１，２４：７５５７６７．
［３３］ 黄勤楼，钟珍梅，黄秀声．施氮对禾本科牧草硝酸盐积累和氮素回收率的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（３）：４７５８．
［３４］ 赵林，李保平，孟玲，等．不同氮、磷营养水平下紫茎泽兰和多年黑麦草苗期的相对竞争力［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：
１４５１４９．
［３５］ ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ，ＭｅｕｌｅｍａｎＡＦＭ．ＴｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮ：Ｐｒａｔｉｏ：Ａｎｅｗｔｏｏｌｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３：１４４１１４５０．
［３６］ ＴｅｓｓｉｅｒＪＴ，ＲａｙｎａｌＤＪ．Ｕｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｔｏｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｒａｔｉｏｓｉｎｐｌａｎｔｔｉｓｓｕｅａｓａｎｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，４０：５２３５３４．
［３７］ 张吉旺，董树亭，王空军，等．大田遮荫对夏玉米光合特性的影响［Ｊ］．作物学报，２００７，３３（２）：２１６２２２．
［３８］ ＦｅｎｇＹＬ，ＣａｏＫＦ，ＺｈａｎｇＪＬ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ａｎｄｌｅａｆｍａｓｓｐｅｒｕｎｉｔａｒｅａｉｎｓｅｅｄｉｎｇｓｏｆｆｏｕｒ
ｔｒｏｐｉｃａｌｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｇｒｏｗｎｕｎｄｅｒｔｈｒｅｅｉｒｒａｄｉａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００４，４２（３）：４３１４３７．
［３９］ 赵文智，白四明．科尔沁沙地围封草地土壤种子库特征研究［Ｊ］．中国沙漠，２０００，２１：２０４２０８．
［４０］ ＷｒｉｇｈｔＩＪ，ＲｅｉｃｈＰＢ，ＷｅｓｔｏｂｙＭ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｗｏｒｌｄｗｉｄｅｌｅａｆｅｃｏｎｏｍｉｃｓｓｐｅｃｔｒｕｍ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００４，４２８：８２１８２７．
犈犳犳犲犮狋狅犳犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪狅狀犾犲犪犳狋狉犪犻狋狊狅犳犛犲狋犪狉狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊犻狀犎狅狉狇犻狀狊犪狀犱狔犾犪狀犱
ＭＡＯＷｅｉ１，２，ＬＩＹｕｌｉｎ１，ＺＨＡＯＸｕｅｙｏｎｇ１，ＨＵＡＮＧＹｉｎｇｘｉｎｇ１，２，ＷＡＮＧＳｈａｏｋｕｎ１，２
（１．ＮａｉｍａｎＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ
ｓｃｈｏｏｌｏｆＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｐｌａｎｔｌｅａｆｔｒａｉｔｓｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｓ．Ｓｈｒｕｂｓａｒｅｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｌｉｆｅ
ｆｏｒｍａｎｄｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎＨｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ．Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔｓｕｎｄｅｒｔｈｅｃａｎｏｐｙｍａｙｂｅａｆｆｅｃｔｅｄｂｙ
ｔｈｅｓｈｒｕｂｓ．Ｗｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｌｅａｆｔｒａｉｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ（ＳＬＡ），ｌｅａｆｄｒｙｍａｔｔｅｒｃｏｎ
ｔｅｎｔ（ＬＤＭＣ），ｌｅａｆａｒｅａ（ＡＲ），ｄｒｙｍａｔｔｅｒ（ＤＭ），ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ（ＴＨ），ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ（ＬＮＣ）ｐｅｒ
ｍａｓｓ，ｌｅａｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔ（ＬＰＣ）ｐｅｒｍａｓｓ，ｂｅｔｗｅｅｎ，ｕｎｄｅｒ，ａｎｄｏｕｔｏｆ（ｏｐｅｎｓｐａｃｅ）ｔｈｅｓｈｒｕｂｓ．ＳＬＡ，
ＡＲ，ＤＭ，ａｎｄＬＮＣｗｅｒｅ４７．９％，１１５．２％，５６．３％，ａｎｄ６３．３％ｈｉｇｈｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｕｎｄｅｒｔｈｅｃａｎｏｐｙｏｆ犆犪狉犪
犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪ｓｈｒｕｂｓｔｈａｎｉｎｏｐｅｎｓｐａｃｅ）．Ａｎｉｎｖｅｒｓｅｔｒｅｎｄｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｒｅｅｏｔｈｅｒｔｒａｉｔｓ（ＬＤＭＣ，
ＴＨ，ａｎｄＬＰＣ）ｗｈｉｃｈｗｅｒｅ２２．１％，２４．０％，ａｎｄ３４．６％ｌｏｗｅｒｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｕｎｄｅｒｔｈｉｓｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｙｔｈａｎｉｎｔｈｅ
ｏｐｅｎ．Ｔｈｅｓｈｒｕｂｓａｆｆｅｃｔｅｄｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆ犛犲狋犪狉狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊ｂｙｃｈａｎｇｉｎｇｔｈｅｓｈｒｕｂｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．Ｌｅａｆａｒｅａｖａｒｉｅｄ
ｍｏｓｔａｍｏｎｇｔｈｅｌｅａｆｔｒａｉｔｓａｎｄｔｈｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔ犛．狏犻狉犻犱犻狊ｕｎｄｅｒｔｈｅｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｙｍａｙｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓｉｚｅｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｌｅａｆｓｕｒｆａｃｅａｒｅａ，ｔｈｕｓｏｆｆｓｅｔｔｉｎｇｔｈｅｉｎｅｖｉｔａｂｌｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅｉｍ
ｐｏｓｅｄｂｙｌｉｍｉｔｅｄｌｉｇｈｔｓｕｐｐｌｙ．Ｓｈａｄｉｎｇａｌｓｏｇｒｅａｔｌｙｃｈａｎｇｅｄｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔａｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ，ｅｘｐｌａｉｎｉｎｇｔｈｅｉｎｖｅｒｓｅｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｏｆＬＮＣａｎｄＬＰＣｂｅｔｗｅｅｎ，ｕｎｄｅｒ，ａｎｄｏｕｔｏｆｔｈｅｓｈｒｕｂｓ．Ｔｈｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｏｆＬＮＣｕｎｄｅｒｔｈｅｓｈｒｕｂｃａｎｏｐｙｍａｙｂｅｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｆｅｒｔｉｌｅｉｓｌａｎｄｓａｎｄｓｈａｄ
ｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｌｅａｆｔｒａｉｔｓ；ｓｈｒｕｂ；ｓｈａｄｅｉｎｇ；ｆｅｒｔｉｌｅｉｓｌａｎｄ
０５１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．６