全 文 ：书陌上菅水淹后叶生理指标及地上部分营养成分恢复动态
刘寿峰，周守标，郑和权，朱肖锋，杨集辉
（安徽师范大学生命科学院 安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：陌上菅脱离水淹后随时间推移对叶的部分生理指标和地上部分营养成分进行测定并与对照进行比较研究，
探讨了没顶水淹后陌上菅的恢复状况。结果表明，１）叶的 ＭＤＡ、可溶性糖和脯氨酸的含量在恢复的前４个阶段均
显著高于对照，并随着时间的推移呈下降趋势，约１个月后恢复到对照水平。２）叶的叶绿素含量在整个恢复过程
中与对照组相比均有显著性降低，但是随着时间推移呈逐渐上升的趋势。３）粗纤维含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ酶活性在整
个恢复过程中与各自的对照相比均无显著性差异。４）粗脂肪和粗蛋白含量在整个恢复过程中随时间推移均呈上
升趋势，但仍然显著低于各自的对照。５）地上部分的含水量在恢复的前４个阶段显著低于对照，但随着时间推移
呈逐渐上升趋势，约４０ｄ后恢复到对照水平。研究结果表明水淹后陌上菅具有一定的恢复能力。
关键词：陌上菅；水淹；恢复；生理指标；营养成分
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００９）０２００８３０６
陌上菅（犆犪狉犲狓狋犺狌狀犫犲狉犵犻犻）为莎草科苔草属草本植物。主要分布于东北、华北地区和内蒙古，日本也有［１］。
在安徽主要分布在长江沿岸和国家级自然保护区升金湖等湿地，常形成大面积的湿地优势种群，为当地水牛喜食
的牧草资源。因此，研究陌上菅生理生态特性、草地的生长潜能，对于合理开发利用陌上菅资源、保护湿地生态环
境和发展放牧畜牧业等都具有重要意义。目前对湿地苔草属（犆犪狉犲狓）植物的研究主要集中在年龄结构［２］、种群
生殖构建［３］和生物量［４，５］等方面；对放牧利用植物的水淹恢复研究主要集中在无性系生长规律和生物构件等方
面［６～９］；而水淹后苔草属植物恢复过程中的生理指标和营养成分的恢复却未见报道。本试验试图通过对没顶水
淹以后陌上菅恢复过程中叶的ＳＯＤ、ＰＯＤ活性和 ＭＤＡ、可溶性糖、叶绿素、脯氨酸的含量以及地上部分粗脂肪、
粗纤维、粗蛋白等营养成分含量动态变化的研究，探讨陌上菅对水淹的恢复能力，为陌上菅牧草资源合理开发应
用提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究地自然概况
研究地位于安徽省芜湖市三山区龙窝湖湿地，面积约３５ｈｍ２。地处北纬３１°１５′，东经１１８°１８′，濒临长江，属
温带大陆性季风气候，常年光照充足，雨量充沛，四季分明，年平均气温１５～１６℃，日照时数２０００ｈ左右，年平均
降水量１２００ｍｍ，主要集中在７和８月份，每年的无霜期达２１９～２４０ｄ［１０］。每年的７和８月份为汛期，汛期来临
时，大部分湿地被水淹没，于９月中旬左右洪水完全退去。
１．２ 样地选择、取样方法和材料准备
水退后，从２００７年９月１９日开始，在湿地上选定１个１ｈｍ２ 左右、四周地势高度较为一致，即陌上菅水淹深
度较为一致的区域。取样时，在区域内水平随机拉１条５０ｍ长的绳子，以绳子的一端为起点，沿着绳子每隔１０
ｍ采１个样方，每个试验样方的取材面积为２５ｃｍ×２５ｃｍ，共６个样方，细心将陌上菅的地上部分完整割下装入
密封袋中密封。按此方法，每隔１０ｄ取样１次，连续取５次直至１０月２９日。其中每次取样的３个样方供生理指
标测定，其余３个样方供营养成分测定。此外，完全按照上述方法，在同一地点选择地势较高、未被水淹的陌上菅
样地进行取样作为试验对照。取样材料立即带回实验室处理，其中供生理指标测定的材料放进－１８℃的冰箱中
第１８卷 第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８３－８８
２００９年４月
收稿日期：２００８０４１４；改回日期：２００８０５１９
基金项目：安徽省高校自然科学基金重点项目（２００６ｋｊ０６０ａ）基金和安徽重要生物资源保护与利用研究重点实验室、安徽省高校生物环境和生
态安全重点实验室（２００４ｓｙｓ００３）专项基金资助。
作者简介：刘寿峰（１９８２），男，安徽巢湖人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｓｈｏｕｆｅｎｇ５２１３＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｓｈｏｕｂｉａｏ＠ｖｉｐ．１６３．ｃｏｍ
备用；供营养成分测定的材料称其鲜重，在１０３℃下杀青３０ｍｉｎ，然后在８５℃下烘干４８ｈ至恒重，粉碎后供测定
营养成分备用。
１．３ 测定方法
１．３．１ 生理指标的测定 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用邻苯三酚自氧化法的改进－微量进样法［１０，１１］，
以能使每毫升反应液自氧化速率抑制５０％的酶量为１个单位，单位 Ｕ／ｇＦＷ；过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定采
用愈创木酚法［１２］，将每分钟ＯＤ减少０．０１定义为１个活力单位，单位Ｕ／ｇＦＷ；丙二醛（ＭＤＡ）和可溶性糖含量
测定采用硫代巴比妥酸比色法［１２］，单位μｍｏｌ／ｇＦＷ；脯氨酸含量用酸性茚三酮法测定
［１２］，单位μｇ／ｇＦＷ；叶绿素
含量参照张志良［１２］的方法，用分光光度法测叶绿素ａ，ｂ和总叶绿素的含量，单位ｍｇ／ｇＦＷ。
１．３．２ 营养成分的测定 粗纤维含量利用ＣＸＣ０６粗纤维测定仪（上海新嘉电子有限公司）测定，采用浓度准确
的酸和碱，在特定条件下消煮样品，再用乙醇除去可溶物质，经高温灼烧后扣除矿物质的量即为粗纤维的含量
（ＧＢ６４３４８６）；粗脂肪含量利用ＳＺＦ０６Ｂ脂肪测定仪（上海新嘉电子有限公司）测定，根据索式抽提原理，用重量
测定方法来测定粗脂肪含量，即在有机溶剂下溶解脂肪（本试验使用的有机溶剂是乙醚），用抽提法使脂肪从溶剂
中分离出来，然后烘干、称量，计算出粗脂肪含量（ＧＢ６４３３８６）；粗蛋白含量利用ＫＤＮ０８Ａ定氮仪（上海新嘉电子
有限公司）测定，以凯氏定氮法为原理（ＧＢ６４３２８６）。测定时，各时期样品各指标均作３次重复，以３次测定结果
的均值和标准差表示，并作差异显著性分析。
２ 结果与分析
２．１ 水淹胁迫后陌上菅的水分和 ＭＤＡ含量、ＳＯＤ和ＰＯＤ酶活性的动态变化
结果显示（图１ａ），水淹降低了陌上菅的含水量，其中在恢复的前４个阶段与对照相比含水量有显著差异（犘
＜０．０５）。对照组陌上菅的含水量随时间的推移呈下降趋势，这可能是由于季节更替影响了陌上菅的含水量。而
水淹后陌上菅的含水量却相对稳定，但总体呈上升趋势，约４０ｄ后达到对照水平。
结果显示（图１ｂ），陌上菅ＳＯＤ活性在整个恢复阶段呈先上升后下降的趋势，但是与对照相比均无显著性差
异（犘＞０．０５）。陌上菅的ＰＯＤ活性也是呈先上升后下降的趋势，且与对照相比也无显著性差异（犘＞０．０５）（图
１ｃ）。
图１ 水淹胁迫后陌上菅水分和 犕犇犃含量、犛犗犇和犘犗犇酶活性的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犕犇犃，犛犗犇犪狀犱犘犗犇
犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊
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结果显示（图１ｄ），在整个恢复阶段陌上菅的ＭＤＡ含量呈逐渐下降的趋势，并且在恢复的前３个阶段显著高
于对照（犘＜０．０５），约３０ｄ后恢复到对照水平。
２．２ 水淹胁迫后陌上菅可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量的动态变化
结果显示（图２ａ），水淹以后陌上菅的可溶性糖含量在整个恢复阶段呈逐渐下降的趋势，且在恢复的前３个
阶段均显著高于对照 （犘＜０．０５），约１个月左右与对照相比无显著差异（犘＞０．０５）。
结果显示（图２ｂ），在整个恢复阶段陌上菅的脯氨酸含量呈逐渐下降的趋势，且在恢复的前３个阶段均显著
高于对照（犘＜０．０５），约１个月左右与对照相比无显著差异（犘＜０．０５）。
对照组和水淹组叶绿素含量的动态变化显示（图２ｃ，ｄ），水淹后的陌上菅总叶绿素含量与对照相比各阶段降
低幅度依次为５９．２５％，４４．５２％，３４．３８％，４９．４２％和３３．４５％。尽管叶绿素ａ、ｂ和总叶绿素含量在水淹以后均
有所恢复，但在整个恢复过程中，各阶段的叶绿素含量均显著低于对照（犘＜０．０５）。
图２ 水淹胁迫后陌上菅可溶性糖、脯氨酸和叶绿素含量的动态变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉，犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱
犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊
２．３ 水淹胁迫对陌上菅营养成份的影响
结果显示（表１），在整个恢复阶段陌上菅的粗脂肪（ＥＥ）和粗蛋白（ＣＰ）含量均显著低于对照 （犘＜０．０５）。尽
管水淹以后二者的含量均有不同程度的恢复，但是恢复的幅度不大。而陌上菅粗纤维（ＣＦ）的含量在整个恢复阶
段与对照相比均无显著差异（犘＞０．０５）。
３ 讨论
已有研究表明，水淹胁迫不仅能使得植物体的叶变枯黄，甚至掉落，还能使植物各项生理指标发生应激性反
应，因此可以通过测定有效生理指标的方法来预测植物的耐水淹能力［１２］。通过生理指标检测植物的耐水淹能力
应尽可能采用多项生理指标来相互映证，因为不同生理指标对水淹胁迫的生理适应机制不尽相同，在所检测的不
同生理指标上也有所差别［１３］。本研究对多项生理指标和部分营养成分的检测，试图全面反映陌上菅对水淹胁迫
后的恢复能力。
５８第１８卷第２期 草业学报２００９年
表１ 水淹胁迫后陌上菅地上部分营养成分的动态变化
犜犪犫犾犲１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀狌狋狉犻狋犻狅狀狊犻狀犆．狋犺狌狀犫犲狉犵犻犪犳狋犲狉狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狊狋狉犲狊狊 ％
处理Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ 项目Ｉｔｅｍ
日期 Ｄａｔｅ（月．日 Ｍｏｎｔｈ．ｄａｙ）
９．１９ ９．２９ １０．９ １０．１９ １０．２９
粗纤维ＣＦ ２６．３８±２．６３ ２６．８３±３．４４ ２７．０４±２．５３ ２７．３３±３．３６ ２８．４４±３．０２
对照ＣＫ 粗脂肪ＥＥ ４．４３±０．２４ ４．２９±０．３２ ４．６３±０．２０ ４．６１±０．２８ ４．３１±０．２１
粗蛋白ＣＰ １１．４３±０．５９ １０．３５±０．４７ １１．６４±０．５２ １２．１３±０．５４ １１．３３±０．６３
粗纤维ＣＦ ２５．４３±２．２６ ２５．１８±２．８２ ２４．２５±３．３７ ２５．３９±３．０４ ２５．８３±２．９７
水淹 Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ 粗脂肪ＥＥ ２．７３±０．１３ ３．１３±０．２１ ３．７７±０．１２ ４．０３±０．２０ ３．９３±０．２４
粗蛋白ＣＰ ４．１６±０．５６ ４．２５±０．４６ ４．８４±０．４９ ５．２０±０．５２ ５．３３±０．３８
表示在犘＜０．０５水平上差异显著。
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔｔｈｅ０．０５ｌｅｖｅｌ．
植物叶片含水量的降低是植物受到胁迫时的明显表现，胁迫的原因主要是细胞内的水势高于细胞外的水势，
引起细胞失水，使叶片中的含水量降低［１４］。一般来说植物组织含水量的多少与其生命活动强弱有一定关系，在
一定范围内组织的代谢强度与其含水量成正相关［１５～２０］。本试验对照组的含水量随时间推移呈逐渐下降的趋势，
这可能与气候条件有关。而水淹后陌上菅叶片的含水量呈恢复上升的趋势，并在第４０天时恢复到对照水平。可
以说明陌上菅对水淹胁迫具有一定的恢复能力。
在正常情况下，作为保护酶系统的重要组成部分，超氧化物歧化酶、过氧化物酶等能维持体内活性氧产生和
清除的动态平衡，从而防止自由基的毒害。在逆境条件下往往使植物细胞中活性氧产生增多或清除能力减弱，活
性氧清除能力的高低就成为植物抗逆境能力大小和能否在逆境中生存的关键。本试验水淹后陌上菅叶片的上述
两者指标与对照相比各阶段的差异并不显著，与周守标和王晖［２１］研究的践踏胁迫后假俭草（犈狉犲犿狅犮犺犾狅犪狅狆犺犻狌
狉狅犻犱犲狊）和结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）的ＳＯＤ和ＰＯＤ酶活性的动态变化结果相似。这可能是由于陌上菅具有较发
达的通气组织，在结构上具有一定的适应水淹胁迫的能力或陌上菅在水淹过程中已经适应了这种胁迫，也可能是
陌上菅的ＳＯＤ和ＰＯＤ酶的基因表达系统对水淹胁迫不敏感等方面的原因，至于其内在机理还有待深入研究。
可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，逆境条件下可以大量积累，对于适应逆境、减少伤害起着重要的
作用。植物为适应外界变化可在一定环境胁迫范围内自我调节，大量的研究表明，脯氨酸在植物自我调节中表现
异常活跃［２２］。在逆境条件下，植物细胞通过调节游离脯氨酸和可溶性糖的含量来保持渗透势的平衡，这种现象
一般认为是植物对逆境的一种适应和保护机制［２３］。有研究表明水淹胁迫下植物体内游离脯氨酸含量与植物耐
涝性之间存在相关性［２４，２５］。水淹后陌上菅的游离脯氨酸和可溶性糖的含量随时间推移呈逐渐下降趋势，并且二
者均在３０ｄ左右恢复到对照水平。水淹胁迫消除以后，二者的含量能够恢复到对照水平，也可以说明陌上菅具
有一定的水淹恢复能力。
叶绿素含量的变化，既可反应植物叶片光合功能强弱，也可用以表征逆境胁迫下植物组织、器官的衰老状
况［２６］。叶绿素是植物进行光合作用的色素，叶绿素含量高低在一定程度上反映了光合作用水平，叶绿素含量低，
光合作用弱，会导致生物量降低［２７］。而有研究认为随水淹时间延长，植株叶绿素含量逐渐下降［２８］，本研究与该结
果相似。水淹后陌上菅的叶绿素含量与对照相比各时期均显著性减少，尽管水淹胁迫消除后随着时间的推移叶
绿素含量有一定的恢复，但恢复的幅度不大。
ＭＤＡ被认为是膜脂过氧化的最终产物，其含量的高低可反映植物在逆境下的受害程度［２９］。植物器官衰老
或遭受逆境，常会发生膜脂过氧化作用，ＭＤＡ是膜脂过氧化的最终产物之一，其积累是活性氧毒害作用的表现，
目前常用 ＭＤＡ的含量作为脂质过氧化的主要指标［３０］。试验中陌上菅 ＭＤＡ的含量随时间推移呈逐渐下降的趋
势，并且在３０ｄ左右恢复到对照水平，这一现象可能说明陌上菅通过自身的调节机制在水淹胁迫消除以后积极
恢复，将伤害降低到最小范围内。
６８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
粗纤维、粗脂肪和粗蛋白的含量是衡量牧草优劣的３个重要指标，所以研究水淹胁迫后陌上菅营养成分的恢
复状况具有重要的意义。本试验中粗纤维的含量在整个恢复过程中变化幅度不大，且与对照相比均没有显著差
异，这可能是由于粗纤维不容易通过自身的分解帮助植株抵抗水淹胁迫，其内在机理有待进一步研究。陌上菅水
淹后的粗脂肪和粗蛋白含量在整个恢复过程中与对照组相比均显著降低，二者的含量在恢复的过程中尽管有所
上升，但恢复的幅度均不大。有研究表明，严重水淹胁迫时，植物体蛋白质合成受到抑制，蛋白质分解增加［３１］，该
结论与本试验结果相似。
通过以上的研究可以推断，没顶水淹以后陌上菅具有一定的水淹恢复能力，但总体恢复能力不强。虽然陌上
菅的部分生理指标在水淹后的一段时间内有所恢复，但是地上部分营养成分的恢复却极其缓慢，这也给畜牧业生
产带来一定的影响。因此，在实际生产应用中可以考虑在汛期到来之前将陌上菅的地上部分刈割青贮或加以利
用，待洪水退去以后陌上菅可以通过其地下根茎重新生长出新的植株，这样可以获得较大的年持续收获量，提高
了陌上菅资源的利用率。
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犚犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀犱狔狀犪犿犻犮狊犪犳狋犲狉狑犪狋犲狉犾狅犵犵犻狀犵狅犳犆犪狉犲狓狋犺狌狀犫犲狉犵犻狅狀犾犲犪犳
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（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＫｅｙＬａｂｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎａｎｄ
Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ，ＡｎｈｕｉＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｗｕｈｕ２４１０００，Ｃｈｉｎａ）
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８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２