全 文 ：书假俭草杂种犉１抗寒性遗传分析
王鹏良１，２，徐洋１，吕智鹏１，王海燕１，覃子海２，刘建秀３，王秀娥１
（１．南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京农业大学细胞遗传研究所，江苏 南京２１００９５；２．广西壮族自治区
林业科学研究院，广西 南宁５３０００１；３．江苏省中国科学院植物研究所，江苏 南京２１００１４）
摘要：本研究选用抗寒性存在差异的假俭草品种Ｅ１４２和Ｅ０２２为亲本配制杂交组合，获得了杂种Ｆ１ 群体；利用电
解质渗透法对Ｆ１ 群体及其亲本进行抗寒性鉴定，利用植物主基因＋多基因遗传分离分析方法分析假俭草抗寒性
遗传特征。结果表明，１）杂种Ｆ１ 群体不同单株间的抗寒变异较大，变异范围为－９．６３～－１．４５℃，变异系数为
－２９．２７％。２）Ｆ１ 群体的抗寒性呈连续的混合正态分布，符合植物主基因＋多基因遗传模型。３）假俭草的抗寒性
状最适遗传模型为Ｂ１，即抗寒性状受２对主基因加性－显性－上位性控制，主基因的遗传率为９１．２８％。本研究
明确了假俭草抗寒性状的遗传规律，为假俭草抗寒育种提供了科学依据，也为假俭草抗寒育种创造了材料。
关键词：假俭草；抗寒性；Ｆ１ 群体；遗传分析
中图分类号：Ｓ５４３＋．０３４；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２０２９００５
假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊）为禾本科蜈蚣草属多年生宿根性优良草坪植物，也是蜈蚣草属中唯一可用
作草坪草的物种［１］。假俭草主要分布在我国长江流域及以南地区的丘陵山地、平原以及各类湿地，是国外公认的
起源于中国的最好的暖季型草坪草，所以称之为“中国草坪草”［１３］。该草以耐瘠薄、病虫害少及养护水平低而著
称，所以国外又称之为“懒人草”。假俭草可广泛用于庭院草坪、休憩草坪及护坡草坪的建植，特别适合于水土保
持和大面积景观建设［１，４６］，是世界三大暖季型草坪草之一。随着全球水资源和能源的日益紧张以及人们环保意
识的不断增强，选择适应性强及养护水平低的草种已是草坪草品种选育的主要目标，而假俭草非常符合这一发展
趋势。因此，在国内外假俭草越来越广泛地应用于草坪生产和环境绿化。
假俭草是一种暖季型草坪草，遭遇低温，就会枯萎，其叶色变成黄褐色，降低了其观赏价值，严重地限制了其
推广范围，影响其应用前景。因此，假俭草抗寒性状改良是假俭草遗传改良的重要目标之一。植物的抗寒性状常
表现为数量性状，盖钧镒等［７］提出了针对植物数量性状分析的一整套方法，被广泛应用于植物各类数量性状包括
产量［８］、品质［９］、抗病虫性［１０，１１］和耐逆性［１２，１３］等的遗传分析，确定控制目标性状主基因的数目及它们的基因效
应，为植物目标性状的遗传改良提供指导。目前，郭海林等［１２］和郑轶琦等［１４］分别将该方法用于异交植物结缕草
和假俭草部分性状的遗传分析。本研究将利用植物主基因＋多基因遗传分离分析方法，研究假俭草抗寒性状的
遗传规律，为假俭草的抗寒性状遗传改良提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
试验材料以２份抗寒性状有差异的品种Ｅ１４２（♀）和Ｅ０２２（♂）为亲本，配制杂交组合，郑轶琦等［１５］利用分子
标记最终确证的８３份真杂种和其双亲为材料。
１．２ 抗寒性鉴定
试验于２００９年９月２６日至１０月８日期间进行，抗寒性鉴定参照王鹏良等［１６］的方法。用ＤＯＳ３０７型电导
仪测其冷冻电导率和对应的煮沸电导率，按照下式计算其相对电导率：
相对电导率＝
冷冻电导率
沸腾电导率×１００
２９０－２９４
２０１１年４月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
收稿日期：２０１００３１２；改回日期：２０１００５２５
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０２００）和广西林业科学院基金项目（林科２００８０７号）资助。
作者简介：王鹏良（１９７８），男，浙江新昌人，工程师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｐｅｎｇｌｉａｎｇ＿ｗａｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｕｅｗ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
按上式求得每个温度梯度的相对电导率值，用于Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线的拟合。
１．３ 数据分析方法
１．３．１ ＬＴ５０的计算 各个品种每个温度处理下的相对电导率根据狔＝ 犽１＋犪ｅ－犫狓
方程［１７］进行Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线拟合，
求Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线的拐点，获得半致死温度（ＬＴ５０）。计算所有品种ＬＴ５０的平均值，标准差和变异系数。
１．３．２ 遗传分析 假俭草为异交植物，由于其异交的特性，亲本材料存在高度异质性，所以杂交后得到的Ｆ１ 产
生了性状分离。本研究利用植物数量性状遗传体系中的单个分离世代Ｆ２ 群体的数量性状分离分析方法［７］对假
俭草Ｅ１４２×Ｅ０２２杂交组合Ｆ１ 群体进行遗传分析。通过模型的似然函数值计算出ＡＩＣ（Ａｋａｉｋｅ’ｓｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ）值，犃犐犆＝－２犔（犢｜θ）＋２犽，犔（犢｜θ）是对数似然函数，θ是对数似然函数中的参数，犽为模型中独立的参
数个数。ＡＩＣ值最小的模型为相对最佳模型，通过比较无主基因、１对主基因（Ａ）和２对主基因（Ｂ）共１１种遗传
模型的ＡＩＣ值，并进行遗传模型的适合性测验，包括均匀性检测（犝１２，犝２２ 和犝３２）、Ｓｍｉｒｎｏｖ检测（狀犠２）和Ｋｏｌ
ｍｏｇｏｒｏｖ检测（犇狀），上述各统计量的计算方法如下：
犝１２＝１２［∑犉（狓犻）－狀／２］２／狀；
犝２２＝４５／２［∑犉２（狓犻）－狀／３］２／狀；
犝３２＝１８０｛∑［犉（狓犻）－１／２］２－狀／１２｝２／狀；
狀犠２＝狀∫－∞＋∞［犉狀（狓）－犉０（狓）］２犱犉０（狓）＝１／１２狀＋∑［犉０（狓（狉））－（狉－０．５）／狀］２；
犇狀＝ｓｕｐ｜犉狀（狓）－犉０（狓）｜＝ ｍａｘ
－∞＜狓＜＋∞
｜犉狀（狓）－犉０（狓）｜＝ｍａｘ
１≤犻≤狀
｛｜犉
～
狀
（狓犻）－犉０（狓犻）｜，｜犉
～
狀
（狓犻－１）－犉０（狓犻）｜｝
其中，犉（狓）为概率分布函数，狓１，狓２，…，狓狀 为样本观测值；犉狀（狓）为经验分布函数，按观测大小顺序狓（１），狓（２），
…，狓（狀）即为顺序统计量；犉０（狓）为通过模型得到的总体分布，即期望分布。综合考虑ＡＩＣ值和适合性检验的结果
确定最优模型。在此基础上，估计最优模型的遗传参数包括加性遗传效应（犱）和主基因遗传率（犺２犿犵），Ｂ１模型加
性效应和主基因遗传率的估算方法分别为：
犱犪＝（μ１＋μ３－μ７－μ９）／４；
犱犫＝（μ１－μ３＋μ７－μ９）／４；
犺２犿犵＝σ２犿犵／σ２狆；
其中σ２犿犵＝［犱２犪＋犱２犫＋犻２＋（犱犪＋犼犪犫）２＋（犱犫＋犼犫犪）２＋（犺犪＋犾／２）２＋（犺犫＋犾／２）２＋犾２／４］／４；
犺犪＝（－μ１－μ３＋２μ４＋２μ６－μ７－μ９）／４；
犺犫＝（－μ１＋２μ２－μ３－μ７＋２μ８－μ９）／４；
犻＝（μ１－μ３－μ７＋μ９）／４；
犼犪犫＝（－μ１＋２μ２－μ３＋μ７－２μ８＋μ９）／４；
犼犫犪＝（－μ１＋μ３＋２μ４－２μ６－μ７＋μ９）／４；
犾＝（μ１－２μ２＋μ３－２μ４＋４μ５－２μ６＋μ７－２μ８＋μ９）／４；
其中符合Ｂ１模型的群体由９个服从平均数不同、方差相同的正态分布犖（μ犻，σ
２），其中犻为第犻个正态分布，σ２狆
为Ｆ１群体表型方差。植物数量性状主基因＋多基因遗传体系的分析软件由南京农业大学国家大豆改良中心提供。
２ 结果与分析
２．１ 假俭草杂交组合Ｅ１４２×Ｅ０２２Ｆ１ 群体的抗寒性变异
利用电解质渗透法对假俭草杂交组合Ｅ１４２×Ｅ０２２的Ｆ１ 群体及其亲本进行抗寒性鉴定，结果发现，双亲的
ＬＴ５０分别为－６．５８和－５．５４，存在较明显的差异；杂种Ｆ１ 群体的半致死温度（ＬＴ５０）呈连续变化（图１），表现出
数量性状遗传的特征，从次数分布和Ｓｋｅｗｎｅｓｓ可以看出，Ｆ１ 群体的抗寒半致死温度（ＬＴ５０）呈连续的偏态分布，
符合主基因＋多基因的遗传特征。Ｆ１ 群体的抗寒半致死温度的变化范围（表１）为－９．６３～－１．４５℃，平均半致
死温度为－５．１７℃，变异系数为－２９．２７％。在Ｆ１ 群体中存在抗寒性超过高值亲本的个体，也存在抗寒性低于低
值亲本的个体，Ｆ１ 的变异范围均远远超出了双亲值的范围，表明控制抗寒性状的增效和减效基因在双亲中呈分
散分布，通过基因重组可产生正向和负向的超亲后代。
１９２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
２．２ 假俭草杂交组合Ｅ１４２×Ｅ０２２Ｆ１群体抗寒性的主
图１ 假俭草犈１４２×犈０２２杂种犉１ 群体抗寒性状的
次数分布和拟合分布图
犉犻犵．１ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犳犻狋狋犲犱犿犻狓犲犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狅犳犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳狋犺犲犉１犺狔犫狉犻犱狊犳狉狅犿狋犺犲犮狉狅狊狊
狅犳犈１４２×犈０２２犻狀犈．狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
基因＋多基因遗传分析
利用植物数量性状主基因＋多基因遗传模型的单
个分离世代 Ｆ２ 群体的数量性状分离分析方法，对
Ｅ１４２×Ｅ０２２杂种Ｆ１ 群体抗寒半致死温度性状进行
分析，获得了该杂交组合的抗寒性状在１１种［无主基
因、１对主基因（Ａ）和２对主基因（Ｂ）］不同遗传模型
下的极大似然函数和 ＡＩＣ值（表２），按照 ＡＩＣ准则，
在备选的遗传模型中，ＡＩＣ值最小的为最合适的模型。
在这１１种遗传模型中，Ｂ１模型的 ＡＩＣ值最小为
２９９．５９；Ｂ１模型的适合性检测表明，Ｆ１ 群体的抗寒性
状观测值的分布与理论分布是一致的（表３）。因此
Ｂ１模型即２对主基因的加性－显性－上位性模型为
该Ｆ１ 群体抗寒性状遗传的最适合模型。
表１ 犈１４２×犈０２２杂种犉１ 群体抗寒半致死温度（犔犜５０）的变异情况
犜犪犫犾犲１ 犞犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犔犜５０狅犳狋犺犲犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犳狉狅犿狋犺犲犮狉狅狊狊狅犳犈１４２×犈０２２
杂交组合Ｃｒｏｓｓ 样本容量Ｓａｍｐｌｅ 平均值 Ｍｅａｎｓ 变幅ＲａｎｇｅｏｆＬＴ５０ 标准差ＳＴＤ 变异系数ＣＶ（％） 偏度系数Ｓｋｅｗｎｅｓｓ峰度系数Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
Ｅ１４２×Ｅ０２２ ８３ －５．１７ －９．６３～－１．４５ １．５１ －２９．２７ －０．５５ １．５９
２．３ 遗传参数的估计
假俭草的抗寒性状经模型确定由２对主基因的加
性－显性－上位性控制，该群体的２个加性效应分别
为犱犪＝１．７５和犱犫＝１．７１，主基因的遗传率为９１．２８％
（表４）。
３ 讨论
本研究测定了８３份杂种Ｆ１ 植株半致死温度，对
杂种Ｆ１ 半致死温度变异系数的分析表明，杂种Ｆ１ 单
株间抗寒性存在较大的变异，Ｅ１４２×Ｅ０２２杂种Ｆ１ 群
体的变异系数大于由１１０份假俭草品种组成的自然群
体的变异系数［１６］，说明Ｆ１ 群体的变异要大于自然群
体的变异，因此杂交是创造假俭草抗寒性遗传变异的
有效方法。
利用植物主基因＋多基因的遗传分析模型对假俭
草的Ｆ１ 杂种的抗寒性状进行遗传分析表明，该杂交组
合Ｆ１群体的抗寒性状是由２对主基因的加性－显性
表２ 不同遗传模型下的极大似然函数值和犃犐犆值
犜犪犫犾犲２ 犕犪狓犻犿狌犿犾犻犽犲犾犻犺狅狅犱狏犪犾狌犲（犕犔犞）犪狀犱犃犽犪犻犽犲’狊
犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犆狉犻狋犲狉犻狅狀（犃犐犆）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵犲狀犲狋犻犮犿狅犱犲犾狊
模型
Ｍｏｄｅｌｓ
极大似然函数值
Ｍａｘｉｍｕｍｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄｖａｌｕｅ
Ａｋａｉｋｅ’ｓＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ
Ｃｒｉｔｅｒｉｏｎ（ＡＩＣ）
Ａ０ －１５７．１４ ３１８．２７
Ａ１ －１５６．４３ ３２０．８７
Ａ２ －１５７．１４ ３２０．２８
Ａ３ －１５６．４３ ３２０．８７
Ａ４ －１５７．１４ ３２２．２７
Ｂ１ －１３９．８０ ２９９．５９
Ｂ２ －１５６．４３ ３２４．８７
Ｂ３ －１５７．１４ ３２２．２８
Ｂ４ －１５７．１４ ３２０．２８
Ｂ５ －１５６．４４ ３２０．８７
Ｂ６ －１５６．５８ ３１９．１７
－上位性效应控制，这与黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）苗期控制抗寒性状的遗传模型一致［１３］。在育种中，加性效应能
够在杂交育种中得到有效的利用，然而，其中的显性效应和上位效应则难于在上下代之间传递［１８］；结缕草属
（犣狅狔狊犻犪）植物的抗寒性状由２对加性的主效基因控制［１２］，其抗寒性更有利于传递给下一代，更容易在杂交育种
中应用。本研究在Ｅ１４２×Ｅ０２２杂交组合Ｆ１ 群体中发现一些抗寒性高于高值亲本的Ｆ１ 个体，它们可以通过无
性繁殖应用于假俭草抗寒育种。
２９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
表３ 犅１模型的适合性检测
犜犪犫犾犲３ 犜犲狊狋狊犳狅狉犵狅狅犱狀犲狊狊狅犳犳犻狋狅犳狋犺犲犅１犿狅犱犲犾
杂交组合
Ｃｒｏｓｓ
均匀性检测统计量Ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
犝１２ 犝２２ 犝３２
Ｓｍｉｒｎｏｖ检测统计量
Ｓｍｉｒｎｏｗｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ（狀犠２）
Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ检测统计量
Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ（犇狀）
Ｅ１４２×Ｅ０２２ ０．００１（０．９７２０） ０．００２（０．９６２６） ０．００３（０．９５８９） ０．０１６９（＞０．０５） ０．０４８９（＞０．０５）
注：犝１２、犝２２、犝３２、狀犠２和犇狀后面括号内数值均为这些统计量的概率值。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｓｉｎｂｒａｃｋｅｔｓｆｏｌｏｗｉｎｇｔｈｅ犝１２、犝２２、犝３２、狀犠２ａｎｄ犇狀，ａｒｅｔｈｅｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｓｅｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ．
表４ 犅１模型的遗传参数估计
犜犪犫犾犲４ 犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狋犺犲犅１犿狅犱犲犾
杂交组合
Ｃｒｏｓｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
遗传参数 Ｇｅｎｅｔｉｃｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
平均值
Ｍｅａｎ
（ｍ）
基因ａ的加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ
（犱犪）
基因ｂ的加性效应
Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ
（犱犫）
表型方差
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｒｉａｎｃｅ
（δ２狆）
主基因方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
（δ２犿犵）
主基因遗传率
Ｈｅｒｅｄｉｔｙｒａｔｅ
（犺２犿犵）（％）
Ｅ１４２×Ｅ０２２ Ｂ１ －５．２０ １．７５ １．７１ ２．２９ ２．０９ ９１．２８
假俭草长期异交，亲本具有高度异质性，因此Ｆ１ 代产生了性状分离，其单基因有测交（ＢＣ）或Ｆ２ 两种分离方
式，由于目前尚无分析测交分离类型的遗传模型，所以本研究利用纯合亲本的Ｆ２ 群体的主基因＋多基因混合遗
传模型对假俭草抗寒性状进行遗传分析，虽然明确了假俭草抗寒性状是由２对加性－显性－上位性主效基因控
制的，但由于模型的限制，只有单个分离世代亲本和Ｆ１ 群体表型值，只能对主基因的存在与否及主基因遗传效应
与遗传率进行估算，而无法鉴定多基因的存在和效应以及其遗传参数。因此，需要建立多世代分离群体以进一步
对假俭草抗寒性状微效多基因整体的遗传效应及其遗传率进行估计。
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犌犲狀犲狋犻犮犪狀犪犾狔狊犻狊犳狅狉犮狅犾犱狋狅犾犲狉犪狀犮犲狅犳犉１犺狔犫狉犻犱狊犻狀犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊
ＷＡＮＧＰｅｎｇｌｉａｎｇ１，２，ＸＵＹａｎｇ１，ＬＶＺｈｉｐｅｎｇ１，ＷＡＮＧＨａｉｙａｎ１，
ＱＩＮＺｉｈａｉ２，ＬＩＵＪｉａｎｘｉｕ３，ＷＡＮＧＸｉｕｅ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｒｍｐｌａｓｍＥｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ，ＣｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，
ＮａｎｊｉｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ；２．ＧｕａｎｇｘｉＦｏｒｅｓｔｒｙＲｅｓｅａｒｃｈ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００１，Ｃｈｉｎａ；３．ＩｎｓｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅａｎｄ
ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆ１ｈｙｂｒｉｄｓｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｃｕｌｔｉｖａｒｓ（Ｅ１４２ａｎｄＥ０２２）ｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｅｒｅｐｒｏｄｕｃｅｄ．Ａｔｏ
ｔａｌｏｆ８３ｔｒｕｅｈｙｂｒｉｄｓ，ｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓ，ｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄｆｏｒｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｕｓｉｎｇａｎｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ
（ＥＬ）ａｓｓａｙｂａｓｅｄｏｎＬＴ５０．ＴｈｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｈｅＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓａｎａｌｙｚｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅＭａｊｏｒ
ＧｅｎｅｓａｎｄＰｏｌｙｇｅｎｅｓＧｅｎｅｔｉｃＡｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄ．１）ＴｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｈｅＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓ
ｈｉｇｈ，ｗｉｔｈｔｈｅＬＴ５０ｒａｎｇｉｎｇｆｒｏｍ－９．６３ｔｏ－１．４５℃ａｎｄｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｖａｒｉａｔｉｏｎｗａｓ－２９．２７％；２）Ｔｈｅｆｒｅ
ｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｓｈｏｗｅｄａｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｍｉｘｅｄｎｏｒｍａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎ，
ａｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｏｆｍａｊｏｒｇｅｎｅｓａｎｄｐｏｌｙｇｅｎｅｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅｍｏｄｅｌｓ；３）Ｔｈｅｂｅｓｔｇｅｎｅｔｉｃｍｏｄｅｌｆｏｒｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ
ｔｈｉｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｍｏｄｅｌＢ１，ｎａｍｅｌｙｔｈａｔｔｈｉｓｃｈａｒａｃｔｅｒｗａｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｔｗｏｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｗｉｔｈａｄｄｉｔｉｖｅ
ｄｏｍｉｎａｎｔｅｐｉｓｔａｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓ，ａｎｄｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｈｅｍａｊｏｒｇｅｎｅｓｗａｓ９１．２８％．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｎｏｔｏｎｌｙｐｒｏｖｉｄｅｄ
ｕｓｅｆｕｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｂｕｔａｌｓｏｂａｓｉｃｍａｔｅｒｉａｌｓｆｏｒｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌
狉狅犻犱犲狊．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌狉狅犻犱犲狊；ｃｏｌｄｔｏｌｅｒａｎｃｅ；Ｆ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ
４９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２