全 文 ：书苣荬菜对盐胁迫的生理响应
时丽冉１，牛玉璐１，李明哲２
（１．衡水学院 生命科学系，河北 衡水０５３０００；２．河北省农林科学院旱作农业研究所，河北 衡水０５３０００）
摘要：研究了苣荬菜在不同浓度ＮａＣｌ（０，３，６，９，１２ｇ／ｋｇ）胁迫下生理指标的变化。结果表明，随盐浓度的增大，叶
片质膜透性、丙二醛含量升高，抗氧化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性上升，可溶性有机渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖含
量上升，可溶性蛋白含量仅在低浓度下升高，之后随ＮａＣｌ浓度升高降低，表明苣荬菜抗盐能力较强。
关键词：苣荬菜；ＮａＣｌ胁迫；质膜透性；丙二醛；抗氧化酶；有机渗透调节物质
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０６０２７２０４
　 苣荬菜（犛狅狀犮犺狌狊犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊）属菊科苦苣菜属，多年生草本。广泛分布于中国北方地区，含多种对人体有益
的成分，营养价值高，并且有很好的药用保健价值［１］，是一种集观赏、食用、药用于一身的野生植物，具有重要的生
态和经济价值。有关苣卖菜的研究多为生物学特征、利用价值及如何栽培［２］，而有关苣荬菜在盐碱化土壤中生理
变化及耐盐能力的研究还是空白。本试验通过研究野生苣荬菜在不同浓度盐胁迫下叶片抗氧化能力和可溶性有
机渗透调节物质含量的变化，探讨苣荬菜的耐盐性能，为这种宝贵的野生植物资源的保护、开发和利用提供理论
基础。
１　材料与方法
１．１　试验材料
２００９年５月从衡水湖湿地自然保护区挖取生长势一致的野生苣荬菜幼苗及土壤，将土壤混匀装入花盆，幼
苗移栽到花盆内进行培养，每盆保留３株，自然条件培养１个月后进行盐处理。设置５个盐梯度，即０，３，６，９和
１２ｇ／ｋｇ（ＮａＣｌ质量／盆土干质量）。为避免盐冲击效应，采用每次递增３ｇ／ｋｇ的方式加盐，每３ｄ浇灌１次，于同
一天达到ＮａＣｌ处理的最终浓度，之后每３ｄ浇１次自来水防止干旱，培养条件为（２０±２）／（２８±２）℃，湿度５０％
～６０％，自然光照。培养１５ｄ后，分别进行各项生理指标的测定。
１．２　试验方法
质膜透性测定参照刘一明等［３］的相对电导率法，丙二醛含量测定采用硫代巴比妥酸法，脯氨酸含量测定采用
酸性茚三酮法，可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白含量用考马斯亮蓝法，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活
性测定用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化还原法，过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性测定用紫外分光光度法，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性
测定用愈创木酚法［４］。每个处理３次重复，试验数据用ＬＳＲ法进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　不同浓度盐处理下苣荬菜质膜透性和丙二醛含量的变化
随盐浓度的增大，苣荬菜叶片质膜相对电导率逐步增大，除３ｇ／ｋｇＮａＣｌ处理和对照相比差异不显著外，其
他浓度均差异显著，１２ｇ／ｋｇＮａＣｌ处理已达到对照的１．５９倍（图１）。叶片中膜脂过氧化产物 ＭＤＡ的含量和质
膜透性规律一致，均随盐浓度的增大而含量升高，浓度大于６ｇ／ｋｇＮａＣｌ时和对照相比差异达到显著水平（图２）。
表明一定浓度的盐处理对苣荬菜造成了伤害。
２．２　不同浓度盐处理下苣荬菜抗氧化酶活性的变化
ＮａＣｌ胁迫下，苣荬菜叶片中ＳＯＤ、ＣＡＴ活性均随盐浓度的升高而逐渐增大，和对照相比差异显著，尤其是高
２７２－２７５
２０１０年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第６期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．６
 收稿日期：２００９１２１７；改回日期：２０１００１１１
基金项目：河北省科学技术研究与发展计划项目（０７２２０１１８）资助。
作者简介：时丽冉（１９７０），女，河北深县人，副教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｌｒ７０１２１２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｍｉｎｇｚｈｅ１９７６＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ
浓度ＮａＣｌ处理下，变化更加显著，１２ｇ／ｋｇＮａＣｌ处理下，ＳＯＤ活性是对照的２．５９倍，而ＣＡＴ达到１２．５２倍。和
ＳＯＤ、ＣＡＴ相比，ＰＯＤ活性变化略有不同，ＮａＣｌ小于９ｇ／ｋｇ时活性呈上升趋势，但当ＮａＣｌ浓度上升到１２ｇ／ｋｇ
时，ＰＯＤ活性有所下降，但仍高于对照（表１）。
图１　不同浓度犖犪犆犾处理对苣卖菜质膜透性的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犮犲犾犿犲犿犫狉犪狀犲
狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔狅犳犛．犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊
图２　不同浓度犖犪犆犾处理对苣荬菜丙二醛含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳犖犪犆犾狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋
狅犳犛．犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊
图中不同字母表示差异达到显著水平（犘＜０．０５），下同Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
表１　不同浓度盐处理对苣荬菜抗氧化酶活性和有机渗透调节物质含量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狅犳狊犪犾狋狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊犪犮狋犻狏犻狋狔犪狀犱狅狉犵犪狀犻犮狅狊犿狅狋犻犮犪犮狅狀狋犲狀狋狅犳犛．犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊
ＮａＣｌ浓度
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｇ／ｋｇ）
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（Ｕ／ｇ）
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
（Ｕ／ｇ·ｍｉｎ）
脯氨酸含量
Ｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｔｅｎｔ
（μｇ／ｇＦＷ）
可溶性糖含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇｅｒｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
可溶性蛋白含量
Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔ
（ｍｇ／ｇＦＷ）
０　 ５８ｄ １９４０ｄ ３１ｅ １．０３ｄ ８．０５ｃ １．２２ｂ
３　 １０１ｃ ２５２０ｃ ９１ｄ １．６０ｃ ８．４０ｃ １．５６ａ
６　 １０４ｃ ３１７０ｂ １２１ｃ ２．６６ｂ １０．７７ｂ １．２１ｂ
９　 １３５ｂ ３６０５ａ １５９ｂ ３．０９ａ １１．５７ａｂ １．１３ｂｃ
１２　 １５０ａ ３５５３ａ ３８８ａ ３．３３ａ １２．５８ａ ０．９４ｃ
２．３　不同浓度盐处理下苣荬菜有机渗透调节物质含量的变化
本试验表明（表１），ＮａＣｌ处理下苣荬菜叶片中游离脯氨酸浓度显著升高，与对照差异显著。ＮａＣｌ浓度为６
ｇ／ｋｇ时已达到对照的２．５８倍，ＮａＣｌ浓度为１２ｇ／ｋｇ时为对照的３．２３倍。可以认为脯氨酸是苣荬菜在受到盐胁
迫时重要的有机渗透调节物质。
在盐逆境中可溶性糖是重要的渗透调节剂。不同浓度ＮａＣｌ处理下可溶性糖在苣荬菜中的积累有所提高，
但并不像脯氨酸那样显著（表１）。低浓度ＮａＣｌ处理（３ｇ／ｋｇ）可溶性糖含量与对照没有显著差异，高浓度ＮａＣｌ
处理（１２ｇ／ｋｇ）含量也只有对照的１．５６倍。说明苣荬菜在盐胁迫下，可溶性糖虽然作为有机渗透调节物质，但并
不发挥主导作用。
苣荬菜在ＮａＣｌ胁迫下，可溶性蛋白变化和脯氨酸、可溶性糖不同（表１），仅在低浓度ＮａＣｌ下升高（为对照的
１．２８倍），之后下降，高浓度ＮａＣｌ（１２ｇ／ｋｇ）处理下可溶性蛋白含量仅为对照的７７％。表明低浓度ＮａＣｌ促进蛋
白质的合成，而在高浓度ＮａＣｌ下，蛋白质合成受阻，分解加剧。因此可溶性蛋白在苣荬菜渗透调节中贡献不大。
３　讨论
质膜是植物在逆境胁迫中首先受到伤害的原初位点，主要表现为质膜透性增大，膜脂过氧化产物丙二醛含量
升高，损害膜的正常生理功能，进而影响细胞代谢。因此，维持细胞膜在盐胁迫下的完整性和稳定性是提高植物
３７２第１９卷第６期 草业学报２０１０年
抗盐性的重要方面。电解质外渗值 （ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅ，ＥＬ）是检验膜脂稳定性和完整性、评价植物抗逆能力高
低的可靠指标［５］。丙二醛（ＭＤＡ）的积累能对膜和细胞造成进一步的伤害，通常用它作为膜脂过氧化的指标，表
示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱［６］。本试验表明，低浓度ＮａＣｌ处理（３ｇ／ｋｇ）对其基本不造
成伤害，质膜透性、ＭＤＡ含量和对照相比差异不显著，但随着ＮａＣｌ浓度的升高，对苣荬菜叶片的伤害增大，膜脂
过氧化程度加剧，质膜透性、ＭＤＡ含量与对照差异显著。
盐胁迫能诱导植物体活性氧（ＲＯＳ）积累，引发氧化胁迫［７］。植物细胞在长期进化过程中形成了防御活性氧
离子毒害的保护酶系统。即：超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）等各种酶类，以维
持植物体内活性氧离子代谢的动态平衡［８］。很多研究表明，盐胁迫下植物抗氧化酶ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ活性变
化与植物的耐盐性有关。随盐浓度的加大，苣荬菜叶片中３种抗氧化酶活性急剧升高，与对照相比均达到显著差
异水平。３种抗氧化酶能清除过量的ＲＯＳ，降低过氧化作用对苣荬菜的伤害。
渗透调节是植物耐盐的最基本特征之一，其能力的提高也是植物抗盐性增强的重要机制。脯氨酸是植物体
内重要的有机渗透调节物质，其作用可以概括为调节细胞质的渗透势、保护蛋白质分子、增加蛋白质分子的水合
度、维持光合活性、作为活性氧的清除剂等［９］。增加有机渗透调节物质的含量，降低渗透势，是对逆境胁迫下细胞
结构和功能遭受伤害的一种适应性反应，对植物本身起到一定的防护作用［１０］。本研究表明，苣荬菜叶片中脯氨
酸和可溶性糖含量均随ＮａＣｌ浓度的升高而逐渐增大，但脯氨酸增加幅度远大于可溶性糖增加幅度，似乎表明苣
荬菜叶片细胞中脯氨酸作为主要渗透调节物质。
可溶性蛋白与调节植物细胞的渗透势有关，高含量的可溶性蛋白可帮助维持植物细胞较低的渗透势，抵抗逆
境带来的胁迫［１１］。关于盐处理下可溶性蛋白含量的变化趋势，前人的研究不尽相同，玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１２］、小麦
（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）［１３］可溶性蛋白在 ＮａＣｌ胁迫下降低，而互花米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）［１４］、ＮＨＣ牧草
（ＮｅｗＨｙｃｒｅｓｔｅｄｗｈｅａｔｇｒａｓｓ）［１５］等含量升高，可能与植物种类、ＮａＣｌ处理浓度及处理时间有关。苣荬菜在低浓
度ＮａＣｌ胁迫下可溶性蛋白含量上升，但之后下降，并且低于对照，表明可溶性蛋白在较高浓度ＮａＣｌ胁迫下分解
大于合成，增加脯氨酸和其他游离氨基酸的含量，达到降低渗透势、从外界环境吸水的目的。
除以上生理指标外，苣荬菜在高浓度ＮａＣｌ胁迫下（１２ｇ／ｋｇ），生长势虽然降低，但没有出现严重的受害症状
（如叶片萎蔫、死亡等）。可以判断苣荬菜是一种抗盐能力很强的野生植物，具有一定的开发利用价值。在苣荬菜
中，可溶性蛋白并没有对渗透胁迫起到积极作用，这和其他植物不同。是否有其他有机渗透调节物质如游离氨基
酸、甜菜碱等或无机离子参与渗透调节作用还有待于进一步研究。
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犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狅犳犛狅狀犮犺狌狊犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊狋狅狊犪犾狋狊狋狉犲狊狊
ＳＨＩＬｉｒａｎ１，ＮＩＵＹｕｌｕ１，ＬＩＭｉｎｇｚｈｅ２
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＨｅｎｇｓｈｕｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ０５３０００，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｒｙＬａｎｄＦａｒｍｉｎｇ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＨｅｂｅｉＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅ，Ｈｅｎｇｓｈｕｉ０５３０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｆ犛狅狀犮犺狌狊犫狉犪犮犺狔狅狋狌狊ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈＮａＣｌａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，３，６，９，１２
ｇ／ｋｇ），ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄ，ａｎｄｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎ
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅａｃｔｉｖ
ｉｔｙｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｇｕａｉａｃｏｌｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ），ａｎｄｔｈｅｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕ
ｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｓａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈＮａＣｌｓｔｒｅｓｓｉｎｔｅｎｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｕｎｄｅｒｌｏｗ
ＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｂｕｔｔｅｎｄｅｄｔｏｓｌｏｗｌｙｄｅｃｌｉｎｅｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＮａＣｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，犛．
犫狉犪狀犮犺狔狅狋狌狊ｓｈｏｗｅｄａｇｒｅａｔａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｔｏｓａｌｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狅狀犮犺狌狊犫狉犪狀犮犺狔狅狋狌狊；ＮａＣｌｓｔｒｅｓｓ；ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ；ａｎｔｉｏｘｉｄａ
ｔｉｖｅ；ｏｒｇａｎｉｃｏｓｍｏｔｉｃｕｍ
５７２第１９卷第６期 草业学报２０１０年