全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"$#$&$-
!"#$%&$%$(#)* !!文章编号!$##$($)*&""#$%##$(###&(#*
华北落叶松液流速率的优势度差异及其对
林分蒸腾估计的影响
李振华! 王彦辉!! 于澎涛! 王艳兵! 韩新生! 曹恭祥
"中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所!国家林业局森林生态环境重点实验室!北京!$###*$#
收稿日期$"#$)(#,(#-
基金项目$科技部&十二-五科技计划""#$"L.^ ""L#,#$#"#%国家自然科学基金项目")$",#&%",)$,*#)-$#%国家林业局林业公益性
行业科研专项""##*#)#%-#%国家林业局宁夏六盘山森林生态站
作者简介$李振华"$*&%(#!男!河南辉县人!博士研究生!主要从事森林生态水文研究+/(0123$32S;<7;61;1;18$"-+9:0
!
通讯作者$博士!研究员!主要从事森林生态水文,森林健康研究+/(0123$V17M5;891>+19+97
摘要!将实测的杨树液流速率和林木边材厚度"或胸径#经尺度扩展得到林分蒸腾!已成为常用的野外测定方法!但
此法没有考虑其他树形因子的影响!当林分密度大,光竞争激烈时!会导致蒸腾估计误差偏大) 为认识主要树形因
子对液流速率的影响!并为改进样树液流向林分蒸腾的尺度扩展方法提供依据!在六盘山北侧半干旱区华北落叶松
人工林内!利用热扩散探针对 % 株不同优势度样树的液流速率进行了连续观测!研究了生长季中期"叶面积指数达
到峰值并保持稳定#不同土壤水分条件下不同优势度树木的液流速率差异) 结果表明$优势度越大的树木!其液流 在日内的启动越早!结束越晚!到达峰值越早!峰值也越大%日均液流速率明显比优势度小的树木高%液流速率对太 阳辐射和饱和水汽压差瞬时变化的响应敏感性比优势度小的树木高!而对土壤水分条件的响应敏感性则弱于后者! 但整体上对环境条件的响应趋势一致!不同优势度树木间液流速率的相对差异比较稳定) 相关分析表明$液流速率
与优势度"或相对树高#,树高呈极显著正相关!与冠长,胸径显著正相关!而与冠幅,边材面积正相关但不显著) 利
用拟合的优势度与液流速率之间的线性关系"" c#e*%#计算了样地内所有树木的液流速率及其平均值!即林分平
均液流速率!该值比常用方法计算结果低 $-d) 建议今后在利用样树液流速率测定结果进行尺度扩展计算林分液 流速率和蒸腾时!增加考虑优势度等主要树形因子的影响) 关键词!华北落叶松%优势度%树高%液流速率%太阳辐射%饱和水汽压差 中图分类号!D$% 文献标识码!.
D.1-.-)*)%C.,E/)4F#*(-7 )%&)(+3 .(+24+.+/5(6..(740"+4-"
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10:7M27E2T2E613FI<K:23V1F第 $期 李振华等$华北落叶松液流速率的优势度差异及其对林分蒸腾估计的影响
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华北落叶松" /(#2YG#26)2G2%0#?GG#$)*&2Z15I#是 我国北方土石山区的主要造林树种) 在宁夏南部的 六盘山区!华北落叶松自$*-) 年引入造林以来!在
防治侵蚀,涵养水源,固碳释氧等方面发挥着重要作
用) 由于六盘山位于干旱缺水区!降水量少而不均!
干旱频发!华北落叶松林的蒸腾需水和水量平衡必
然受到严重影响) 精确量化树木蒸腾耗水及其环境
响应规律!是维护当地森林健康和可持续发展的重
要基础) 树干液流测定系统能在野外连续,精准,便
捷地测量树木边材液流速率!并经以边材面积为标
量的尺度扩展方法来计算整株和林分的蒸腾量!拓
展了森林蒸腾耗水过程研究的时空尺度!也为分析
树木蒸腾的个体和林分差异提供了可靠方法*$+ ) 在 六盘山半干旱区!熊伟等*"+和刘建立等*,+利用液流 测定法!研究了华北落叶松人工林蒸腾耗水规律等! 发现林分液流和蒸腾主要受太阳辐射" % #,饱和水 汽压差"LH.#,土壤水分的影响%冯永健等*)+认为 # -# 90土层的土壤水势对林分蒸腾影响最大%孙 林等*%+确定了林分冠层平均导度对 % ,LH.和土壤 水分的响应阈值) 这些工作为定量认识森林耗水规 律和基于水量平衡协调林水关系提供了重要参考% 但其研究重点在于林分尺度的水量计算!对单株液 流和蒸腾的个体差异考虑不足!特别是对树形引起 的差异还未给出很好的解释) 事实上!即使在单一林分内!树木个体之间也难 免存在形态和立地环境上的差异) 特别是密度较大 的林分!树冠重叠度*-+ ,树冠相对位置*+等的不同! 导致树木个体接受光照迥异!很可能会影响到其液 流和蒸腾速率*&+ %而常用的单株液流向林分蒸腾尺 度扩展方法未考虑树冠相对位置等树形因子的影 响!仅以边材面积或胸径为唯一标量进行尺度扩 展** [$#+ ) 这会导致林分蒸腾估算误差较大!不利于
精确和深入地认识森林耗水及其环境响应机制) 本
文在宁夏六盘山北侧半干旱区叠叠沟小流域的华北
落叶松林内!利用树干液流测定技术!详细比较了同
一林分内不同优势度树木的液流变化及其对环境条
件"气象,土壤水分#响应的差异!分析了液流速率
与树形因子的关系!旨在定量理解优势度对树木液
流的影响!探讨提高样树液流尺度向林分蒸腾尺度
转换精度的方法!最终为干旱缺水地区基于水分承
载力的精细化林水综合管理提供科学依据)
$!研究区及样地特征 研究区叠叠沟小流域"$#-o)i%%p $#-o*i$%p/!
,%o%)i$"p ,%o%&i,,p]#位于宁夏南部的六盘山西 北侧!海拔$ *% " -$% 0%属半干旱大陆性季风气 候!年均气温 -+% f!无霜期约$,# E!年均降水量
)," 00!且主要集中在 -(* 月份) 小流域内主要森
*
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
林类型为华北落叶松人工纯林!多数造于 "# 世纪 &#
年代!未间伐!主要分布在水分条件较好的阴坡和其
它坡向坡面的坡脚或沟底处)
华北落叶松人工林样地面积为 "# 0q"# 0!坡
向为北偏西 ,#o!坡度 $$o!由于地处坡脚!土壤厚度 大于 " 0%林龄为 "- 1%样地内胸径大于 ) 90的华北 落叶松共 &) 株!平均胸径$$ +$90!平均冠幅半径 "+% 0!平均树高$$+# 0%林冠郁闭度 #+&%!生长季 中期的最大叶面积指数 )+-) 林下有极少量的沙棘 "92GG"G*($#*(@6"2F$%H277+#,绣线菊"IG2#($( %(12)0
2T"12( H+#等灌木!盖度不足 %d%草本种类主要为铁
杆蒿",#&$@2%2( %()#"#?@H#(1F2 1`0W+#,白颖薹草"D(#$YF?#2?%)?1( KW+#2A$%0
)$6%#等!盖度为 %d) 本研究采用相对树高"树高与样地平均树高之 差#表征树木在群落内的优势度) 根据优势度!在样 地内选择 % 株华北落叶松样树"表$#测定液流)
表 9:六盘山叠叠沟 ;@ 年生华北落叶松人工林
树干液流测定样树的特征
样树
号
优势度
b0
树高
b0
冠长
b0
冠幅半径
b0
胸径
b90
胸高处边材
面积b90"
$& ,+*$)+* $$+& )+" $*+$ $-$+, & $+* $"+* $#+# "+) $)+) $##+- ,- $+# $"+# *+) ,+# $,+% *#+, )- #+$$ + *+& "+* $%+&$$+%$$[%+ %+, ,+,$+" )+) $,+* !!注$边材面积计算公式见文献*-+)
"!研究方法
;+9:液流测定
采用基于热扩散式探针"J^ #`技术的 D?(H树
干液流仪"/9:01F29!B率!其原理见文献*$)+) 探针长度为 "# 00) 为减 少光照干扰!在树干北侧安装!距地$+, 0高!具体
安装方法见文献*-+%并在安装后!用锡箔纸密封)
采用 H^"<数据采集器" <^3F1(J <^T29027自动记录 $次数据) 树干边材液流速率"5 % !0H-90 [" -027 [$
#的
计算公式$5 % Z#[$)"
!
K
01A
X
!
K$#
$[",$
"$# ! KZK$\#
\"K
$\" ]K$\,
# X" ""#
!!式中$! K为加热探针"I$
#与参比探针"I
#
,I
"
,
I
,
#之间的瞬时温差"f#!
!
K
01A
为液流为 # 时的
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K!K
$[# ,K$ ["
,K
$[, 分别为探针 I$
与 I
#
,I
$与 I " , I$
与 I
,
间的温差"f#)
;+;:土壤水势测定
采用/r$% 型平衡式张力计"/9:01F29!B75#测定 # $#,$# "#,"# )#,)# -#,-# &#,
&# $## 90土层的土壤水势"Z` 1#%共 " 组探头!
安装在 % 株样树中间地带上的 " 处地点) 确定具体
安装地点时!考虑微地形影响!避开林窗和树干基
部!选择较平坦,无坑洼或凸起的地方) 采用 H^-
数据采集器" <^3F1(J <^T29$次数据) ;+<:气象观测 在林外平坦开阔处安装$ 台小型自动气象站
"U;<1F;温"K
(
!f#,相对湿度"9!d#,太阳辐射"
%
!V-
0
["
#等气象数据!每 % 027 自动记录 $次数据) 饱 和水汽压差"LH.!G`1#计算公式$
LH.Z#[-$$-(
X
"K
(
]")#[*##-"$## \9# X$## ",#
;+=:数据处理
为排除叶面积指数变化对液流的影响*$%+ !本研 究选取 "##* 年 月 ) 日(& 月 % 日"生长季中期!林 冠叶面积指数达到峰值并保持稳定*$-+ #的数据进行
分析!其中! 月 )(& 日及 & 月 $(% 日期间!"# 90 以下土层的土壤水势数据缺失) 利用 Z29I:K:>F/A( 9<3"#$#!将野外实测并换算后的液流,气象及土壤
水势原始数据"% 027 平均值#整理成日均值) 液流
速率与树形特征的相关关系用软件 D D`D $$+% 中的 <`1IK:7相关关系法分析) ,!结果与分析 <+9:研究期间的降水与土壤水势 "##*年生长季前期降水极少!华北落叶松人工林 的土壤水势持续降低) 图 $显示$在 月上旬!$ 0深 度内各土层的土壤水势维持在极低水平%不同土层间 的土壤水势差异明显!以细根分布最多的表层"# $# 90#土壤最干!其土壤水势低至[$+%# Z` 1"萎蔫 点#以下%随土层加深!土壤水势逐渐提高%期间发生 的 ) 次小雨"降水量均小于 % 00#对土壤水分补给 不明显) 在 月 $- 日!一场 $%+ 00的降水有效补 给了 # $# 90土层!其土壤水势迅速升高并保持 在[#+&# Z` 1的水平%但 $# 90以下土层未能获得 水分补给) 直至 月 "- 日!一场 "%+ 00的降水在 充分补给了 # $# 90土层"水势升至[#+#$ Z` 1! #$ 第 $ 期 李振华等$华北落叶松液流速率的优势度差异及其对林分蒸腾估计的影响 图 $!"##*年生长季中期六盘山叠叠沟的日降水量及华北落叶松人工林土壤水势的变化 即田间持水量#之后!开始补给 $# "# 90土层%但 "# 90以下土层始终未获得水分补给!土壤水势持 续微弱降低) <+;:华北落叶松人工林不同优势度样树液流日进 程的差异 !!研究期间 "# 90以上土层的水势变化明显!可 能会对不同根系深度的大小树液流产生不同的影 响) 为在相对一致的土壤水分条件下!更细致地比 较不同优势度样树的液流差异!根据 # "# 90土 层土壤水势!将研究期间的土壤水分条件分为 , 种$非常干旱" 月 )($% 日#,较干旱" 月 $-("% 日#和较湿润" 月 "- 日(& 月 % 日#) 在 , 种土 壤水分条件下!各取无降水或降水影响不大"如 月 "# 日 #"$##(#,$## 有 #+, 00降水#的 ) 日数 据的平均值!非常干旱条件取 月 ),%,$#,$$ 日!
较干旱条件取 月 $&,"#,"",") 日!较湿润条件取 月 "&,"* 日及 & 月 ),% 日%对相同土壤水分条件 下的不同日期的数据取平均!得到液流的典型日变 化"图 "#) 从图 " 中看出$不同优势度样树的液流日进程
均呈单峰型曲线!通常启动于 -$##($##!停止于
" $$##(")$##%峰期最早开始于 #*$,#!最晚可至 $-$,#) 优势度大的样树液流的启动时间比优势度小 的样树早) 在土壤非常干旱时!优势度最大的 $& 号样树和最小的$$ 号样树的液流分别启动于
#-$)#和 #$##!分别滞后于太阳辐射 )#,-# 027%
在土壤较干旱和较湿润时!不同优势度样树的液流
启动时间均明显提前!但不同样树间的先后次序始
终保持不变)
优势度大的样树液流的停止时间比优势度小的
样树晚!如最小的 $$号样树通常在 "$$ ##(""$## 停止液流!其余样树则晚$ , ;!或在前半夜不停
止并保持一定水平)
优势度大的样树的液流峰值出现时间比优势度
小的样树早!说明液流启动之后!优势度大的样树液
流速率增速更大!对太阳辐射和饱和水汽压差的响
应可能更敏感) 另外!在不同土壤水分条件下!液流
峰值出现的时间差异很大) 如在土壤非常干旱时!
最高的 $& 号样树在 #*$,# 达到液流峰值!其余样树
则在 $; 内先后达到峰值!均早于较干旱"$ $$,#( $"$,##和较湿润时"$)$,#($-$,##) 液流峰值的大小通常随优势度的减小而减小! 即 $& 号样树的峰值最大!& 号,,- 号和 )- 号样树其 次!$$ 号样树最小%但在较湿润条件下!$& 号样树的 液流峰值"#+$*# * 0H-90["-027[$#略低于 & 号 样树"#+"## * 0H-90["-027[$#) 不同优势度样
树间!液流峰值的绝对差值在土壤非常干旱时最小!
$$林!业!科!学!研!究 第 "& 卷 图 "!太阳辐射" % #,饱和水汽压差"LH.#及华北落叶松人工林不同优势度样树的液流日进程 如$$ 号较 $& 号样树低 #+#%$ 0H-90["-027[$! 在土壤较干旱时增大"#+$$% - 0H-90["-027[$#!
又在较湿润时略微减小 "#+#*" ) 0H-90[" -
027
[$#%相对差值则随土壤水分的增加而减小!如$$号与$& 号样树的相差倍数在 , 种土壤水分条件
下依次为 ,+&"非常干旱#,$+*"较干旱#,#+*"较湿 润#) <+<:华北落叶松人工林不同优势度样树液流对气 象因子响应的差异 !!为排除优势度差异对液流量级大小的影响!绘 制相对液流速率"即瞬时液流速率与日最大液流速 率的比值#与同步的太阳辐射强度" % #和饱和水汽 压差"LH.#的散点图"图 ,#) 对应数据点按日内时 间进程分别可构成逆时针和顺时针方向的迟滞圈! 图 ,!不同土壤水分条件下不同优势度样树相对液流速率对太阳辐射和饱和水汽压差的响应 "$
第 $期 李振华等$华北落叶松液流速率的优势度差异及其对林分蒸腾估计的影响
且格型在不同样树间差异不大!但仍可见) 在到达
峰值之前及之后!优势度大的样树的相对液流速率
始终高于相同时间点上优势度小的样树!同时对气
象因子响应的敏感性更强) 不同优势度样树的相对
液流速率与
%
的相关关系均极显著"Hm#+#$#!相 关系数的变化范围在非常干旱,较干旱和较湿润条 件下分别为 #+&, #+&,#+% #+&$ 和 #+&)
#e*"!说明不同优势度样树在不同土壤水分条件下
的液流变化均与
%
关系紧密) 在非常干旱条件下!
优势度最小的 $$号样树的相对液流速率与 LH.的 相关关系"#+-!Hm#+#$#明显低于其他样树"#+&, #+&-!Hm#+#$#%在其它土壤水分条件下!不同优 势度样树的相对液流速率与 LH.的相关关系均达 极显著水平 "Hm#+#$#!分别为 #+*$ #+*- 和 #e&* #+*!这可能因为表层土壤水分不足!对优 势度最小的$$ 号样树液流的制约更严重!并降低了
液流与蒸散需求的关系紧密程度)
<+=:华北落叶松人工林不同优势度样树液流对土
壤水分响应的差异
!!由图 ) 可知$在土壤非常干旱的条件下!% 株样 树的平均液流速率按优势度从大到小!依次为 #+#,* &"$& 号#,#+#,% $"& 号#,#+#,% )",- 号#, #+#") - " )- 号#, #+##% ) "$$号# 0H-90[" - 027 [$
!均为研究期间的最低值%在 # $# 90土层获 得水分补给后"即土壤较干旱条件#!各样树分别提 高了 #+#,- &,#+#,$ &,#+#"* #,#+#"& #,#+#$) ) 0H -90 [" -027 [$
!从绝对数量上来说!优势度越大的
树增幅越大%而从相对数量上来说!优势度小的 $$号样树的液流增幅最大!为 "-d!其次是 )- 号树 "$$ )d#!其余样树的增幅较接近!变幅为 &"d
*"d%在 $# "# 90土层获得水分补给后"即土壤较 湿润条件#!各样树分别再次提高了 #+#$$",#+#$) *,
#+#$) ",#+#$# ,#+#$- , 0H-90 [" -027 [$
!在绝对
和相对数量上!优势度小的树的增幅均比优势度大的
树大)
在土壤非常干旱,较干旱,较湿润条件下!优势
度最大的 $& 号样树的液流速率与最小的$$号样树 的绝对差值分别为 #+#,) %,#+#%- *,#+#%$ & 0H-
90
["
-027
[$%相差的倍数分别为 -+),"+*,$+) 倍)
可见!随土壤水分增加!样树间液流速率的相对差值
呈降低趋势) 这也说明!对土壤水分变化响应最敏
感的是优势度最小的 $$号样树!其次是 )- 号,,- 号 和 & 号样树!相对不敏感的是优势度最大的 $& 号样 树) 这可能与它们的根系分布深度和数量多少直接 有关) 图 )!不同土壤水分条件下华北落叶松人工林 不同优势度样树的平均液流速率 <+?:液流速率与树形因子的关系 从图 ) 可知$各样树的全段平均液流速率随优 势度"或树高#的减小而降低!$& 号,& 号,,- 号,)- 号,$$ 号样树的全段平均液流速率依次为 #+#-& $, #e#-$ ",#e#%* %,#e#)- *,#e#"# ) 0H-90
["
-
027
[$) 在 , 种土壤水分条件下!样树间平均液流速 率的比例"按优势度从大到小!即$& 号$& 号$,- 号$)- 号$$$ 号#分别为 $+#$#+*$#+*$#+-$#+$"非常干
旱#,$+#$#+*$#+&$#+$#+,"较干旱#,$+#$#+*$#+*$
#+$#+)"较湿润#!平均为 $+#$#+*$#+*$#+$#+,)
由此可见!优势度越大的树木吸收水分和抵御干旱
的能力越强%另外!不同优势度样树间液流的差异较
为稳定!其大小排序不随土壤水分增减而变化!这可
能与树形因子有很大关系)
相关分析"表 "#表明$树干液流速率与树形因
子均呈正相关!优势度,树高与液流速率的相关系数
最大) 从整个研究时段来看!液流速率与树高,优势
度均极显著"Hm#[#$#相关!与冠长,胸径显著相关
"Hm#[#%#!而与边材面积,冠幅半径均相关不显著
"Hn#+#%#) 在 , 种不同土壤水分条件下!树干液
流速率与树形因子的相关系数大小排序基本一致!
表 ;:不同水分条件下华北落叶松人工林样树液流速率与
树形因子的相关系数
树形因子 非常干旱 较干旱 较湿润 全段
树高
#+*--
!!
#+*&-
!!
#+*-
!!
#+*-
!!
优势度
#+*--
!!
#+*&-
!!
#+*-
!!
#+*-
!!
冠长
#+*),
!
#+*--
!!
#+*,*
!
#+*%"
!
冠幅半径 #+&)* #+&& #+&, #+&%
胸径
#+&*$
!
#+*"-
!
#+&&-
!
#+*#)
!
胸径处边材面积 #+&%-
#+*##
!
#+&%% #+&)
!! 注$
!
表示差异显著!Hm#+#%%
!!
表示差异极显著!Hm#+#$)
,$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
即树高"优势度# n冠长 n胸径 n边材面积 n冠幅
半径) 由此说明!树高,优势度"相对树高#是影响
液流速率的最主要的树形因子) 各样树的平均液流
速率"5
%
!0H-90
["
-027
[$
#随树高"9!0#或优势
度" *!0#的增加而线性增大 "5
%
c#+##% $9 [
#[##- !
"
c#[*%%5
%
c#[##% $* h#[#)* )!
"
c
#+*%#)
<+@:考虑优势度计算的华北落叶松人工林林分液
流速率
!!通过树干液流计算林分蒸腾!常用方法是以若
干数量的样树液流速率平均值作为整个林分或某一
径级的平均液流速率!不考虑液流速率随树木的优
势度,树高等树形因子变化产生的差异) 本文基于
建立的优势度"相对树高#与液流速率的函数关系!
计算了样地内所有树木的液流速率!并求其平均值
得到林分液流速率) 由图 % 可见$改进方法的计算
值较常用方法平均低 $-d%在土壤非常干旱,较干
旱和较湿润条件下分别低 ",d,$d和 $"d) 由此
说明!在已知树木个体间存在光竞争的林分内!采用
样树液流的测定结果计算林分蒸腾时!需要考虑优
势度引起的液流速率的差异!即所选样树除了径级
的代表性以外!还要考虑优势度的代表性)
图 %!常用方法".#与改进方法"L#计算的林分液流速率
".$% 株样树实测液流速率的平均值%L$基于优势度与液流速
率的线性关系计算得到所有样树的液流速率的平均值#
)!讨论与结论
=+9:不同优势度树木液流速率的差异及其原因
本研究显示!优势度越大!树木液流启动越早!
结束越晚!即液流时间跨度更长!夜间补水也更多
"图 "#) 其原因可能是优势度大的树木占据着有利
空间位置!能更充分地获取太阳辐射能量!对液流的
驱动作用也更强*$+ %另外!具有较大优势度的树木的
液流达到峰值的时间更早!峰值更大!反映了优势度
大的树体水容和根系吸水能力更强*$+ )
许多研究认为!胸径,冠幅是影响液流速率的主
要因子*$& [$*+ !如张宁南等*"#+发现胸径大的加勒比
松"H26?%)(#27($( Z:I<3小的!并认为这是由于胸径大的树冠大,根系发达!
对水分需求更大) 常学向等*"$[""+在甘肃省黑河流 域中游发现沙枣"E1($(A6?%(6A?%&2T"12( H277+#和二
白杨"H"G?1?%A(6%?$6%2%P+U17M流速率与胸径,胸径平方与树高之积显著相关!但是
与树高,冠层厚度或冠长的相关性不显著%曹云
等*",+也发现南方红壤区杜仲 "E?)"@@2( ?1@"2F$% Y32T+#幼龄树木的液流速率与胸径,冠长,胸径平方 与树高之积均相关显著!而与树高和冠幅相关不显 著) 这可能是因为稀疏沙生植被及幼龄杜仲林分的 植株间光竞争尚不明显%而本研究区内的华北落叶 松林从造林至今!未进行过任何抚育间伐措施!株行 距窄," 株或多株$ 穴现象严重!树木间存在激烈的
光竞争) 观测发现!冠幅和边材面积对液流速率影
响不显著!胸径及冠长对液流速率的影响显著"Hm
#[#%#!优势度"相对树高#,树高对液流速率的影响
极显著"Hm#+#$#) 可见!优势度"相对树高#,树高 已上升为影响液流速率的最重要的树冠形态指标) =+;:不同优势度树木液流速率对干旱胁迫的响应 差异 !!图 ) 所示!不同优势度树木的液流速率均受土 壤干旱胁迫的影响!但根系分布较浅,树木个体较小 的被压木受影响更大) 当表层土壤水分降至一定程 度后!根系数量大,分布深的超优势树和优势树还可 利用深层土壤水分!从而保持一定的液流速率水 平*$-+ %但被压木则必须大幅降低液流速率!才能保
证整株水力传导结构的稳定和防止栓塞与气穴的形
成!这可能是小树应对干旱胁迫的水分利用策略)
G60<等*")+的研究也发现!土壤干旱时!热带山地雨
林小树的液流速率受的影响比高大树木的大!择伐
或间伐大树后突然暴露在强光和高温下的小树可能
会在平常的季节性干旱中受到严重水分胁迫) 与此
相反!赵平等*$&+发现!土壤含水量下降时!马占相思 大树的边材液流速率和整株蒸腾速率下降的程度比 小树更剧烈!这主要因为马占相思的根系分布较浅! 多集中在 # ,# 90的土层*"%+ %一旦表层土壤水分 供应不足!蒸腾最旺盛的大树更容易受到限制而大 幅降低其液流速率) )$
第 $期 李振华等$华北落叶松液流速率的优势度差异及其对林分蒸腾估计的影响
=+<:树木液流速率随优势度的变化
本研究中!华北落叶松人工林树木液流速率随
优势度"相对树高#增加而线性增大"图 )#) 这与刘
晓静等*$$+的发现基本一致!在土壤水分充足时!马
占相思",)()2( @(6A2?@U23E+#液流速率随树高增
加而显著增大"5
%
c#[)$9
"
[$#[&*9h&#[$&%
"
c
#[)"!6 c$)#!二者呈非线性正相关) 可以认为!在
光竞争的林分中!优势度"相对树高#是最直接反映
树木对自然资源利用能力的树形因子*$%+ !即高大树
木比相对低矮的树木能获得更多的水,热,营养等资
源!液流速率也更高!整株蒸腾量也更大*"-+ %但也有
相反的报道!如N517等*$"+认为树越高!尽管优势度
大!但其水力限制也越大!液流速率会降低%D9;s>等*$,+也发现!欧洲山毛榉 "!(A?%%^1_(&2)( H+` 6I( W6I<1#树冠平均气孔导度随树高的增加而降低) 这 可能与其研究林分的林龄较大"$"" 1#和树高差异
较大" $$+# ,&+- 0#有关) 通常老龄树木"树高较 大#的水力导度,光合能力低于中幼龄树!而且树高 增加反而使水分上行阻力增加!从而降低了液流速 率*"&+ ) 本研究林分为 "- 年生的同龄人工林!正处 于生长旺盛时期!林分平均高度$$ +# 0!最高的 $& 号超优势木的树高为$)+* 0!在这一树高范围内的
水力限制作用尚不明显!因而表现出随树高增加!优
势度增大!树木接受更多光照!导致蒸腾和液流速率
提高*"+ )
=+=:样树液流尺度至林分蒸腾尺度扩展方法的改
进及意义
!!在郁闭林分中!不同优势度树木的液流速率存
在较大的个体差异) 深入认识其规律和原因会对从
样树液流测定结果经尺度扩展计算的林分蒸腾量的
尺度转换方法的改进和精度的提高提供有价值的信
息*"*+ ) 本文虽未计算整株树木的蒸腾量!但高大树
木显然具有较大边材面积"表 $#和蒸腾耗水量) 筛 选和利用与液流速率紧密相关的树形因子!是提高 由树干液流推算林分蒸腾精度的关键技术难点*,#+ ! 这可在很大程度上影响林分蒸腾的计算结果) 在常 用的树干液流尺度扩展方法中!不考虑液流速率与 优势度,树高等树形因子的关系!以按径级选取的若 干株样树的液流速率平均值作为整个林分或某一径 级的平均液流速率!这在样树的代表性欠妥时会带 来尺度扩展的误差!甚至即使样树具有代表性但在 将测定结果外推到测定样地以外时也会产生较大误 差) 本文基于所建立的优势度"相对树高#与液流 速率的关系!计算了样地内所有树木的液流速率!然 后取其平均值作为样地的平均液流速率) 这种方法 的计算值较常用方法平均低$-d"$"d ",d#) 建议在密度较大,树木个体存在光竞争的林分内!采 用样树液流测定结果尺度扩展计算林分蒸腾量时! 增加考虑优势度差别引起的液流速率差异!即所选 样树除符合径级代表性以外!还要有优势度代表性) 本研究在林分叶面积指数达到生长季最高且保 持稳定的 ,& 月份!发现华北落叶松液流速率除了 受气象,土壤水分条件的影响外!与优势度,树高等 树形因子有极显著的正相关关系%并考虑优势度的 影响!提出了样树液流向林分蒸腾尺度转换的改进 方法) 在未来的工作中!将考虑季节变化因素和更 为复杂的土壤水分条件!对相关算法和结论进行深 入分析和探讨) 参考文献! *$+ 赵!平! 饶兴权! 马!玲! 等+马占相思",)()2( @(6A2?@#树干
液流密度和整树蒸腾的个体差异 *k++生态学报! "##-! "-
"$"#$ )#%# [)#%&+
*"+ 熊!伟! 王彦辉! 徐德应+宁南山区华北落叶松人工林蒸腾耗
水规律及其对环境因子的响应*k++林业科学! "##,! ,*""## [+
*,+ 刘建立! 王彦辉! 管!伟! 等+六盘山北侧生长季内华北落叶松
树干液流速率研究 *k++华中农业大学学报$自然科学版! "##&! "",#$ ),) [))#+
*)+ 冯永健! 马长明! 王彦辉! 等+华北落叶松人工林蒸腾特征及其
与土壤水势的关系*k++中国水土保持科学! "#$#! &"$#$*, [*&+ *%+ 孙!林! 管!伟! 王彦辉! 等+华北落叶松冠层平均气孔导度模 拟及其对环境因子的响应*k++生态学杂志! "#$$! ,# "$##$"$"" ["$"&+ *-+ 熊!伟! 王彦辉! 于澎涛! 等+华北落叶松树干液流的个体差异 和林分蒸腾估计的尺度上推*k++林业科学! "##&! ))"$#$ ,)
[)#+
*+ Y.LI2<7 kk! Y@3:V
I:I*k++` 317F! P<317E /7T2I:70<7F! "##)! "$%%$ [%-+
*&+ B:3EKF<27 B! .7EI1E17E 177613W1FV1F"
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*$$+ 刘晓静! 赵!平! 王!权! 等+树高对马占相思整树水分利用
%$
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
的效应*k++应用生态学报! "##*! "#"$#$ $, [$*+
*$"+ N517 ZB! a:EMI:VF;(U;1F4<:K92<79*$,+ D9;s><9F:>FI<<;<2M;F
:7 9I:V7 30<7F! "###! ",$,-% [,%+ *$)+ BI172FI17KW2I1F2:7 27 1 :^6M31K(>2IKF17E @5
0<17K:>K1W >3:V0<1K6I<0<7FK*k++JI<< ;`5K2:3:M5! $*&! ,$
,#* [,"#+
*$%+ 王希群! 马履一! 贾忠奎! 等+叶面积指数的研究和应用进展 *k++生态学杂志! "##%! ")"%#$ %, [%)$+ *$-+ 童鸿强! 王玉杰! 王彦辉! 等+六盘山叠叠沟华北落叶松人工
林叶面积指数的时空变化特征*k++林业科学研究! "#$$! ")
"$#$ $, ["#+
*$+ 马履一! 王华田! 林!平+北京地区几个造林树种耗水特性比
较研究*k++北京林业大学学报! "##,! "%""#$ $ [+
*$&+ 赵!平! 饶兴权! 马!玲! 等+基于树干液流测定值进行尺度
扩展的马占相思林段蒸腾和冠层气孔导度*k++植物生态学
报! "##-! ,#")#$ -%% [--%+
*$*+ 梅婷婷! 王传宽! 赵!平! 等+木荷树干液流的密度特征*k++
林业科学! "#$#! )-"$#$ )# [)-+
*"#+ 张宁南! 徐大平! Z:I2Kk! 等+雷州半岛加勒比松人工林旱季
液流特征与耗水量研究*k++林业科学研究! "##! "# "%#$
%*$ [%*+
*"$+ 常学向! 赵文智+黑河中游沙枣树干液流的动态变化及其与林
木个体生长的关系*k++中国沙漠! "##)! ")")# $ ), [)&+
*""+ 常学向! 赵文智+荒漠绿洲农田防护树种二白杨生长季节树干
液流的变化*k++生态学报! "##)! ")"# $ $),- [$))$+
*",+ 曹!云! 黄志刚! 欧阳志云! 等+南方红壤区杜仲"E?)"@@2(
?1@"2F$%#树干液流动态*k++生态学报! "##-! "- "*#$ "&
["*%+
*")+ G606=2]!$&(1+O0W19F:>K:23EI:6M;F:7
K1W >3:V17E V1F>:I"##! ",&$""# [",#+ *"%+ 潘志刚! 冯!水! 林鸿盛+马占相思引种,生长及利用*k++热 带林业!$**-! ")")#)) [$%"+
*"-+ U63K9;3FI:3:>V;:3<(W317FFI17KW2I1F2:7! 917:W59:7E69F179<17E :>E<9:6W327M9:<>292<7F>:I31IM17E ?:I*"+ LItE1]!P:9;1IE Q! I^<5FI17KW2(
I1F2:7! KF:01F139:7E69F179<17E T637` ?$#0 )?%G$&#($( 17E ?`$#)?%#"7?#67ED92<79*"&+ 马!玲! 饶兴权! 赵!平! 等+马占相思整树蒸腾的日变化和
季节变化特征*k++北京林业大学学报! "##! "* "$#$ -
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*"*+ H1M3:V17E KF<0MI:VF; 27
I<31F2:7 F:FI<:I
W27<17E KWI69<27 DV"##)! $&&"$ [,#$%$ [-,+
*,#+ ;`232WK]! YI<7 N! j200A53<0K1W
>3:V27 7:7(! E2>6K<(17E I27M(W:I:6KFI<17E /7T2I:70<7F! $**-!$*! *&, [**#+
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