全 文 ：书加拿大一枝黄花水提液对玉米幼苗生长的
化感作用及其机理
叶小齐，吴明，邵学新，梁雷
（国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳３１１４００）
摘要：植物化感物质普遍存在对其他植物生长的“低促高抑”现象，可能和植物对叶片资源投入或者单位叶面积光
合能力有关。实验以具有较强化感作用的加拿大一枝黄花为材料，研究其提取物对玉米幼苗生长、光合能力和叶
片资源分配的影响。结果表明，不同水提液浓度（０．００～０．２５ｇ／ｍＬ）对玉米幼苗生长（总根长、株高、总叶面积和总
叶长）存在着显著的影响（犘＜０．０５），与对照处理（０．００ｇ／ｍＬ）相比，０．０２～０．１１ｇ／ｍＬ内各浓度处理对玉米幼苗
的茎、叶和根的生长和总生物量的积累都有促进效应，而在０．１３～０．２５ｇ／ｍＬ内各浓度处理有抑制效应。不同浓
度水提液处理对比叶面积和叶面积率有着相似的“低促高抑”效应（犘＜０．０５），低浓度处理玉米幼苗对光合同化组
织的资源投入增加，比叶面积和叶面积率提高，而叶生物量分配则无显著变化（犘＞０．０５）。处理１～３ｄ内，具有最
大生长促进效应的０．０２ｇ／ｍＬ处理和最大生长抑制效应的０．２０ｇ／ｍＬ处理与对照处理的玉米幼苗最大净光合速
率和表观量子效率没有显著差异（犘＞０．０５）。不同浓度处理条件下，玉米幼苗生物量与比叶面积和叶面积率呈极
显著正相关（犘＜０．００１），这说明加拿大一枝黄花水提液对玉米幼苗生长的影响是通过改变对叶片资源投入，特别
是叶面积生长的投入，而不是通过单位叶面积光合能力变化所导致的。低浓度化感物质对玉米幼苗生长的促进可
能是细胞伸展性增强的结果。不同浓度化感物质可能是化感作用感知受体植物胁迫能力的一种信号，因此具有一
定的生态适应意义。
关键词：加拿大一枝黄花；低促高抑；生长；资源分配
中图分类号：Ｓ５１３．０３４；Ｑ９４５．７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０２１７０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６２６
化感物质对邻近植物生长的影响取决于其浓度。自然条件下，化感物质释放到土壤中后经微生物分解转化，
浓度会逐渐降低［１］，其化感作用强度会发生显著改变。因此有必要研究不同化感物质浓度对其他植物的影响。
“低促高抑”（ｈｏｒｍｅｓｉｓ）效应是指某种有毒物质在高浓度时会抑制／毒害生物的生长，而在低浓度时却会起到促进
的现象［２］。化感物质对植物生长的“低促高抑”效应是植物化感作用研究中经常观测到的现象［３］。有学者提出化
感作用是外来植物物种入侵的“化学武器”［４］。但是仍然缺乏足够多的实验证据表明土壤中的化感物质达到了抑
制其他植物生长的浓度阈值［４５］。因此，研究入侵植物化感物质不同浓度对土著植物生长的影响具有重要意义。
一些研究者发现在华东地区危害严重的入侵植物加拿大一枝黄花（犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）具有较强的化感活
性［６］，其提取物对土著植物种子萌发和幼苗生长都表现出了显著的抑制作用［７９］。进一步研究表明，加拿大一枝
黄花提取物对土著植物生长在低的浓度范围内表现出促进作用，而在较高的浓度范围内则表现出抑制作用［１０］，
这说明加拿大一枝黄花对土著植物生长的影响和其化感物质浓度紧密相关。
前人从不同角度对植物化感物质的“低促高抑”效应的机理进行了初步探索。Ｐｒｉｔｈｉｖｉｒａｊ等［１１］表明低剂量儿
茶素（±）ｃａｔｅｃｈｉｎ能够适度激发拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）分生组织活性氧的产生从而刺激植物加速生长，
因为活性氧是植物细胞伸展必不可缺的作用物质［１２］，而另外一些研究发现植物提取液处理能显著影响受体植物
保护酶活性［１０，１３１４］，因此保护酶活性的变化也可能是“低促高抑”的机制之一。与植物化感物质类似，除草剂草甘
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１７－２２４
２０１４年１２月
收稿日期：２０１４０４１０；改回日期：２０１４０６１０
基金项目：国家“十二五”科技支撑课题（２０１２ＢＡＣ１３Ｂ０２）和浙江省重点科技创新团队项目（２０１０Ｒ５００３９）资助。
作者简介：叶小齐（１９７９），男，湖北麻城人，助理研究员。Ｅｍａｉｌ：ｍｅｎｇｘｑｉ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈａｎｇｚｈｏｕｂａｙ＠１２６．ｃｏｍ
膦对一些植物生长也具有“低促高抑”效应，这是因为低浓度草甘膦能抑制植物莽草酸代谢途径，减少细胞壁中木
质素的合成，增加植物细胞壁的伸展性，因而能促进植物的生长［１５］。还有一些研究试图从光合能力的角度对“低
促高抑”做出解释，Ｗｉｅｄｍａｎ和Ａｐｐｌｅｂｙ［１６］发现光合气体交换并不能解释几种除草剂低剂量处理对黄瓜（犆狌犮狌
犿犻狊狊犪狋犻狏狌狊）的生长促进作用；而Ｃｅｄｅｒｇｒｅｅｎ和Ｏｌｅｓｅｎ［１７］却发现低剂量草甘膦在促进大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）
生长的同时，的确也刺激了其光合能力的提高。这些不同发现是不同角度不同层次研究的结果，彼此不一定相互
矛盾。从构成植物的生长速率的要素来看，相对生长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ＲＧＲ）同时取决于单位叶面积净
同化速率（ｎｅｔａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｒａｔｅ，ＮＡＲ）和对叶面积形成的资源投入（ｌｅａｆａｒｅａｒａｔｉｏ，ＬＡＲ）。前者主要取决于植物
单位叶面积的光合能力，是内在的生理因素，而后者则指植物形成所有具有光合能力叶片面积所投入的资源比
例，是植物对光合器官（叶）生物量分配（ｌｅａｆｍａｓｓｒａｔｉｏ，ＬＭＲ）和单位叶生物量所能建造的叶面积（ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆ
ａｒｅａ，ＳＬＡ）的共同作用的结果［１８］，因此低浓度下较快的生长既可能是较高的光合速率的结果，也可能是光合组织
资源分配增加的结果。
Ｚｈａｎｇ等［１０］报道了加拿大一枝黄花地下茎提取物的“低促高抑”现象，对其机理做了初步探讨，但没有从光
合生产的角度解释该效应。本文于２０１１年研究了加拿大一枝黄花提取物对受体植物生长、光合能力和对叶的资
源分配的变化，拟明确加拿大一枝黄花水提液对受体植物生长的影响与光合能力还是与叶资源分配相关。在加
拿大一枝黄花危害严重的华东地区，弃荒地生长的加拿大一枝黄花往往严重抑制和影响玉米等后续作物的生长
和产量［１９］，因此本研究以玉米（犣犲犪犿犪狔狊）幼苗为受体植物材料。
１ 材料与方法
１．１ 加拿大一枝黄花水提液制备
野外采集加拿大一枝黄花的枝条，去掉花序后，剪成８ｍｍ的小段，按照１ｇ枝条∶４ｍＬ纯净水，置于烧杯
中提取。整个提取过程室温下进行，提取时间４８ｈ。
１．２ 玉米幼苗培养和提取液添加处理
所用玉米品种是美玉（加甜糯）８号，在９ｍｍ 培养皿中萌发。萌发１４ｄ后，选取长势基本一致的玉米幼苗
（含１片子叶和２片展开的真叶），移栽到容积为１８０ｍＬ塑料杯中，每个塑料杯定植１棵，生长基质为１５０～１８０
μｍ粒径的石英砂。培养７ｄ后，开始进行添加加拿大一枝黄花水提液的处理。
实验采用随机区组设计，共设置１２个水提液浓度处理，分别是０．００，０．０２，０．０４，０．０６，０．０９，０．１１，０．１３，
０．１５，０．１８，０．２０，０．２２和０．２５ｇ／ｍＬ，每个浓度处理重复６次。培养期间每隔３ｄ更换１次营养液和水提液，营
养液按照１倍浓度的 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配方进行配制［２０］，种子萌发、幼苗培养和水提液处理均在智能光照培养
箱中进行，日照／黑夜时间分别是１２ｈ／１２ｈ，白天温度２４℃，黑夜温度１８℃。培养期间，玉米幼苗生长良好。
１．３ 光合作用测定和光合响应曲线模拟
观察和初步测量发现，０．０２ｇ／ｍＬ浓度处理对玉米幼苗生长的促进效应最大，而０．２０ｇ／ｍＬ浓度处理对玉
米幼苗生长的抑制效应最大，因此，这２种浓度可以分别作为促进生长和抑制生长的浓度处理的代表，与水提液
浓度为０．００ｇ／ｍＬ的对照处理作比较，研究其光合特性的变化。在开始处理后的第１～３天后，用ＬＩ６４００便携
式光合仪测定０．００，０．０２和０．２０ｇ／ｍＬ三种浓度处理下的玉米幼苗光合光响应曲线。使用红蓝光源和开路系
统测定叶片的净光合速率，空气流速为０．５Ｌ／ｍｉｎ。测定从２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）开始，依次降为１８００，１５００，
１０００，５００，３００，１００，５０，０，每个浓度处理每天测定３株，每株测定倒数第１片完全展开叶。测定之前每株玉米苗
在２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）光强下活化１５ｍｉｎ。参照Ｌｅｗｉｓ等［２１］的方法，采用下列模型进行光合作用的光响应曲线
的模拟：
犘ｎ＝
犘狀ｍａｘ犘犘犉犇
犓＋犘犘犉犇 －犚犱
光合响应曲线用ＳＰＳＳ统计软件中的Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ模型拟合。其中犘ｎ是每个测量光强下的净光合速率；犘ｎｍａｘ
是最大净光合速率；犘犘犉犇是光合有效辐射强度；犓 是光饱和常数，其值为光合速率为１／２犘ｎｍａｘ时所对应的光合
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有效辐射强度；表观量子效率（ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＡＱＹ）是光响应曲线起始斜率（光强为０～３００μｍｏｌ／
ｍ２·ｓ）；犚ｄ是暗呼吸速率。
１．４ 玉米幼苗生长和生物量分配测定
处理结束后，收获所有玉米幼苗，用水洗净根部。用直尺测量植株的高度，用 Ｍｉｃｒｏｔｅｋ扫描仪分别扫描每棵
植株的叶子和根部，用根系分析软件 ＷｉｎＲＨＩＺＯＰｒｏ分析总叶长、总叶面积和总根长。测定完毕后，分别称量每
个植株的总鲜重以及根、茎和叶各自的鲜重。水提液对玉米幼苗生长的促进或者抑制效应的计算方法是：［（某浓
度下的玉米生长指标平均值－对照处理玉米生长指标的平均值）／对照处理玉米生长指标的平均值］×１００％。如
果该值为正值，表明该浓度处理对玉米生长起到了促进作用，反之则为抑制作用。参照 Ｈｕｎｔ和Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ［２２］
的方法计算犔犕犚，犛犔犃和犔犃犚：
犔犕犚＝单株总叶生物量／单株总生物量
犛犔犃＝单株总叶面积／单株总叶生物量
犔犃犚＝单株总叶面积／单株总生物量
１．５ 数据分析
取每个处理６个重复植株测量值的平均值代表该处理的结果，以水提液浓度作为自变量，玉米幼苗生长和光
合特性的各个指标作为变量，进行单因素方差分析和多重比较，以分析水提液浓度对玉米幼苗生长和光合作用各
个指标的影响。同时用玉米全株生物量作为自变量，ＬＭＲ，ＳＬＡ和ＬＡＲ分别作为因变量，分别对玉米全株生物
量及ＬＭＲ，ＳＬＡ和ＬＡＲ进行回归分析，检验回归分析的显著性。所有的统计分析均在ＳＰＳＳ中进行。
２ 结果与分析
结果表明，加拿大一枝黄花水提液对玉米幼苗的生长和生物量都有影响（图１和图２），其中对玉米幼苗的株
高（犘＜０．００１）、总叶长（犘＝０．０１）、总叶面积（犘＜０．０５）和总根长（犘＜０．００１）的影响达到了显著水平，而对玉米
图１ 不同浓度加拿大一枝黄花水提液处理后玉米幼苗的株高、总叶长、总叶面积和总根长
犉犻犵．１ 犘犾犪狀狋犺犲犻犵犺狋，狋狅狋犪犾犾犲犪犳犾犲狀犵狋犺，狋狅狋犪犾犾犲犪犳犪狉犲犪犪狀犱狋狅狋犪犾狉狅狅狋犾犲狀犵狋犺狅犳狋犺犲犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋犳狉狅犿犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
图中每个点代表平均值±标准误。Ｔｈｅｐｏｉｎｔｓｉｎｔｈｅｐｌｏｔｓｔａｎｄｆｏｒｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｒｏｒ．不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔ
ｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
９１２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
各器官生物量和总生物量没有达到显著水平（犘＞０．０５）。不同水提液浓度对玉米幼苗的生长影响不同。总体而
言，水提液浓度在０．０２～０．１１ｇ／ｍＬ范围内都对玉米各生长指标起到了促进作用，即相应的生长指标要高于不
添加水提液的对照处理；而水提液浓度在０．１３～０．２５ｇ／ｍＬ范围内都对玉米各生长指标起到了抑制作用，即相
应的生长指标值都要低于对照（图１和图２）。进一步分析发现，水提液对玉米幼苗的总根长和根生物量的促进或
者抑制作用最大，最高分别达到了２９．４％，２０．５％和４９．５％，１８．２％，其次是总叶面积，最高达到了２０．８％和３０．８％。
图２ 不同浓度加拿大一枝黄花水提液处理下玉米幼苗茎、叶、根和全株鲜重生物量
犉犻犵．２ 犅犻狅犿犪狊狊（犳狉犲狊犺狑犲犻犵犺狋）狅犳狊狋犲犿，犾犲犪犳，狉狅狅狋，犪狀犱狑犺狅犾犲狆犾犪狀狋狅犳狋犺犲犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狋狉犲犪狋犲犱
狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋犳狉狅犿犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
图３ 不同加拿大一枝黄花水提液浓度处理下玉米幼苗
的叶生物量分配、比叶面积和叶面积率
犉犻犵．３ 犛犔犃，犔犕犚犪狀犱犔犃犚狅犳狋犺犲犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋
０２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
水提液处理对ＬＡＲ和ＳＬＡ有显著影响（犘＜０．０５），并且ＬＡＲ和ＳＬＡ随着水提液浓度变化同样表现出“低
促高抑”效应（图３），而ＬＭＲ随着浓度变化则没有明显的变化规律（犘＞０．０５，图３）。回归分析表明，处理结束
时玉米幼苗总生物量同ＬＡＲ和ＳＬＡ之间存在着显著的相关关系（犘＜０．００１，图４），而和ＬＭＲ相关关系不显著
（犘＞０．０５，图４）。
图４ 比叶面积（犛犔犃）、叶生物量分配（犔犕犚）和叶面积
率（犔犃犚）与玉米幼苗生物量的回归分析
犉犻犵．４ 犚犲犵狉犲狊狊犻狅狀狅犳犔犕犚，犛犔犃犪狀犱犔犃犚犪犵犪犻狀狊狋狋犺犲
犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋犳狉狅犿犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
图５ 不同浓度水提液处理后１～３犱玉米幼苗的光合特性
犉犻犵．５ 犘犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狊犻狊犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狋犺犲犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵
狋狉犲犪狋犲犱狑犻狋犺狋犺狉犲犲狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
犳狉狅犿犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊
１２２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
对０．００，０．０２，０．２０ｇ／ｍＬ三种浓度处理的玉米幼苗的光合－光响应曲线进行分析，不同水提液浓度对
犘ｎｍａｘ和ＡＱＹ没有显著影响（犘＞０．０５），而对犚ｄ有显著影响（犘＜０．０５）。犘ｎｍａｘ和ＡＱＹ在开始处理的１～３ｄ内
先上升后下降，但各处理之间没有显著差异（犘＞０．０５，图５）；犚ｄ则呈下降趋势，０．０２ｇ／ｍＬ浓度处理的玉米幼苗
的犚ｄ高于０．２０ｇ／ｍＬ浓度处理和对照处理，但没有显著差异（图５）。
３ 讨论
本研究结果表明，加拿大一枝黄花水提液对玉米幼苗生长表现出了“低促高抑”作用，即在较低的浓度范围内
会促进其生长，而在较高的浓度范围内会抑制其生长；这种浓度效应和玉米幼苗对叶生长的资源分配有关，而与
植物单位叶面积的光合能力无关。低浓度处理的玉米幼苗ＬＡＲ和ＳＬＡ较高，这表明有更多的资源分配给叶，增
加了植株总的光合面积与总生物量的比例，促进了植株总体同化效率的提高［２３］。提高植物单位叶面积的光合能
力也能促进植物的生长，但本实验中不同浓度处理之间的犘ｎｍａｘ和犃犙犢没有显著差异，说明不同处理玉米叶片对
不同强度的光合有效辐射的利用能力接近。植物的单位叶面积光合能力主要和叶片氮含量和Ｒｕｂｓｉｃｏ酶（１，５
二磷酸核酮糖羧化酶／加氧酶）的活性有关［２４］，而较高的氮含量和Ｒｕｂｓｉｃｏ酶需要消耗更多能量，不利于植物生
长。低浓度处理的玉米幼苗并没有减少其呼吸消耗，反而比对照植株和高浓度处理植株具有更高的犚ｄ，这和低
浓度草甘膦增加大麦暗呼吸速率的结果一致［１７］，可能与低浓度处理下其更强的生长活性有关。但是与本研究结
果不同，一些研究表明化感物质能显著影响植物的光合能力［２５］，说明不同化感物质作用方式不尽相同。
化感物质对植物生长的促进可能和细胞，特别是和叶肉组织细胞的伸展性改变有关。Ｎｉｅｍａｎｎ等［２６］发现生
长速率较快的单子叶物种半纤维素、纤维素和木质素等细胞壁物质较少，因而细胞壁更容易扩展。草甘膦对植物
生长也具有“低促高抑”效应，可能是因为在低浓度下草甘膦能抑制莽草酸途径，并进一步抑制木质素的合成，从
而使植物细胞壁具有更大的伸展性［１５］。也有研究认为活性氧分子是实现植物细胞伸展的必要因子［１２］，而低浓
度的化感物质可能激发了适量活性氧分子的产生［１１］，因而促进了植物细胞的伸展。实验结果也表明在低浓度水
提液处理条件下，玉米幼苗叶片ＳＬＡ较大，叶片较薄，可能是木质素等细胞壁物质含量减少，因而生长速率提高。
加拿大一枝黄花水提液的“低促高抑”效应的生态学意义目前还并不清楚。有研究者认为在低水平有毒物
质作用下，植物体不可能所有性状都会表现出促进效应，因此，植物体总的适合性不大可能会得到提高［２７］，但是
“低促高抑”效应至少在植物生活史的某一阶段的某一适应性方面具有重要的生态学意义。化感作用是植物种间
相互作用的重要途径［３］，土壤中化感物质的浓度可能是受体植物感知施加者胁迫能力的一种信号［２８］。低浓度的
化感物质可能意味着化感作用施加者胁迫能力较弱，受体植物对此作出适应性的反应：通过增加对光合叶面积的
相对投入提高生长速率，并增强竞争能力；高浓度的化感物质可能表明化感作用施加者胁迫能力较强，因此受体
植物会减缓生长速率，降低生长消耗，提高其存活率。植物竞争的重要资源之一是光照，而光竞争的表现形式之
一是相邻植株之间互相遮阴［２９］。与低浓度的化感物质作用相似，遮阴也能增加对地上部分光合器官的投入，增
加比叶面积，从而保持一定的光合效率［３０］。植物对化感物质的响应是否与对邻株遮阴的响应具有相似的机理还
需要进一步研究。
４ 结论
加拿大一枝黄花不同浓度水提液对玉米幼苗生长的影响和对叶的资源分配有紧密关系，而与单位叶面积光
合能力无关。低浓度水提液提高玉米幼苗叶的ＳＬＡ和植株的ＬＡＲ，在保持单位叶面积光合能力不变的条件下
促进了植株的生长，而高浓度水提液对玉米幼苗ＳＬＡ 和ＬＡＲ的影响相反，从而抑制了植株的生物量积累。综
合本研究和其他研究的结果来看，化感物质对受体植物生长的“低促高抑”效应具有普遍性，因此可能在种间相互
作用过程中具有一定的生态学意义。
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３２２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犈犳犳犲犮狋狊狅犳狑犪狋犲狉犲狓狋狉犪犮狋狊犳狉狅犿犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊狅狀狋犺犲犵狉狅狑狋犺狅犳犿犪犻狕犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊
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ＹＥＸｉａｏｑｉ，ＷＵＭｉｎｇ，ＳＨＡＯＸｕｅｘｉｎ，ＬＩＡＮＧＬｅｉ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎｏｆＨａｎｇｚｈｏｕＢａｙＷｅｔｌａｎｄｓＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，ＮａｔｉｏｎａｌＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｌｔｈｏｕｇｈｈｏｒｍｅｓｉｓｉｓｃｏｍｍｏｎｌｙｏｂｓｅｒｖｅｄｗｉｔｈｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｐｌａｎｔａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，
ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｔｈｉｓｐｈｅｎｏｍｅｎｏｎａｒｅｎｏｔｃｌｅａｒｌｙｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ．Ａｌｅｌｏｃｈｅｍｉｃａｌｓｍａｙａｆｆｅｃｔｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈｖｉａｅｉｔｈｅｒｐｌａｎｔｒｅｓｏｕｒｃｅｉｎｖｅｓｔｍｅｎｔｉｎｌｅａｆｔｉｓｓｕｅｏｒｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙｐｅｒｕｎｉｔｌｅａｆａｒｅａ．Ｉｎｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＳｏｌｉｄａｇｏｃａｎａｄｅｎｓｉｓｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ，ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙａｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｔｏｔｈｅｔｏｔａｌａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｔｉｓｓｕｅｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｉｎｓｉｌｉｃａ
ｓａｎｄｉｎａｎｉｎｃｕｂａｔｏｒｗｉｔｈｃｏｎｔｒｏｌｅｄｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｓｈｏｏｔｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｗｉｔｈｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０－０．２５ｇ／ｍＬ
ｗｅｒｅａｐｐｌｉｅｄｔｏｔｈｅｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｆｔｅｒ９ｄａｙｓｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ（ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ，ｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ，ｌｅａｆａｒｅａａｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｒｏｏｔ，ｓｔｅｍａｎｄｌｅａｆ），ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙ（ｌｉｇｈｔｓａｔｕｒａｔｅｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅ，犘ｍａｘ），ａｐｐａｒｅｎｔｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ），ｄａｒｋｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（犚ｄ）ａｎｄｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎ（ＬＭＲ，ｌｅａｆ
ｍａｓｓｒａｔｉｏ，ＳＬＡ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａａｎｄＬＡＲ，ｌｅａｆａｒｅａｒａｔｉｏ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆｔｈｅｍａｉｚｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（０ｇ／ｍＬ），ｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈｃｏｎｃｅｎ
ｔｒａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｉｎ０．０２－０．１１ｇ／ｍＬｐｒｏｍｏｔｅｄｇｒｏｗｔｈ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｉｔｈ０．１４３－０．２５０ｇ／ｍＬｉｎｈｉｂｉｔｅｄ
ｇｒｏｗｔｈ．ＴｈｅｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｈａｄｓｉｍｉｌａｒｈｏｒｍｅｓｉｓｅｆｆｅｃｔｓｏｎＳＬＡａｎｄＬＡＲ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄｆｏｒＬＭＲ．Ｔｈｅ犘ｍａｘｏｆｐｌａｎｔｓｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆ０．０２ａｎｄ０．２０ｇ／ｍＬ，ｗｈｉｃｈｃａｕｓｅｄｔｈｅ
ｌａｒｇｅｓｔｇｒｏｗｔｈｐｒｏｍｏｔｉｏｎａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ｄｉｄｎｏｔｄｉｆｆｅｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｆｒｏｍｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔ．Ｔｈｅ犚ｄｏｆｔｈｅ０．０２ｇ／ｍＬｔｒｅａｔｍｅｎｔｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅ０．２０ｇ／ｍＬｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｌｔｈｏｕｇｈｉｔｗａｓ
ｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｃｈａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｃｏｕｌｄｎｏｔｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄｇｒｏｗｔｈ．ＦｉｎａｌｂｉｏｍａｓｓａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＳＬＡａｎｄＬＡＲ，ｂｕｔｎｏｔｗｉｔｈ
ＬＭＲ．Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｒｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｅｆｆｅｃｔｓｏｆ犛．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊ｗａｔｅｒｅｘｔｒａｃｔｓｏｎｍａｉｚｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｇｒｏｗｔｈｗｅｒｅｎｏｔｃａｕｓｅｄｂｙｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｃａｐａｃｉｔｙｐｅｒｕｎｉｔｌｅａｆａｒｅａ，ｂｕｔｂｙｃｈａｎｇｅｓｏｆ
ｌｅａｆａｒｅａｒａｔｉｏａｎｄｓｐｅｃｉｆｉｃｌｅａｆａｒｅａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狅犾犻犱犪犵狅犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊；ｈｏｒｍｅｓｉｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｒｅｓｏｕｒｃｅａｌｏｃａｔｉｏｎ
４２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６