全 文 ：书水分胁迫及复水对
!
草生理生化特性的影响
宋家壮，李萍萍，付为国
（江苏大学现代农业装备与技术省部共建教育部重点实验室，江苏 镇江２１２０１３）
摘要：通过温室盆栽控水试验，研究了
!
草在自然干旱与复水过程中生理生化指标的变化规律，旨在探讨
!
草对于
水分变化的响应特性及耐旱能力。结果显示，１）干旱胁迫期间，尽管土壤含水量下降迅速，但是叶片相对含水量在
水分胁迫前８ｄ仍维持在正常水平，直到第１２天时才显著下降。２）在持续干旱过程中，可溶性蛋白与丙二醛含量
不断增加。３）叶绿素、叶绿素ａ、类胡萝卜素含量及Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ与Ｃａｒ／Ｃｈｌ的比值整体上均随干旱胁迫时间的延长
而呈上升趋势。４）干旱胁迫后期，叶绿素荧光参数Ｆｏ、ＮＰＱ增加，Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ与ｑＰ均有所下降。５）复水
后，各指标均能迅速得到不同程度恢复。研究结果初步表明，
!
草具备较强的保护与损伤修复能力，使其能够适应
较大程度的干旱逆境。
关键词：
!
草；干旱胁迫；复水；生理生化指标
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２００６２０８
　 干旱是植物生存环境中的主要逆境因子之一，直接威胁着植物的生长发育以及生理代谢过程等。随着人类
社会的经济发展和人口膨胀，日益扩大的干旱地区与加重的干旱化程度已然成为了全球关注的问题，我国是一个
水资源十分短缺的国家，干旱、半干旱地区的面积约占国土面积的５２．５％；我国的干旱化地区除了北方缺水地
区，也有进一步向东、向南扩张的趋势，特别是近几年，我国中东部及南方地区发生短期干旱的频率迅速增加，许
多地区发生６０年一遇，甚至上百年一遇的特大旱情，因此，干旱与荒漠化现已成为阻碍农林牧业发展的主要因
素［１］。在我国广大西北干旱、半干旱地区，由于受气候干旱、高寒、土壤贫瘠等自然因素的限制，畜牧业成为该地
区重要的经济产业之一，而随着草地畜牧业的迅速发展，现如今该地区面临着草场退化、水土流失、荒漠化等一系
列严重的生态环境问题，成为限制其发展的瓶颈，因此，在大气候、大环境无法改变的前提下，为该地区选择营养
价值高、耐干旱、耐瘠薄而又高产的优良牧草就显得尤为重要，从而促进草地生产建设、畜牧业发展以及生态环境
改善。
!
草（犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪），别名草芦、园草芦，为冷季型多年生禾本科草本植物。!草由于营养价值高，
适口性好，马、牛、羊等家畜喜食，既可青刈饲喂，也可刈割调制干草或青贮，还可以放牧利用［２］，因而是我国具有
较高经济价值与生态价值的牧草草种之一；除用作饲料外，还可以用于造纸原料［３］、新型生物能源燃料［４］及人工
湿地污水处理［５，６］等。
!
草的抗逆性强，耐重牧，具较强的抗寒性，对土壤条件要求不严，各类土壤均能生长，耐
ｐＨ范围为４．９～８．２，并且!草群落一旦形成，竞争力非常强，很快发育成一个单优势种群落［２］，这些都为其在不
同地区的推广提供了重要的前提条件，但若想在我国广大西北干旱和半干旱地区进行大面积的引种和种植，其能
否适应长期的干旱逆境，就成为制约其推广和生产的重要因素，因而对其抗旱能力的研究及抗旱机理的探讨是其
推广应用之前所必需要做的工作。然而，我国目前对其生长性状及生理特性的研究多集中在湿地环境条件下的
特征［７９］，而对其在干旱逆境下的生长与生理特性的研究则较少，仅有的研究也仅局限在陈进勇等［１０］对其在春夏
季干旱条件下的光合、蒸腾参数的测定，至于对其在持续干旱胁迫期间的抗旱生理调节机制及胁迫复水后的恢复
能力的研究则尚无报道，而这些调节机制与能力却是牧草在干旱、半干旱地区有限降水或灌溉条件下正常生长所
需的主要特性。鉴于此，通过盆栽控水试验，研究了逐步干旱和旱后复水过程中
!
草生理生化指标随土壤水分的
动态变化规律，以期为干旱与半干旱地区草地建设中
!
草引种和生产应用提供一定的理论依据。
６２－６９
２０１２年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
 收稿日期：２０１０１２２９；改回日期：２０１１０２２８
基金项目：江苏省建设科技类示范工程项目（２００９０６１４０００２）和镇江市科技局社发项目（ＳＨ２００８０１４）资助。
作者简介：宋家壮（１９８５），男，山东济南人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｊｉａｚｈｕａｎｇ．２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｐｉｎｇｐｉｎｇ＠ｕｊｓ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　试验地及试验材料
试验于江苏大学现代设施农业工程实验室的玻璃温室内进行，土壤采自江苏大学北面的象山湿地，该土壤为
泥沙土，沙心沙泥土，容重为１．４ｇ／ｃｍ３，田间持水量为３１．８６％，去掉石块、贝壳等杂质，装入有孔塑料花盆（口径
２３．０ｃｍ，底径１６．６ｃｍ，高２１．８ｃｍ）内，每盆装土６．５ｋｇ，共２４盆。２０１０年１月１１日将!草种子（采自江苏大
学北面的象山湿地）均匀撒播于花盆中，轻轻用土覆盖，然后用水浇透，出苗后间苗，２叶１心时定苗，每盆选留１５
株长势均匀健壮的幼苗。在控水处理之前，保证每盆水分供应充足（土壤含水量为田间持水量的８０％～１００％，
每天１８：００－１９：００用德国ＩＭＫＯ公司生产的ＴＲＩＭＥＴＤＲ型土壤水分仪测定土壤体积含水量，然后换算成需
要浇水的量，使各盆维持在所需梯度），确保幼苗生长和试验处理的一致性。
１．２　试验设计
于２０１０年５月２０日，将２４盆!草（此时!草正处于拔节期）随机分为２组，每组中每４盆为１次重复，３次
重复，共１２盆；其中１组作为对照，仍正常浇水（土壤水分含量与控水方法同１．１）；另一组为处理组，５月２０日
１８：００浇至田间持水量后，开始自然干旱。分别在胁迫处理的第４，８，１２天（即５月２４日、５月２８日、６月１日）上
午８：００－９：００采样测定生理生化指标，测定各指标时均选用植株从上往下数第３～５片充分展开的叶片，同时测
定土壤含水量的变化；当处理组６０％～７０％植株下部叶片开始出现枯黄卷曲而中上部叶片出现中度萎蔫现象时
（６月４日），用叶绿素荧光仪测定此时的叶绿素荧光，以观测!草叶片的内在损伤情况；于６月５日进行复水处
理，使土壤含水量恢复到对照组水平，分别在复水后的第７，１４天（６月１２日、６月１９日）采样测定各生理生化指
标，并且于６月１８日（复水处理结束前１ｄ）用叶绿素荧光仪测定经过一段时间的复水处理后的叶片荧光参数，以
观测
!
草叶片内部结构的修复或恢复情况。
１．３　实验方法与数据处理
土壤质量含水量的测定：采用烘干称重法，土壤质量含水量％＝［（湿土重－烘干土重）／烘干土重］×１００；叶
片相对含水量的测定：采用饱和称重法［１１］；丙二醛含量测定：采用硫代巴比妥酸法［１２］；可溶性蛋白质含量的测定：
采用考马斯亮蓝Ｇ２５０法［１３］；叶绿体色素含量的测定：称取叶片０．１ｇ，剪碎混匀，置于２５ｍＬ９５％乙醇中暗处浸
提２４～４８ｈ，至叶片组织完全变白，在ＵＶ２１０２ＰＣＳ型紫外可见分光光度计下测定ＯＤ４７０、ＯＤ６４９和ＯＤ６６５；叶绿
素荧光的测定：参考宋莉英等［１４］的方法，利用德国 ＷＡＬＺ公司生产的 Ｍ系列调制叶绿素荧光成像系统ＩＭＡＧ
ＩＮＧＰＡＭ进行测定，测定时选用植株从上往下数第４片充分展开的叶片。所得实验数据均用ＳＰＳＳ（１７．０）和
Ｅｘｃｅｌ进行分析和作图，用狋检验对处理组和对照组进行差异显著性分析。
２　结果与分析
２．１　持续干旱阶段土壤质量含水量的变化
图１　持续干旱胁迫下土壤含水量的变化
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲狊狅犻犾狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
随着干旱胁迫时间的延长，处理组土壤质量含水
量下降较快（图１），表明水分胁迫程度持续加强，到胁
迫处理第１２天时下降到（５．２９±０．５２）％，为田间持水
量的１６．６％。
２．２　干旱与复水过程中叶片相对含水量的变化
水分胁迫前８ｄ处理组!草叶片相对含水量与对
照组相比变化不明显（图２），直到第１２天时才显著下
降，与对照组呈极显著差异（犘＜０．０１）；复水后，很快
恢复到对照组水平，与对照组差异不明显（犘＞０．０５）。
２．３　干旱与复水过程中叶片丙二醛含量的变化
处理组丙二醛含量随干旱胁迫时间的延长整体呈
上升趋势，前８ｄ含量相对稳定（图３），上升幅度相对
较小，第８天至第１２天之间，上升幅度陡增，到第１２
３６第２１卷第２期 草业学报２０１２年
天时与对照组呈极显著差异（犘＜０．０１），表明干旱胁
图２　水分胁迫及复水对!草叶片相对含水量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犾犲犪犳
狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
　　　不同小写字母表示同一时间处理组与对照组之间差异显著（犘＜０．０５），
不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌ
ｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ０．０１ｌｅｖｅｌｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌｇｒｏｕｐ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
迫后期
!
草叶片受到伤害较大；复水后，下降幅度明
显，到复水第１４天时，恢复到正常水平，与对照组差
异不显著（犘＞０．０５）。
２．４　干旱与复水过程中叶片可溶性蛋白质含量的
变化
在持续干旱胁迫过程中，处理组
!
草叶片可溶
性蛋白含量整体呈上升趋势（图４），且上升幅度明
显，至第１２天时达到最大值，与对照组相比差异极
显著（犘＜０．０１）；复水后，下降幅度也比较明显，复
水后７ｄ即已下降到对照组水平，与对照组相比差
异不显著（犘＞０．０５）。
２．５　干旱与复水过程中叶绿体色素含量的变化
２．５．１　叶绿素总量与叶绿素ａ含量的变化　处理
组叶绿素总量、叶绿素ａ含量变化趋势一致（图５），
总体上均随干旱胁迫时间的延长而增加，干旱胁迫
至第１２天时，与对照组相比差异极显著（犘＜
０．０１）；复水后，均呈下降趋势，复水后７ｄ仍高于对照组，与对照组差异极显著（犘＜０．０１），到复水第１４天时，明
显低于对照组，差异显著（犘＜０．０５）。
２．５．２　类胡萝卜素含量的变化　干旱胁迫阶段，类胡萝卜素含量总体上随干旱胁迫时间的延长呈上升趋势（图
６），胁迫后期增幅较大，干旱胁迫至第１２天时与对照组相比差异显著（犘＜０．０５），这与叶绿素含量、叶绿素ａ含
量的变化趋势相似；复水后开始下降，恢复到对照组水平，与对照组相比差异不显著（犘＞０．０５）。
图３　水分胁迫及复水对!草叶片丙二醛含量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犕犇犃
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
图４　水分胁迫及复水对!草叶片可溶性蛋白质含量的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲狊狅犾狌犫犾犲
狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
２．５．３　Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ与Ｃａｒ／Ｃｈｌ的变化　Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ与Ｃａｒ／Ｃｈｌ变化趋势相似（图７），除在干旱胁迫前４ｄ，比对照
组略低外（犘＞０．０５），整体上基本均呈上升趋势，即使复水后，两者也均略高于对照组（犘＞０．０５）。
２．６　干旱与复水对!草叶绿素荧光特性的影响
２．６．１　干旱胁迫后期与复水后Ｆｏ与Ｆｍ的变化　初始荧光（Ｆｏ）是ＰＳⅡ反应中心全部开放即原初电子受体
（ＱＡ）全部氧化时的荧光水平，ＰＳⅡ天线色素的热耗散常导致Ｆｏ降低，而ＰＳⅡ反应中心的破坏或可逆失活则引
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
起Ｆｏ的增加［１４］；最大荧光（Ｆｍ）是ＰＳⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，反映了通过ＰＳⅡ的电子传递情况［１５］。
干旱胁迫后期，处理组
!
草叶片Ｆｏ增加，而Ｆｍ略微下降（图８），与对照组相比，两者差异均不显著（犘＞０．０５），
复水处理后Ｆｏ、Ｆｍ均有所恢复，已恢复到正常水平。
图５　水分胁迫及复水对!草叶片叶绿素总量与叶绿素犪含量的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犆犺犾犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犆犺犾犪犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
图６　水分胁迫及复水对!草叶片类胡萝卜素含量的影响
犉犻犵．６　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲犆犪狉
犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
２．６．２　干旱胁迫后期与复水后Ｆｖ／Ｆｍ与Ｆｖ／Ｆｏ的
变化　荧光参数Ｆｖ／Ｆｍ是ＰＳⅡ最大光化学量子产
量，反映ＰＳⅡ反应中心内原初光能的转换效率（或称
最大ＰＳⅡ的光能转换效率），非胁迫条件下该参数的
变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该
参数明显下降，是反映光抑制程度的良好指标；Ｆｖ／Ｆｏ
则反映了ＰＳⅡ的潜在活性，二者是光化学反应状况评
价的２个重要参数［１６］。Ｆｖ／Ｆｍ与Ｆｖ／Ｆｏ的比值变化
趋势一致（图９），在水分胁迫后期均有所下降，但与对
照组相比并未达显著性差异（犘＞０．０５），且Ｆｖ／Ｆｍ仍
处于正常区间（０．７５～０．８５）［１４］之内；复水后，均能恢
复到正常水平。
２．６．３　干旱胁迫后期与复水后ｑＰ与ＮＰＱ的变化
荧光猝灭是植物体内光合量子效率调节的一个重
要方面，它分为光化学猝灭和非光化学猝灭两类。光化学猝灭系数ｑＰ表示ＰＳⅡ天线色素吸收的光能用于光化
学电子传递的份额，一定程度上反映了ＰＳⅡ反应中心的开放程度；非光化学猝灭系数ＮＰＱ反映的是ＰＳⅡ天线
色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，是一种重要的保护机制［１５］。干旱胁迫
后期处理组ｑＰ有所下降，而ＮＰＱ则有所上升（图１０），但均未与对照组达显著性差异（犘＞０．０５）；复水后，处理
组ｑＰ出现超补偿效应，其值略高于对照组（犘＞０．０５），而ＮＰＱ的变化趋势则相反，其值下降到低于对照组，但差
异不显著（犘＞０．０５）。
３　讨论与结论
植物对干旱胁迫及胁迫后复水的响应是一个十分复杂的过程，会产生适应、伤害、修复以及补偿等不同阶段
性反应，在不同的反应阶段各种生理指标的变化是不一样的［１７］，这些变化可作为鉴定植物耐旱性的重要指标。
叶片相对含水量（ＲＷＣ）是公认的能较好地反映植物水分状况的生理指标，它反映了水分不足条件下植物组
织在蒸腾时耗水补充过程和恢复能力的差异，也是指示叶片保水能力的一个常用指标，在干旱胁迫下，抗旱能力
较强的植物能维持较高的ＲＷＣ；复水后，抗旱性强的植物表现为ＲＷＣ上升快，组织或细胞受损较轻，恢复生长
５６第２１卷第２期 草业学报２０１２年
快［１８］。本研究发现，干旱胁迫前８ｄ，!草能保持较高的叶片相对含水量，与对照组差异不明显，直到第１２天，土
壤含水量下降到田间持水量的１６．６％，达重度干旱程度时［１９］，才导致叶片相对含水量出现明显下降，并且在复水
后又能较快地恢复到正常水平，可见
!
草具有较强的叶片保水能力，这就为其在干旱逆境下能够维持正常的生理
代谢奠定了重要的基础，这与其他抗旱性较强的植物研究结果类似［１８，２０］。
图７　水分胁迫及复水对叶绿素犪／叶绿素犫与类胡萝卜素／叶绿素的影响
犉犻犵．７　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲狉犪狋犻狅狊狅犳犆犺犾犪／犆犺犾犫犪狀犱犆犪狉／犆犺犾
图８　水分胁迫及复水对!草叶片犉狅与犉犿的影响
犉犻犵．８　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犉狅犪狀犱犉犿犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
图９　水分胁迫及复水对!草叶片犉狏／犉犿与犉狏／犉狅的影响
犉犻犵．９　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀犉狏／犉犿犪狀犱犉狏／犉狅犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
６６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图１０　水分胁迫及复水对!草叶片狇犘与犖犘犙的影响
犉犻犵．１０　犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狇犘犪狀犱犖犘犙犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪
丙二醛（ＭＤＡ）是膜脂过氧化作用的产物之一，它能与膜蛋白发生交联作用，使膜透性增大；又能与细胞内的
各种成分发生反应，使膜系统中多种酶的生理功能严重受损伤，因此，可用 ＭＤＡ含量来代表植物膜脂过氧化的
水平，反映植物受伤害的程度［２１］。本研究发现，在土壤含水量达重度干旱胁迫之前，
!
草的丙二醛含量能稳定在
相对较低的水平，说明
!
草具有一定的膜稳定性，为维持细胞内环境的稳定性提供了重要的屏障，而在复水之后，
又能迅速下降到对照组水平，可见
!
草能够通过自身的调节机制对受损的膜系统进行积极修复，将伤害降低到最
小范围内，这可能也是其对干旱逆境的一种重要的生存机制。
水分胁迫会引起
!
草发生一系列的生理应激反应，其中渗透调节是植物适应逆境的一种重要的生理机制，一
般情况下，干旱逆境胁迫下，植物体内会主动积累一些渗透调节物质，如可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等，这些物
质的渗透调节和弹性调节能力的大小可以直接反映植物抗旱性的强弱［２２］。可溶性蛋白由于具有较强的亲水性，
因而可以提高细胞保水力，防止细胞脱水，是植物细胞质中的一种重要的有机溶剂。在本研究中发现，
!
草叶片
内可溶性蛋白对水分变化较为敏感，在干旱胁迫阶段，能够在短时间内急剧增加，而在复水后又能很快恢复到正
常水平，可见
!
草在可溶性蛋白方面，具有较强的渗透调节和弹性调节能力，反映了其具有一定的抗旱能力，这与
其他抗旱性较强的植物研究结果相似［２３］。此外，至于持续干旱过程中，
!
草叶片内不断增加的可溶性蛋白中是
否产生了新的抗旱蛋白及相应的酶类等，还有待于进一步研究。
干旱胁迫下叶绿素含量的变化在一定程度上可以反映植物光合作用的变化规律，指示植物对水分胁迫的敏
感性［２４］；多数研究认为叶绿素含量在水分胁迫条件下会下降［２５］，但本研究发现：持续干旱胁迫阶段，叶绿素含量
在不断增加，这可能是由于水分胁迫使叶片含水量降低、叶片扩展生长受阻，产生浓缩效应所致［２６］，这与张晓海
等［２７］、梁国玲等［２８］的研究结果相吻合；复水后，由于叶片含水量的迅速恢复，叶绿素含量在不断下降。研究中还
发现：随着干旱胁迫时间的延长，
!
草增加了叶绿素ａ的含量，提高了Ｃｈｌａ／Ｃｈｌｂ，由于叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）的功能主
要是将汇聚的光能转变为化学能进行光化学反应，而叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）则主要是收集光能［２９］，因此，这样可以减少
干旱胁迫下
!
草叶片对光能的捕获，降低光合机构遭受光氧化破坏的风险，同时保证了对光能的充分利用，提高
了转化效率，使抗旱能力增强；此外，
!
草增加了类胡萝卜素的含量与Ｃａｒ／Ｃｈｌ，而类胡萝卜素（Ｃａｒ）除在光合作
用中具有一定功能外，同时作为内源抗氧化剂，在细胞内还可以吸收剩余能，猝灭活性氧，防止膜脂过氧化［３０］，因
而这样也可以减少干旱胁迫时的光破坏，增强
!
草忍受干旱逆境的能力，这与其他耐旱性较强的植物色素含量变
化趋势相同［３１］。
水分胁迫对植物光合作用的影响是多方面的，不仅直接引发光合机构的异常，同时也影响光合电子传递，利
用叶绿素荧光动力学方法可快速、灵敏检测完整植株在水分胁迫下光合作用的真实行为，用来评价光合机构功能
和环境胁迫对其的影响，通过分析叶绿素荧光参数的变化可以探明光合机构受影响的部位［３２］。在干旱胁迫后
期，处理组
!
草叶片Ｆｏ增加，而Ｆｍ有所下降，可见重度干旱对!草叶片的ＰＳⅡ反应中心造成了部分损伤或可
７６第２１卷第２期 草业学报２０１２年
逆失活，使得通过ＰＳⅡ的电子传递受到抑制；此外，荧光参数Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ／Ｆｍ和ｑＰ均有所下降，表明ＰＳⅡ的潜在
活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，用于光化学电子传递的能量减少；不过与此同时，
!
草通过提高
ＮＰＱ增加了热耗散，及时耗散了过量的激发能，减轻了水分胁迫对光合机构的伤害，使得中上部叶片Ｆｖ／Ｆｍ在
重度干旱程度下仍处于正常区间之内，这可能是其适应干旱逆境的一种重要的内在机制，这与其他抗旱性较强的
植物在水分胁迫下的反应相同［３３］；复水后，Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ均能恢复到正常水平，而ＮＰＱ下降、ｑＰ却高
于对照组，表明受损的ＰＳⅡ反应中心得到一定程度修复，明显提高了ＰＳⅡ反应中心开放部分的比例，将更多的
光能用于推动光合电子传递，以补偿干旱阶段所受损失，展现了
!
草较强的内在调节修复能力。
在持续干旱胁迫与复水过程中，对于不断变化的水分条件，
!
草在生理生化指标方面能够迅速作出一系列的
适应调节措施，使其对于干旱逆境具有一定的忍耐能力，然而植物的耐旱生理特性是一个很复杂的生理过程，它
是植物长期适应干旱环境的结果，再加之本水分胁迫试验是在温室盆栽环境中进行的，与野外生境有一定差异，
得出的结论有一定的局限性，因此，今后对
!
草的抗旱性生理进行探讨时，应结合野外试验（可在干旱、半干旱地
区进行实地的试探性种植），从
!
草的分子、细胞水平以及整个生命周期等多角度全面考虑，进一步深化对
!
草抗
旱性的研究，为其育种工作及资源的合理化利用提供更加准确详细的科学依据。
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犈犳犳犲犮狋狅犳狑犪狋犲狉狊狋狉犲狊狊犪狀犱狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵狅狀狋犺犲狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犪狀犱犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾
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ｇｅｓｏｆｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｏｖｅｒａｌｏｎｇｔｉｍｅ，ｕｓｉｎｇｐｏｔｃｕｌｔｕｒｅｓｕｎｄｅｒｃｏｎｔｉｎｕ
ｏｕｓａｒｔｉｆｉｃｉａｌｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．１）Ｄｕｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｌｉｎｅｄ
ｒａｐｉｄｌｙｂｕｔｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓｗａｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄａｎｄｗａｓｍａｉｎｔａｉｎｅｄａｔａｎｏｒｍａｌ
ｌｅｖｅｌｕｎｔｉｌｔｈｅ１２ｔｈｄａｙｏｆｄｒｏｕｇｈｔ．２）Ｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅ
ｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ．３）Ｏｎｔｈｅｗｈｏｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ（Ｃｈｌ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ
（Ｃｈｌａ），ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ（Ｃａｒ）ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＣｈｌａ／Ｃｈｌｂ，Ｃａｒ／Ｃｈｌａｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｌｏｎｇｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔ．４）Ｉｎｔｈｅｌａｔｅｓｔａｇｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｍｉｎｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓ
ｃｅｎｃｅ（Ｆｏ）ａｎｄｔｈｅｎｏｎｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ＮＰＱ）ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｍａｘｉｍａｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
（Ｆｍ），ｍａｘｉｍａｌｑｕａｎｔｕｍｙｉｅｌｄｏｆＰＳⅡ（Ｆｖ／Ｆｍ），ｐｏｔｅｎｔｉａｌａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＰＳⅡ（Ｆｖ／Ｆｏ）ａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ｑＰ）ａｌｄｅｃｒｅａｓｅｄ．５）Ａｌｔｈｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｗｅｒｅｑｕｉｃｋｌｙｒｅｓｔｏｒｅｄｔｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓａｆｔｅｒ
ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ａｌｔｈｅｓｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｉｌｙｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ犘．犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪ｈａｓｓｔｒｏｎｇｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｄａｍａｇｅｒｅ
ｐａｉｒｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓｗｈｉｃｈｅｎａｂｌｅｉｔｔｏａｄａｐｔｔｏａｈｉｇｈｄｅｇｒｅｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘犺犪犾犪狉犻狊犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
９６第２１卷第２期 草业学报２０１２年