全 文 ：书沿民勤绿洲荒漠过渡带分布的４种
优势植物光合生理响应
田新民１，赵长明１，邓建明１，张晓玮１，陈拓２，任贾文２，王根轩３
（１．兰州大学资源环境学院 生命科学学院 干旱与草地生态教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院寒区旱区环境与
工程研究所 冰冻圈科学国家重点实验室，甘肃 兰州７３００００；３．浙江大学生命科学学院，浙江 杭州３１００２９）
摘要：绿洲荒漠过渡带植被在防止荒漠化过程中起到重要作用，因而对其优势植物的光合生理特征和健康状况评
价尤为重要。本试验研究了过渡带不同分布区（从绿洲到荒漠方向依次为：绿洲边缘区、过渡带２区、过渡带３区
和荒漠边缘区）４种优势植物的光合生理生态特性。结果表明，在民勤绿洲荒漠过渡带沿荒漠方向梯度下，４种植
物叶片（同化枝）含水量和总叶绿素含量逐渐降低，而类胡萝卜素含量逐渐增加，从而减轻过渡带植物的氧化胁迫，
说明４种植物受到不同程度的干旱胁迫；４种植物的光合能力随着绿洲向沙漠的延伸逐渐降低，但下降幅度不一
致，白刺下降最小，梭梭和芦苇下降较大，沙拐枣在绿洲边缘和过渡带３区较高，而在过渡带２区和荒漠边缘较低；
它们的气孔导度与光合能力变化趋势一致，与植物叶片（同化枝）水分利用效率和蒸腾速率变化趋势不同。芦苇和
白刺在过渡带２区水分利用效率最高，沙拐枣在过渡带３区最高，梭梭则为逐渐降低。４种植物叶绿素荧光参数
Ｆｖ／Ｆｍ 和Ｆ０ 变化趋势表明梭梭在过渡带梯度下，发生了伴随着光系统破坏的长期光抑制，从而降低其光合活性，
而白刺叶片光系统却没有明显受到环境因子的胁迫；芦苇和沙拐枣只有在荒漠边缘才受到严重的胁迫，这些结果
表明白刺比芦苇和沙拐枣更适应于过渡带旱化生境，梭梭的适应能力最差。总之，上述研究结果为认识荒漠绿洲
过渡带优势植被退化的生理生态学机制和植被恢复过程中物种的选择提供了有力的科学依据。
关键词：过渡带；优势植物；光合作用；环境梯度；叶绿素荧光
中图分类号：Ｑ９４５．１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０４０１０８０８
河西走廊山地、绿洲、荒漠是一个整体，大力发展山地－绿洲－荒漠耦合的草地农业生态系统是该区社会、
经济可持续发展和生态环境建设的重要途径，任何一个子系统出现问题将造成整个复合农业生态系统的灾
难［１３］。而绿洲荒漠过渡带是绿洲子系统和荒漠子系统交替变化过程中最为激烈和绿洲－荒漠草地农业生态系
统物质、能量交换最为复杂的区域。在此变化过程中过渡带植被起着关键的作用，尤其是过渡带植被生长与健康
状况决定着绿洲的衰退和扩张。民勤沙井子地区位于该县西南，为民勤绿洲通过２条沙带向巴丹吉林沙漠过渡
的地带，即处于流沙区和绿洲之间的固定与半固定沙地过渡地带。目前沙井子地区的灌溉主要靠开采地下水，导
致地下水位迅速下降，到２００２年该区地下水位已下降到１５ｍ以下［４６］。随着地下水位的逐年下降，过渡带土壤
旱化，植被生长受到限制，水分条件是过渡带稳定性与植被变化的主要驱动因素［７，８］。而植物光合生理过程反映
了植物对环境的适应能力和受胁迫的程度，对水分胁迫响应极为敏感，尤其表现在植物的光合速率、蒸腾速率、气
孔导度、水分利用效率等方面［９１４］，并且植物光合作用是植物生长和生产力形成的决定因素，因而研究绿洲荒漠
过渡带环境梯度上优势植物光合生理响应在认识绿洲荒漠过渡带稳定性和植被响应机制方面起到重要作用，是
绿洲荒漠过渡带植物生理生态研究的关键生态问题，并且可为过渡带植被恢复过程中物种的选择提供可靠的科
学依据。
目前关于绿洲荒漠过渡带植物的生理生态研究主要把过渡带整体区域作为一个研究点，集中在物种水平上
水分代谢、光合生理、抗氧化机制、遗传差异、生物量时空变异等方面［１５２２］，而很少涉及整个过渡带环境梯度上不
１０８－１１５
２０１１年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第４期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１０１１１０；改回日期：２０１１０１１９
基金项目：甘肃省自然科学基金（０７１０ＲＪＺＡ０３１），中国博士后科学基金（２００８０４３０７９５），王宽诚教育基金会和教育部新世纪优秀人才支持计划
（ＮＣＥＴ０８０２５７）资助。
作者简介：田新民（１９８３），男，甘肃武威人，在读博士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｃｈｍ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
同分布区优势物种间光合生理的响应研究。因此，本研究以过渡带不同分布区４种优势植物作为研究材料，试图
从植物光合生理特征及其环境梯度响应的角度探讨过渡带４种优势植物沿过渡带梯度变化的适应特性及其生长
变化趋势，为绿洲荒漠过渡带植被健康现状评价及植被退化的可能生理生态学机制提供一定的理论实践基础和
将来植被恢复过程中物种的选择提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 绿洲荒漠过渡带优势植物４个不同分布区的选择及试验材料
沙井子地区位于民勤县薛百乡，海拔１３７８ｍ，是民勤绿州向巴丹吉林沙漠过渡的地带，其自然条件基本代
表了民勤沙区（即腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠之间的绿洲边缘区）的一般特点，该区属温带干旱气候类型。据民
勤治沙站３４年（１９６１－１９９４）的气象资料，年平均气温７．６℃，年平均降水量１１３．２ｍｍ，年平均蒸发量２６０４．３
ｍｍ，年平均日照时数达２７９９．４ｈ，＞１０．０℃年积温３０３６．４℃，无霜期１７５ｄ，主导风向为西北风，年平均风速为
２．５ｍ／ｓ，年平均大风日数２５．１ｄ，年平均沙尘暴日数２５．６ｄ［４］。为研究绿洲荒漠过渡带植物光合生理生态特征
对过渡带环境梯度响应的差异，本试验把过渡带（约３ｋｍ）分为４个不同的区域，从绿洲到荒漠方向依次划分为：
过渡带１区（绿洲边缘区，Ｓｅｃｔｉｏｎ１）、过渡带２区（距绿洲边缘约１ｋｍ，Ｓｅｃｔｉｏｎ２）、过渡带３区（距绿洲边缘约２
ｋｍ，Ｓｅｃｔｉｏｎ３）和过渡带４区（荒漠边缘区，Ｓｅｃｔｉｏｎ４）。以在该区所分布的４种优势植物梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅
犱犲狀犱狉狅狀）、沙拐枣（犆犪犾犾犻犵狅狀狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿）和芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犮狅犿犿狌狀犻狊）为研
究材料，其中梭梭和沙拐枣为人工种植固沙物种，白刺和芦苇为乡土种。
１．２ 试验方法
１．２．１ 叶片（同化枝）含水量测定 叶片或同化枝含水量利用称重法测定。出野外前称量每个带有标记的保鲜
袋重量 Ｗ１，２００８年６月底上午１０：００在野外剪取植物上部当年生叶片或同化枝并迅速放入标记好的保鲜袋，密
封，每次采集３个重复。带回实验室测定其重量 Ｗ２，叶片或同化枝的鲜重为 Ｗ０＝Ｗ２－Ｗ１；将叶片或同化枝取
出放到烘箱中１０５℃杀青３０ｍｉｎ，８０℃干燥７２ｈ，至恒重，室温称量其重量为 Ｗ３。计算叶片或同化枝含水量：含
水量（占鲜重，％）＝（Ｗ０－Ｗ３）／Ｗ０×１００％。
１．２．２ 叶片（同化枝）光合色素的测定 参照Ｈｅｎｄｒｙ和Ｐｒｉｃｅ［２３］的方法，在２００８年６月底上午１０：００左右剪取
植物上部当年叶片或同化枝并迅速放入液氮内，每次采集３个样品重复，运回实验室内进行色素含量测定。样品
利用现配现用的氨基丙酮液［（ＣＨ３）２ＣＯ，Ｈ２Ｏ和 ＮＨ４ＯＨ 体积比为８１．８∶１８∶０．２］中研磨２次，再在３０００
ｒ／ｍｉｎ下离心３ｍｉｎ，放到暗处，用氨基丙酮稀释到合适的浓度测定４８０，６４５和６６３ｎｍ的光吸收值。然后根据
Ｈｅｎｄｒｙ和Ｐｒｉｃｅ［２３］公式计算叶绿素ａ、叶绿素ｂ、总叶绿素和类胡萝卜素含量。
１．２．３ 气体交换特征参数的测定 ２００８年６月底７月初每天上午１０：００左右，选择晴朗少云的天气，在民勤绿
洲荒漠过渡带（沙井子地区）利用便携式光合作用测定系统ＣＩＲＡＳ１（ＰＰＳｙｓｔｅｍｓ，ＵＫ）进行叶片（同化枝）净光
合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｅ）、气孔导度（Ｇｓ）等指标测定。测定时，光强为达到光饱和的自然光强［光合有效光量子
通量密度１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以上］，温度和ＣＯ２ 浓度均来自当时周围环境，即大气温度为（３２．３±０．５）℃和
ＣＯ２ 浓度为（３６４．８±３．８）μＬ／Ｌ。同时选取植株上层３～５个长势一致的梭梭、沙拐枣同化枝和白刺、芦苇叶片
进行测定，每个叶片（同化枝）测定３次。梭梭和沙拐枣在适应干旱环境的过程中叶片退化，形成同化枝进行光合
作用。梭梭同化枝的面积在测定结束后带回野外试验站根据投影面积计算。瞬时水分利用效率（ＷＵＥ）利用
Ｐｎ／Ｅ计算。
１．２．４ 叶绿素荧光参数的测定 在测定气体交换参数的当日７：００左右，利用ＦＭＳ２便携式荧光仪（Ｈａｎｓａｔ
ｅｃｈ，ＵＫ）测定叶绿素荧光参数。同化枝或叶片的选择与气体交换参数测定一致，测定前暗适应３０ｍｉｎ后，测定
其初始荧光产量（ｔｈｅｍｉｎｉｍａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ：Ｆｏ）和最大荧光产量（ｔｈｅｍａｘｉｍａｌｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ：Ｆｍ）。光系统ＩＩ最大光化学效率（ｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳＩＩ：Ｆｖ／Ｆｍ）利用如
下公式计算［７］：Ｆｖ／Ｆｍ＝（Ｆｍ－Ｆｏ）／Ｆｍ。
１．２．５ 数据分析 不同分布区间每种植物和同一种植物分布区间所测指标利用ＳＰＳＳ１１．０软件进行差异显著
性（ＡＮＯＶＡ）分析。
９０１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
２ 结果与分析
图１ 绿洲荒漠过渡带不同分布区４种植物白刺、
芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝含水量变化
犉犻犵．１ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀狋犺犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犳狅狌狉
狊狆犲犮犻犲狊（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵
犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
不同大写字母代表同一分布区不同物种间差异显著（犘＜０．０５）；不同
小写字母代表同一物种不同分布区间差异显著（犘＜０．０５）；下同Ｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎｓｐｅｃｉｅｓｉｎ
ｔｈｅｓａｍｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇｓｉｔｅ（犘＜０．０５）；Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｏｒｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｈｏｗｔｈｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｗｉｔｈｉｎｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｓｐｅｃｉｅｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ
２．１ 过渡带不同分布区４种植物叶片（同化枝）含水
量变化
随着向荒漠腹地的延伸，４种植物的叶片（同化
枝）含水量都逐渐降低，其中沙拐枣、梭梭和白刺叶片
的下降幅度最大，芦苇叶片的下降幅度较低（图１）。
白刺叶片含水量从８９．５８％下降到７７．８２％，沙拐枣从
７９．２２％到６９．６４％，梭梭从９０．３２％到７９．１８％，而芦
苇从６７．６２％到６１．８４％。
２．２ 过渡带不同分布区４种植物光合色素的变化
在绿洲荒漠过渡带４个不同的区域，随着向荒漠
边缘的延伸，４种植物叶片的总叶绿素含量逐渐降低
（图２），其中白刺和梭梭的降低幅度最大，而芦苇和沙
拐枣只有轻微的降低，而且芦苇的变化趋势不十分明
显，仅有轻微的波动。绿洲边缘区白刺叶片和梭梭同
化枝总叶绿素含量分别是荒漠边缘的２．９７和２．７７
倍。不同物种间的总叶绿素含量的变化很大，白刺叶
片在４个分布区域平均总叶绿素含量最高为７．７６
μｍｏｌ／ｇＤＷ，芦苇次之，为５．５７μｍｏｌ／ｇＤＷ，梭梭为
４．６９μｍｏｌ／ｇＤＷ，沙拐枣含量最低，为２．６５μｍｏｌ／ｇ
ＤＷ。４种植物叶绿素ａ与叶绿素ｂ的比值在过渡带１
区最高，向两端延伸逐渐降低。
图２ 绿洲荒漠过渡带不同分布区４种植物白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝叶绿素含量变化
犉犻犵．２ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犮犺犾犪／犮犺犾犫狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，
犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
随着向荒漠的延伸，４种植物类胡萝卜素含量的变化趋势并不一致（图３），白刺和梭梭类胡萝卜素含量逐渐
增加，沙拐枣只是轻微地增加，而芦苇叶片类胡萝卜素含量变化不明显；其总叶绿素与类胡萝卜素含量比值向荒
漠延伸，白刺、梭梭逐渐降低，而沙拐枣和芦苇只有轻微的变化。
２．３ 过渡带不同分布区４种优势植物的光合特征
在晴朗天气１０：００左右［光合有效光量子通量密度１６００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）以上］，达到了植物叶片的饱和光强，
测定了４个不同分布区４种植物气体交换参数的变化，结果表明，白刺叶片在过渡带２区的净光合速率最大，虽
０１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
然在荒漠端有所下降，但下降幅度不大（图４）；芦苇和梭梭的净光合速率从绿洲向荒漠端逐渐降低而且下降幅度
很大，分别下降了２．４和４．８倍；沙拐枣净光合速率在过渡带３区和绿洲边缘较高，在过渡带１区和荒漠边缘较
低，其中荒漠边缘是绿洲边缘的３４％。４种植物蒸腾速率在绿洲边缘最高，随着向荒漠的延伸，白刺、芦苇和沙拐
枣都是先降低后增加，最后降低的趋势，而梭梭为逐渐降低。就气孔导度而言（图５），白刺和芦苇在过渡带２区
最高，绿洲边缘次之，从过渡带２区向荒漠边缘逐渐降低；梭梭从绿洲边缘、过渡带３区、过渡带２区和荒漠边缘
逐渐降低；沙拐枣随着向荒漠的延伸逐渐降低。在整个分布区内，白刺和芦苇叶片的气孔导度都大于梭梭和沙拐
枣同化枝的气孔导度。白刺和芦苇在过渡带２区的水分利用效率最高，而其他３个区域水分利用效率变化不明
显；沙拐枣的水分利用效率在绿洲边缘和过渡带３区较高，而在荒漠边缘和过渡带２区较低；梭梭则是随着向荒
漠的延伸其水分利用效率逐渐降低。
图３ 绿洲荒漠过渡带不同分布区４种植物白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝类胡萝卜素含量变化
犉犻犵．３ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀狋犺犲犮犪狉狅狋犲狀狅犻犱狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
图４ 绿洲荒漠过渡带不同分布区４种植物白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝净光合速率（犘狀）和蒸腾速率（犈）的变化
犉犻犵．４ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲（犘狀）犪狀犱狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲（犈）狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，
犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
２．４ 过渡带不同分布区４种优势植物荧光参数变化
为了监测绿洲荒漠过渡带不同分布区４种优势植物受胁迫程度，测定了不同分布区４种植物７：００的ＰＳⅡ
最大光化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）和原初荧光（Ｆｏ）变化，结果表明（图６），在４个不同的分布区白刺叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 始终大
于０．８３；芦苇叶片的Ｆｖ／Ｆｍ 除了荒漠边缘较低（０．７８），其余３个区域都大于０．８０；沙拐枣同化枝的Ｆｖ／Ｆｍ 在绿
洲边缘为０．８２，过渡带２区和３区分别为０．７８和０．７９，在荒漠边缘区为０．７０；梭梭同化枝在绿洲边缘为０．８２，
在过渡带２区和３区分别为０．７９和０．７３，而在荒漠边缘仅为０．６７。４种植物叶片的Ｆｏ随着绿洲向荒漠延伸，其
值逐渐增加，白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝荒漠边缘区分别是绿洲边缘区的１．２２，１．２１，１．８９和１．４１倍。
１１１第２０卷第４期 草业学报２０１１年
图５ 绿洲荒漠过渡带不同分布区４种植物白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝
气孔导度（犌狊）和水分利用效率（犠犝犈）的变化
犉犻犵．５ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲（犌狊）犪狀犱狑犪狋犲狉狌狊犲犲犳犳犻犮犻犲狀犮狔（犠犝犈）狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊
（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
图６ 绿洲荒漠过渡带不同分布区植物白刺、芦苇叶片和梭梭、沙拐枣同化枝犘犛Ⅱ
最大光化学效率（犉狏／犉犿）和原初荧光（犉狅）的变化
犉犻犵．６ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮犮犺犪狀犵犲狊犻狀犉狏／犉犿犪狀犱犉狅狅犳犳狅狌狉狊狆犲犮犻犲狊（犖．狋犪狀犵狌狋狅狉狌犿，犘．犮狅犿犿狌狀犻狊，犆．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，
犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）犻狀狋犺犲犳狅狌狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狀犵犪狉犲犪狊犪犾狅狀犵狋犺犲狅犪狊犻狊－犱犲狊犲狉狋犲犮狅狋狅狀犲
３ 讨论
植物光合作用是植物合成有机物和能量主要来源，它是植物生长与繁育的基础，在植物生长发育过程中起到
关键作用。绿洲荒漠过渡带植物的光合作用运转状况决定着绿洲荒漠过渡带植被的健康状况，同时也决定着生
态系统的初级生产力。在民勤绿洲荒漠过渡带种植的防风固沙人工梭梭林、沙拐枣林和自然分布的白刺、芦苇群
系在防止民勤绿洲荒漠化和绿洲衰退过程中起着重要作用［２４，２５］。但由于民勤绿洲灌溉农业的迅速发展大量抽
取地下水和石羊河上游水分供给量下降，导致绿洲及绿洲边缘地带地下水位的迅速下降［５，６］。研究表明，民勤绿
洲荒漠过渡带梯度下，４种植物叶片（同化枝）含水量逐渐降低，植物叶片（同化枝）总叶绿素含量也逐渐降低，表
明４种优势植物在过渡带环境梯度上受到不同程度的干旱胁迫。叶绿素对氧化胁迫攻击和光破坏敏感，而类胡
罗卜素具有抗氧化胁迫和猝灭光诱导的激发能，因而具有保护植物免受胁迫伤害的作用［２６］，在过渡带随着干旱
胁迫的加剧，植物叶片（同化枝）的类胡萝卜素含量逐渐增加（图３），从而减少过渡带植物的氧化胁迫。
绿洲荒漠过渡带４种优势植物的光合能力随着绿洲向沙漠的延伸，逐渐降低，但不同物种的下降幅度不一
致。白刺下降最小，梭梭和芦苇下降较大，沙拐枣在绿洲边缘和过渡带３区较高，而在过渡带２区和荒漠边缘较
低；它们的气孔导度与光合能力变化趋势一致，与植物叶片（同化枝）水分利用效率和蒸腾速率变化趋势不同。芦
苇和白刺在过渡带２区的水分利用效率最高，沙拐枣在过渡带３区的最高，梭梭则为逐渐的降低。已有研究表
明，在中度水分胁迫条件下，植物水分利用效率增加，而在严重水分条件下由于植物光合器官受到破坏，其一些酶
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．４
活性降低进而导致其水分利用效率下降［２７２９］。民勤绿洲荒漠过渡带４种植物的水分利用效率变化结合其叶绿素
荧光特性表明，白刺、芦苇和沙拐枣也证实了该观点，在过渡带某区域它们受到一定的水分胁迫，其水分利用效率
最高；而梭梭则是受到严重的水分胁迫其水分利用效率逐渐的降低，并伴随着ＰＳⅡ活性的降低（图６）。
绿洲荒漠过渡带植被可增加下垫面的粗糙度，在降低风速和阻沙固沙方面起到重要作用，进而过渡带植被的
生长、健康状况在绿洲化和荒漠化交锋过程中极其重要。许多研究表明，健康（非胁迫）的植物叶片ＰＳⅡ最大光
化学效率（Ｆｖ／Ｆｍ）的量子效率指标是比较稳定的，一般在０．８３左右；而当植物遭受逆境胁迫（如干旱、温度、强
光）时，其值变小［３０，３１］。过渡带梭梭同化枝的早晨Ｆｖ／Ｆｍ（图６）随着向荒漠的延伸，逐渐的降低，荒漠边缘只有
０．６７，明显低于正常值，说明梭梭在过渡带梯度下，受到环境因子的胁迫增强，并且发生了长期的光抑制现象，这
种长期光抑制即光破坏是伴随着ＰＳⅡ反应中心的Ｄ１蛋白的净降解，从而降低其光合活性，而白刺叶片Ｆｖ／Ｆｍ
却没有明显的受到环境因子胁迫；芦苇和沙拐枣只有在荒漠边缘才发生大幅度的降低，这些结果表明白刺比芦苇
和沙拐枣更适应于过渡带旱化的环境，梭梭的适应能力最差。与光破坏变化相对应的Ｆｏ的变化随着向荒漠的延
伸，其值逐渐的升高，同Ｆｖ／Ｆｍ 相对应，梭梭的升高最明显，根据Ｆｏ变化趋势与ＰＳⅡ失活的关系［３２，３３］，表明其发
生了严重的光破坏现象；芦苇和沙拐枣只有在荒漠边缘发生严重光破坏。通过叶绿素荧光参数的变化，可以看出
人工种植的防风固沙植物种梭梭只有在绿洲边缘生长健康，而白刺在整个过渡带区域都能够健康生长，这与前面
的研究报道一致［１７］。因此，在将来的研究中，应重视开发和利用叶绿素荧光技术等一些简便、可行的方法来对绿
洲荒漠过渡带植被进行有效的健康评价，从而对绿洲荒漠化防治和植被恢复中的生态环境效益进行实时、快速、
准确评测。
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犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳犳狅狌狉犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狋狅犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾
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ＴＩＡＮＸｉｎｍｉｎ１，ＺＨＡＯＣｈａｎｇｍｉｎｇ１，ＤＥＮＧＪｉａｎｍｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＸｉａｏｗｅｉ１，
ＣＨＥＮＴｕｏ２，ＲＥＮＪｉａｗｅｎ２，ＷＡＮＧＧｅｎｘｕａｎ３
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｌｏｇｙｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＥａｒｔｈａｎｄ
ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；
２．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｙｏｓｐｈｅｒｉｃＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣＡＲＥＥＲＩ，ＣＡＳ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；
３．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｃｏｌｏｇｙＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｈａｎｇｚｈｏｕ３１００２９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｏａｓｉｓ－ｄｅｓｅｒｔｅｃｏｔｏｎｅｐｌａｙｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌ，
ｔｈｅｒｅｆｏｒｅｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｈｅａｌｔｈｉｓｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃ
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５１１第２０卷第４期 草业学报２０１１年