全 文 ：书干旱胁迫下结缕草叶片抗坏血酸与相关
生理指标变化的品种差异研究
俞乐１，刘拥海１，２，周丽萍１，梁国球１
（１．肇庆学院生命科学学院，广东 肇庆５２６０６１；２．湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙４１０１２８）
摘要：通过盆栽试验，以日本结缕草与细叶结缕草为材料，研究了干旱胁迫下结缕草叶片 ＡｓＡ含量与相关生理指
标的品种差异。结果表明，干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片中 ＡｓＡ含量与相关生理指标的动态变化规
律基本相似，但品种间差异显著。干旱胁迫下２个品种的 ＡｓＡ含量和 ＡｓＡ／ＤＨＡ均呈现先上升后下降的变化趋
势，但日本结缕草下降的时间更早。干旱胁迫下叶片相对含水量、ＰＯＤ活性在２个品种中均呈下降趋势，但日本结
缕草的下降趋势更明显，尤其在干旱胁迫后期。胁迫后日本结缕草叶绿素ａ与叶绿素ｂ含量下降明显，而细叶结
缕草变化不大。胁迫后两者的相对电导率和 ＭＤＡ含量均呈上升趋势，但日本结缕草增加的幅度更为显著。干旱
胁迫后日本结缕草和细叶结缕草叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ的含量均在第３天开始下降，胁迫后期日本结缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量恢
复到对照水平，而细叶结缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量在胁迫后期显著高于对照。本研究结果表明，干旱胁迫下结缕草可以通
过增加和维持叶片中ＡｓＡ含量与ＰＯＤ活性来减缓Ｒｕｂｉｓｃｏ及叶绿素的降解，降低干旱胁迫对植株造成的氧化胁
迫伤害程度，进而改善其抗旱能力。本研究结果进一步证实结缕草抗旱能力有品种差异，其中日本结缕草抗旱能
力弱于细叶结缕草。
关键词：抗坏血酸；干旱胁迫；日本结缕草；细叶结缕草
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４０１０６１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４１３
结缕草（犣狅狔狊犻犪）是我国宝贵的野生植物资源，属于禾本科结缕草属多年生草本植物，具有发达的地上匍匐茎
和地下根状茎，繁殖能力强，抗逆性强，养护费用低，是建植运动型和城市开放型草坪的首选草种［１，２］。作为生存
于自然界中的开放植物体系，同其他植物一样，草坪草常遭受不良环境因子的影响，其中干旱就是影响和限制草
坪草生长的不利环境因子之一［３］。在我国，干旱、半干旱地区的面积约占国土面积的５２．５％［４］，由于人均水资源
偏低，干旱胁迫不只发生在北方干旱半干旱地区，在年降水量较大的南方湿润半湿润地区也会由于雨量时空分布
的不均，经常发生季节性干旱［５］。干旱胁迫能引起植物体内活性氧的大量积累，导致植物细胞出现膜脂过氧化，
蛋白质、核酸等分子受到破坏，生物膜受损，最终导致细胞结构和功能的破坏。增强抗氧化系统是植物适应干旱
逆境的重要机制，为了保护自身免受活性氧的伤害，植物形成了包括非酶促系统［如：抗坏血酸（ＡｓＡ）、谷胱甘肽
（ＧＳＨ）、维生素Ｅ、类胡萝卜素］和酶促系统［如：超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）、过氧化
氢酶（ＣＡＴ）］等活性氧清除系统来清除氧自由基，确保体内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态［６］。研究表
明ＡｓＡ可以直接清除植物体内因氧代谢及环境胁迫等产生的活性氧，保护机体免于氧化胁迫造成的伤害，ＡｓＡ
含量与植物的抗逆性呈正相关，如植物细胞内ＡｓＡ含量增加，往往能增强植物抵抗干旱等环境胁迫的能力［７］。
研究表明，用抗旱低需水型草坪草建植的草坪能够节约用水达５０％以上［８］，因此筛选抗旱性强的草坪草品种是
在干旱半干旱地区成功建植草坪的重要环节之一。本研究采用盆栽试验，对干旱胁迫下日本结缕草（犣．犼犪狆狅狀犻
犮犪）和细叶结缕草（犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）的叶片ＡｓＡ含量、ＡｓＡ与氧化型抗坏血酸（ＤＨＡ）的比值（ＡｓＡ／ＤＨＡ）、相对含
１０６－１１５
２０１３年８月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１２１２０３；改回日期：２０１３０１０８
基金项目：广东省自然科学基金（Ｓ２０１１０４０００１２８０，Ｓ２０１２０１００１０６８０），中国博士后科学基金（２０１２Ｍ５１１７２３），肇庆学院科研基金青年项目
（１００３，１１０５），肇庆学院教学研究项目（ｊｙ２０１１４１）和肇庆学院大学生创新性试验计划项目（Ｈ１０５８０１２０３５）资助。
作者简介：俞乐（１９７４），女，广西北流人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｙｕｌｅ＠ｚｑｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：５３４５３７３２４＠ｑｑ．ｃｏｍ
水量、相对电导率、丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量、过氧化物酶（ＰＯＤ）活性、叶绿素以及核酮糖１，５二磷
酸羧化／加氧酶（ｒｉｂｕｌｏｓｅ１，５ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ，ＥＣ４．１．１．３９）的含量进行了研究，
深入探讨干旱胁迫下结缕草抗坏血酸含量变化以及抗性生理指标的品种差异，为选育抗旱结缕草属新品种，节约
水资源和实施城市绿化建设提供新的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 植物材料、生长条件和处理
供试结缕草为肇庆学院试验基地种植的日本结缕草与细叶结缕草，２０１１年２月上旬移栽上盆，盆栽基质土
取自肇庆学院生物园，为红壤土，粘性强，ｐＨ６．２７，有机质０．６％。塑料盆重０．７８ｋｇ，直径２０ｃｍ，深２５ｃｍ，装土
后重５．２５ｋｇ。盆栽草坪草置于自然光照下的玻璃温室中培养，分４行摆放，盆距１０ｃｍ。盆栽６个月后生长状
态良好，留茬高度３～５ｃｍ。２０１１年８月上旬取生长均匀一致的材料用于试验。试验共设２个处理，每个品种
２４盆，处理１为每天正常浇水（对照），处理２为干旱胁迫（控水处理：首次取样时开始不浇水），其中日本结缕草
对照与干旱胁迫分别以Ｃ１、Ｔ１表示，细叶结缕草对照与干旱胁迫分别以Ｃ２、Ｔ２表示，在控水处理３，６，９，１２和
１５ｄ时（土壤含水量分别为７７％，６８％，５７％，４４％和３４％）选择生长状况基本一致的充分展开叶，用液氮速冻并
保存于－８０℃冰箱中，用于ＡｓＡ与相关指标的测定，试验重复３次。
１．２ 测定指标和方法
１．２．１ 相对含水量测定 在控水处理３，６，９，１２和１５ｄ时，取叶片，除去表面灰尘，准确称取鲜重。在称鲜重
后，将样品浸入蒸馏水中或包裹在吸饱水分的湿纱布中６～８ｈ，取出用吸水纸擦干样品表面水分，称重；再将样
品浸入蒸馏水中１ｈ，取出，擦干，称重，直至样品饱和重量近似，即得样品饱和鲜重。在称饱和鲜重后，将样品装
在牛皮纸信封中，置于１１０℃烘箱中烘１ｈ，再将温度逐步降至６０℃烘５ｈ，最后从烘箱中取出置于室温冷却。温
度适宜后，用万分之一电子天平称其干重。叶片相对含水量（％）＝［（鲜重－干重）／（饱和鲜重－干重）］×１００。
１．２．２ 相对电导率测定 相对电导率测定参考李锦树等［９］的方法：将叶片切成０．５ｃｍ长的小片，用蒸馏水浸洗
３０ｍｉｎ，再用重蒸馏水冲洗３次，吸干水分，称取０．１ｇ样品放到１０ｍＬ玻璃试管中，加重蒸水３ｍＬ，真空渗入５
ｍｉｎ，静置３０ｍｉｎ，在室温下用ＤＤＳ３０７型电导仪测定电导率（Ｒ１），然后将样品在沸水浴中煮沸５ｍｉｎ，冷却至室
温后再测总电导率（Ｒ２）。相对电导率＝Ｒ１／Ｒ２×１００％。
１．２．３ ＭＤＡ含量测定 准确称取叶片０．１ｇ，加入０．５ｍＬ１０％三氯乙酸研磨成匀浆，再加０．５ｍＬ１０％三氯
乙酸进行洗涤，合并匀浆液后离心（４０００ｒ／ｍｉｎ，１０ｍｉｎ），上清液即为 ＭＤＡ待测液，用硫代巴比妥酸比色法用分
光光度计于波长５３２ｎｍ 和波长４５０ｎｍ 处测定 ＯＤ值［１０］，根据公式Ｃ（μｍｏｌ／Ｌ）＝６．４５×ＯＤ５３２ｎｍ－０．５６×
ＯＤ４５０ｎｍ计算出 ＭＤＡ的浓度。
１．２．４ ＡｓＡ和ＤＨＡ含量测定 ＡｓＡ和ＤＨＡ含量测定参考Ｋａｍｐｆｅｎｋｅｌ等［１１］的方法，稍作改进。称取０．５ｇ
叶片，加１ｍＬ预冷的６％（Ｗ／Ｖ）三氯乙酸（ｔｒｉｃｈｌｏｒｏａｃｅｔｉｃａｃｉｄ，ＴＣＡ）在冰浴中研磨成匀浆，立即在１２０００
ｒ／ｍｉｎ，４℃离心１５ｍｉｎ，收集上清液用于测定。ＡｓＡ含量测定为１ｍＬ反应体系中含５０μＬ上清液、１５０μＬ０．２
ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ＰＢＳ，ｐＨ７．４）、５０μＬＨ２Ｏ、２５０μＬ１０％（Ｗ／Ｖ）ＴＣＡ、２００μＬ４２％（Ｗ／Ｖ）Ｈ３ＰＯ４、２００μＬ
４％（Ｗ／Ｖ）联吡啶、１００μＬ３％（Ｗ／Ｖ）ＦｅＣｌ３，混匀后放入４２℃水浴中保温４０ｍｉｎ，于波长５２５ｎｍ处测定ＯＤ值。
总抗坏血酸含量测定为１ｍＬ反应体系中含５０μＬ上清液、５０μＬ１０ｍｍｏｌ／Ｌ二硫苏糖醇（１，４ｄｉｔｈｉｏＤＬｔｈｒｅｉ
ｔｏｌ，ＤＴＴ），１５０μＬ０．２ｍｏｌ／Ｌ磷酸缓冲液（ＰＢＳ，ｐＨ７．４）混匀后在４２℃水浴中保温１５ｍｉｎ，再加入５０μＬ０．５％
（Ｗ／Ｖ）的Ｎ乙基顺丁烯二酰亚胺（Ｎｅｔｈｙｌｍａｌｅｉｍｉｄｅ，ＮＥＭ）终止反应，其余步骤与ＡｓＡ的反应体系相同。空白
参照均用相同体积的６％ ＴＣＡ替代上清液。用同样方法制作标准曲线后，计算出 ＡｓＡ和总抗坏血酸含量，
ＤＨＡ含量即为二者之差。
１．２．５ ＰＯＤ活性测定 ＰＯＤ活性测定参考Ａｍａｋｏ等［１２］的愈创木酚比色法，测定２ｍｉｎ内４７０ｎｍ处ＯＤ值变
化，定义光吸收值每分钟变化１．０为１个酶活性单位（Ｕ）。
１．２．６ 叶绿素含量测定 叶绿素含量测定参考舒展等［１３］的方法，称取叶片０．１ｇ，剪去主脉后将其剪碎，置于含
５ｍＬ丙酮∶乙醇（１∶１）混合溶液的带塞试管中暗中浸提７２ｈ，提取液摇匀后分别在６６３ｎｍ和６４５ｎｍ波长下
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测定ＯＤ值，根据叶绿素ａ（ｍｇ／Ｌ）＝１２．２１×ＯＤ６６３ｎｍ－２．８１×ＯＤ６４５ｎｍ，叶绿素ｂ（ｍｇ／Ｌ）＝２０．１３×ＯＤ６４５ｎｍ－
５．０３×ＯＤ６６３ｎｍ分别计算出叶绿素ａ和叶绿素ｂ的浓度。
１．２．７ Ｒｕｂｉｓｃｏ含量测定 Ｒｕｂｉｓｃｏ含量测定参照刘拥海等［１４］的方法稍作改进。称取叶片０．５ｇ，加５ｍＬ提取
缓冲液（ＴｒｉｓＨＣｌ５０ｍｍｏｌ／Ｌ，ｐＨ８．０）充分研磨，匀浆液在１２０００ｒ／ｍｉｎ，４℃离心１５ｍｉｎ。取上清液与等体积
电泳上样缓冲液混合，于沸水中煮５ｍｉｎ后作十二烷基硫酸钠－聚丙烯酰胺凝胶电泳（ｓｏｄｉｕｍｄｏｄｅｃｙｌｓｕｌｆａｔｅ
ｐｏｌｙａｃｒｙｌａｍｉｄｅｇｅｌｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ，ＳＤＳＰＡＧＥ）分析用。电泳分离胶浓度为１２．５％（Ｗ／Ｖ），浓缩胶浓度为４％
（Ｗ／Ｖ）。样品上样量为１０μＬ，稳流在１５ｍＡ。电泳结束时将胶取出，先用自来水洗净，再用蒸馏水漂洗几遍后，
将电泳胶置于室温下用０．２５％（Ｗ／Ｖ）的考马斯亮蓝Ｒ２５０染色液染色１２ｈ，然后用脱色液脱色至背景无色。用
刀片将Ｒｕｂｉｓｃｏ亚基条带切下放入５ｍＬ刻度试管中，加入１ｍＬ甲酰胺，然后于５０℃恒温水浴浸提５ｈ。洗脱液
于５９５ｎｍ波长下测定ＯＤ值，用背景胶洗脱液作空白参照。
１．３ 统计分析
所有数据均为３次重复试验所得数据的平均值±标准误，采用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０软件进行作图并对各指标进
行线性相关分析，采用ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ分析各处理组间及组内的差异性，用ＬＳＤ进行多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片ＡｓＡ含量和ＡｓＡ／ＤＨＡ的动态变化
从对照水平来看，日本结缕草和细叶结缕草叶片ＡｓＡ含量无显著差异（图１），干旱胁迫后２个品种叶片中
ＡｓＡ含量均开始上升，在胁迫第３天分别高出对照６４．０％和４４．６％，但日本结缕草叶片ＡｓＡ含量在胁迫６ｄ后
图１ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片犃狊犃含量（犃）和犃狊犃／犇犎犃（犅）的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳犃狊犃犮狅狀狋犲狀狋（犃）犪狀犱犃狊犃／犇犎犃狉犪狋犻狅（犅）犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
Ｃ１、Ｔ１、Ｃ２、Ｔ２分别代表日本结缕草正常水分处理、日本结缕草干旱处理、细叶结缕草正常水分处理、细叶结缕草干旱处理。不同小写字母表示同
一胁迫时间Ｃ１、Ｔ１、Ｃ２、Ｔ２间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｃ１，Ｔ１，Ｃ２，Ｔ２ｓｔａｎｄｆｏｒｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．犼犪狆狅狀犻犮犪，ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ
犣．犼犪狆狅狀犻犮犪，ｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｆｏｒｔｈｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
８０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
即开始恢复到对照水平，而细叶结缕草叶片ＡｓＡ含量在胁迫后第６天继续升高至高出对照６４．０％，直至第９天
才恢复到对照水平。此外，正常培养条件下，日本结缕草和细叶结缕草的ＡｓＡ／ＤＨＡ与对照无明显差异，干旱胁
迫后两者分别在第３，６和９天差异显著，两者分别在第３天和第６天达到最大值，胁迫后期逐渐恢复到对照水
平。
２．２ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片相对含水量的动态变化
干旱胁迫下，日本结缕草叶片中相对含水量逐渐降低（图２），在胁迫的各个时间点均显著低于对照，而且随
着胁迫时间的延长，相对含水量下降速率明显加快，在第３，６，９，１２和１５天分别比对照下降了８．１％，７．０％，
８．５％，１１．８％和１８．０％。而细叶结缕草的相对含水量在干旱胁迫的第３，６，９，１２和１５天分别比对照下降了
２．９％，３．９％，３．２％，９．４％和９．４％。干旱胁迫后，２个品种的相对含水量在第３和６天无显著差异，而在第９，
１２和１５天差异显著，日本结缕草的相对含水量要显著低于细叶结缕草，两者分别相差１．９２％，２．１９％和２．４３％。
图２ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片相对含水量的动态变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
２．３ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片相对电导率的动态变化
在干旱胁迫前或干旱胁迫后，细叶结缕草叶片的相对电导率均要显著高于日本结缕草（图３）。干旱胁迫后，
与对照相比，２个品种的相对电导率均呈上升趋势，在胁迫后的第６，９，１２和１５天，日本结缕草叶片的相对电导
率分别提高了３２．９％，４６．２％，５１．５％和５０．５％，差异显著，而细叶结缕草的相对电导率只分别提高了１２．４％，
１９．４％，２４．５％和２９．４％，上升的幅度明显低于日本结缕草。
图３ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片相对电导率的动态变化
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉犻犮犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
９０１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
２．４ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片 ＭＤＡ含量的动态变化
在干旱胁迫的第３和６天，２个品种叶片的 ＭＤＡ含量与对照相比均无显著差异（图４）。２个品种叶片的
ＭＤＡ含量均在第９，１２和１５天开始明显提高，与对照差异显著，其中日本结缕草 ＭＤＡ含量上升趋势明显大于
细叶结缕草，分别提高了５５．５％，１６３．１％和２８１．１％，而细叶结缕草叶片的 ＭＤＡ含量分别提高了９９．１％，
１０９．１％和８５．７％，尤其在干旱胁迫的第１５天，日本结缕草的 ＭＤＡ含量是细叶结缕草的１．８３倍。
图４ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片 犕犇犃含量的动态变化
犉犻犵．４ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
２．５ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片ＰＯＤ活性的动态变化
在干旱胁迫的第３天，日本结缕草叶片中ＰＯＤ活性与对照相比差异不显著（图５），在干旱胁迫的第６，９，１２
和１５天，ＰＯＤ活性迅速降低，分别比对照下降了４５．３％，３９．７％，４０．８％和５３．９％，与对照相比差异显著。细叶
结缕草叶片中ＰＯＤ活性在干旱胁迫的第３天即明显下降，比对照下降了３２．８％，但随后ＰＯＤ活性下降趋缓，而
且在胁迫后期（第１２和１５天）ＰＯＤ活性有逐渐恢复的趋势，与对照相比，在第６，９，１２和１５天细叶结缕草叶片
ＰＯＤ活性分别下降了４０．１％，４４．４％，２６．１％和１８．５％。此外，干旱胁迫后期（第１２和１５天）细叶结缕草的
ＰＯＤ活性显著高于日本结缕草。
图５ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片犘犗犇活性的动态变化
犉犻犵．５ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳犘犗犇犪犮狋犻狏犻狋狔犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
２．６ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶绿素含量的动态变化
在正常培养条件下，日本结缕草的叶绿素ａ含量要高于细叶结缕草（表１）。在干旱胁迫第３天，２个品种的
叶绿素ａ含量和对照相比均无显著差异。日本结缕草叶绿素ａ含量在干旱胁迫第６，９，１２和１５天均显著低于对
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照，而细叶结缕草叶绿素ａ含量在干旱胁迫第３，６，９和１２天与对照无显著差异，直至第１５天显著低于对照。干
旱胁迫后２个品种的叶绿素ａ含量在第１２和１５天差异显著。此外，从对照水平来看，日本结缕草的叶绿素ｂ高
于细叶结缕草，干旱胁迫后，日本结缕草叶绿素ｂ含量在第６，９，１２和１５天均显著低于对照，而细叶结缕草叶绿
素ｂ含量在干旱胁迫后均与对照无明显差异。此外，日本结缕草叶绿素ａ／ｂ在干旱胁迫的第３，６和９天均和对
照无明显差异，一直到第１２和１５天比值显著低于对照（表２）。而细叶结缕草叶绿素ａ／ｂ在干旱胁迫的第３天和
对照无明显差异，在第６，９，１２和１５天均显著低于对照。干旱胁迫的第６～１５天，２个品种的叶绿素ａ／ｂ差异显
著。
表１ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶绿素犪和叶绿素犫含量的动态变化
犜犪犫犾犲１ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪犪狀犱犫犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
叶绿素ａ含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ（ｍｇ／ｇＤＷ）
Ｃ１ Ｔ１ Ｃ２ Ｔ２
叶绿素ｂ含量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｂ（ｍｇ／ｇＤＷ）
Ｃ１ Ｔ１ Ｃ２ Ｔ２
０ ７．１６±０．４４ａ ７．１６±０．４４ａ ５．６２±０．２５ｂ ５．６２±０．２５ｂ ２．１１±０．１６ａ ２．１１±０．１６ａ １．６９±０．０８ｂ １．６９±０．０８ｂ
３ ６．８８±０．０７ａ ５．４３±０．８９ａ ５．０９±０．１０ａ ５．４３±０．２３ａ ２．０８±０．０５ａ １．６７±０．３０ａ １．５７±０．０３ａ １．６８±０．０８ａ
６ ７．７８±０．２８ａ ５．７４±０．７２ｂ ４．６７±０．３０ｂ ５．３２±０．１８ｂ ２．３７±０．０９ａ １．７６±０．２５ｂ １．４４±０．１０ｂ １．６８±０．０６ｂ
９ ８．４６±０．３６ａ ５．８４±０．７１ｂ ６．００±０．４８ｂ ５．７８±０．２１ｂ ２．６９±０．３５ａ １．８６±０．２３ｂ １．８０±０．１４ｂ １．８５±０．０７ｂ
１２ ８．７７±０．１３ａ ６．０２±０．２４ｂ ５．５１±０．４１ｂｃ４．９２±０．４３ｃ ２．４４±０．０４ａ １．９７±０．０８ｂ １．７８±０．１３ｂｃ１．６７±０．１５ｃ
１５ ８．００±０．４６ａ ５．６９±０．２９ｂ ５．８０±０．２０ｂ ４．５７±０．０６ｃ ２．４２±０．１５ａ １．９８±０．１３ｂ １．７９±０．０６ｂｃ１．６６±０．０３ｃ
Ｃ１、Ｔ１、Ｃ２、Ｔ２分别代表日本结缕草正常水分处理、日本结缕草干旱处理、细叶结缕草正常水分处理、细叶结缕草干旱处理。同行不同小写字母表
示同一胁迫时间植物间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｃ１，Ｔ１，Ｃ２，Ｔ２ｓｔａｎｄｆｏｒｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．犼犪狆狅狀犻犮犪，ｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．犼犪
狆狅狀犻犮犪，ｎｏｒｍａｌｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪ａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｏｆ犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｔａｎｄ
ｆｏｒｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．７ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片Ｒｕｂｉ
ｓｃｏ含量的动态变化
核酮糖１，５二磷酸羧化／加氧酶（ｒｉｂｕｌｏｓｅ１，５
ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ／ｏｘｙｇｅｎａｓｅ，Ｒｕｂｉｓｃｏ，ＥＣ
４．１．１．３９）含量测定结果（图６）显示，从对照水平来
看，日本结缕草和细叶结缕草叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ含量无显
著差异，干旱胁迫的第３天，日本结缕草和细叶结缕草
叶片 Ｒｕｂｉｓｃｏ含量开始下降，分别比对照下降了
３８．０％和２０．７％，与对照相比差异显著。在胁迫的第
６～１５天日本结缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量恢复到对照水平，
与对照相比无显著差异。而细叶结缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量
在第６天恢复到对照水平后，在胁迫的第９和１２天显
表２ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草
叶绿素犪／犫的动态变化
犜犪犫犾犲２ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犪／犫狉犪狋犻狅犻狀
犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
时间
Ｔｉｍｅ（ｄ）
叶绿素ａ／ｂＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌａ／ｂ
Ｃ１ Ｔ１ Ｃ２ Ｔ２
０ ３．４０±０．０５ａ３．４０±０．０５ａ３．３４±０．０２ａ３．３４±０．０２ａ
３ ３．３１±０．０４ａ３．２６±０．０５ａ３．２５±０．０２ａ３．２３±０．０１ａ
６ ３．２９±０．０１ａ３．２９±０．０５ａ３．２５±０．０１ａ３．１７±０．０１ｂ
９ ３．１４±０．０４ｂ３．１５±０．０１ｂ３．３３±０．０２ａ３．１２±０．０１ｂ
１２ ３．３１±０．０１ａ３．０６±０．０１ｃ３．１０±０．０１ｂ２．９５±０．０１ｄ
１５ ３．３２±０．０２ａ２．８８±０．０４ｃ３．２５±０．０１ｂ２．７７±０．０２ｄ
著高于对照，分别高出２２．８％和３４．１％，在胁迫的第１５天与对照无显著差异。此外，干旱胁迫后，细叶结缕草的
叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ含量始终高于日本结缕草，两者叶片的Ｒｕｂｉｓｃｏ含量在不同胁迫时间均差异显著。
３ 讨论
草坪草生存于自然界的开放体系中，干旱胁迫已成为影响草坪草生长最主要的环境胁迫因子之一［１５］。研究
表明，水分胁迫可以导致草坪草ＡｓＡ含量的显著增加［１６］，如中度干旱胁迫和严重干旱胁迫８ｄ后冰草（犃犵狉狅狆狔
狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）叶片的ＡｓＡ含量均开始呈现上升趋势［１７］。对牧草重要草种达乌里胡枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪）
的研究显示，随着干旱胁迫时间的延长，植株叶片ＡｓＡ含量呈现先降低后升高的趋势［１８］。本研究结果显示，干
旱胁迫下２个品种的结缕草叶片ＡｓＡ含量、ＡｓＡ／ＤＨＡ均呈现先上升后下降的变化趋势，日本结缕草的上升趋
１１１第２２卷第４期 草业学报２０１３年
图６ 干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片中犚狌犫犻狊犮狅含量的动态变化
犉犻犵．６ 犇狔狀犪犿犻犮犮犺犪狀犵犲狅犳犾犲犪犳犚狌犫犻狊犮狅犮狅狀狋犲狀狋犻狀犣．犼犪狆狅狀犻犮犪犪狀犱犣．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
势保持到干旱胁迫的第３天，而细叶结缕草的上升趋势一直保持到干旱胁迫的第６天（图１），表明细叶结缕草的
抗氧化能力要优于日本结缕草。相对含水量常被用作衡量草坪草抗旱性的生理指标之一，前人的研究显示，干旱
条件下耐旱性较强的矮生狗牙根和沟叶结缕草能维持较高的叶片相对含水量［１９，２０］。本研究结果表明，干旱胁迫
下日本结缕草和细叶结缕草叶片中相对含水量均逐渐降低，与细叶结缕草相比，日本结缕草相对含水量下降更
快，尤其是在干旱胁迫后期，日本结缕草的相对含水量要显著低于细叶结缕草（图２），表明日本结缕草的抗旱性
较差，这可能与其细胞内束缚水与自由水的比值偏低有关。研究资料表明植物细胞原生质膜对干旱胁迫非常敏
感，干旱胁迫下，植物细胞由于脱水伤害导致质膜相对透性增大，从而使细胞内的电解质外渗，导致电导率增
大［２１］，因此相对电导率的高低可直接用来衡量草坪草的抗旱能力。本研究结果（图３）表明，与对照相比，干旱胁
迫下２个结缕草品种叶片中相对电导率均呈上升趋势，而细叶结缕草相对电导率上升幅度明显低于日本结缕草，
表明细叶结缕草叶片细胞膜受损程度较小，细胞膜结构稳定性相对较强，对干旱胁迫的适应能力较强。而日本结
缕草叶片相对电导率上升的幅度较大，表明日本结缕草细胞膜系统受到的伤害更为严重，对干旱胁迫比较敏感，
抗旱性较差。
在干旱胁迫下，植物代谢发生紊乱，体内活性氧产生与清除的代谢平衡被破坏，植物细胞内积累大量活性氧
并引发膜脂过氧化，造成膜系统的损伤及膜脂过氧化程度的加剧［２２］。ＭＤＡ是植物细胞膜膜脂过氧化产物，其含
量高低常被作为判断膜脂过氧化伤害的重要指标［２３］。研究表明，干旱胁迫引起的氧化胁迫可导致植物细胞膜脂
过氧化，膜脂过氧化程度随胁迫强度和时间的延长而增加［２４］。研究资料显示干旱胁迫下冰草叶片 ＭＤＡ含量随
胁迫强度和时间的延长而增加［１７］，结缕草叶片的 ＭＤＡ含量在无水分胁迫区随试验期的延长呈缓慢增大的趋
势［２５］。本研究结果（图４）表明，随着干旱胁迫时间的延长，２个结缕草品种叶片中 ＭＤＡ含量均在干旱胁迫的第
９天明显上升，其中日本结缕草 ＭＤＡ含量上升趋势明显大于细叶结缕草。ＭＤＡ含量的提高表明干旱胁迫打破
了自由基生成和酶保护反应之间的动态平衡，造成膜脂过氧化程度升高。在干旱胁迫后期，日本结缕草叶片的
ＭＤＡ含量仍呈大幅提高的趋势，而细叶结缕草叶片的 ＭＤＡ含量渐趋稳定，在干旱胁迫的第１５天，日本结缕草
的 ＭＤＡ含量是细叶结缕草的１．８３倍，表明细叶结缕草适应干旱的能力要明显优于日本结缕草。
ＰＯＤ为植物体内普遍存在且活性较高的一种酶，可在逆境或衰老初期表达，清除 Ｈ２Ｏ２，也可在逆境或衰老
后期表达，参与活性氧的生成、叶绿素的降解，并能引发膜脂过氧化作用，表现为伤害效应，是植物体衰老到一定
阶段的产物。干旱胁迫下植物ＰＯＤ活性的变化比较复杂，有研究发现干旱胁迫使葡萄（犞犻狋犻狊狏犻狀犻犳犲狉犪）叶片中
ＰＯＤ活性先升后降［２６］，对大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）的研究表明干旱胁迫下抗旱品种一般具有较高的ＰＯＤ活性［２７］，陈
由强等［２８］在对芒果（犕犪狀犵犻犳犲狉犪犻狀犱犻犮犪）的研究表明，在轻度和中度水分胁迫条件下，ＰＯＤ活性随胁迫的增强而
提高，而在重度水分胁迫条件下ＰＯＤ活性出现了下降的趋势。因此干旱胁迫下ＰＯＤ活性表现可能是因物种和
胁迫程度而不同，其在抗旱中的作用值得深入研究。本研究结果表明，干旱胁迫后２种结缕草叶片ＰＯＤ活性均
２１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
呈下降的趋势，日本结缕草的ＰＯＤ活性随胁迫时间的延长下降的幅度增加，而细叶结缕草在干旱胁迫后期ＰＯＤ
活性有所恢复（图５），表明细叶结缕草有较强的抗氧化能力。
叶绿素是光合作用的基础，是反映光合强度的重要生理指标。叶绿素含量的下降不仅影响草坪草的色泽，而
且影响光合作用，进而影响生长。研究表明，干旱胁迫可导致植物叶片失水，影响叶绿素的生物合成，促进叶绿素
的分解，使叶绿素ａ、叶绿素ｂ和叶绿素ａ＋ｂ含量降低［２９］。叶绿素的合成受多种环境因素影响，其含量随干旱胁
迫程度和时期不同而改变，不同植物的叶绿素ａ／ｂ对干旱的反应有很大的差异，曹昀和王国祥［３０］对菖蒲（犃犮狅狉狌狊
犮犪犾犪犿狌狊）的研究表明，菖蒲幼苗叶片的叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量随土壤水分含量的减少而下降，叶绿素ａ／ｂ随土
壤水分含量减少而升高。鲍思伟等［３１］对蚕豆（犞犻犮犻犪犳犪犫犪）的研究表明，干旱条件下，叶片叶绿素降解，叶绿素ａ／ｂ
下降。也有研究表明，干旱胁迫下番茄（犛狅犾犪狀狌犿犾狔犮狅狆犲狉狊犻犮狌犿）叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ均有不同程度的增
加［３２］。本研究结果（表１）表明，日本结缕草叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量在干旱胁迫第６～１５天均显著低于对照，而
细叶结缕草除叶绿素ａ在干旱胁迫第１５天显著低于对照外，其他均与对照无明显差异，说明干旱胁迫对日本结
缕草叶绿素合成与降解的影响较大，干旱胁迫造成其叶绿素合成能力减弱，降解速度加快。此外，在干旱胁迫前
期（第３～９天），日本结缕草叶绿素ａ与叶绿素ｂ含量的同步下降导致其叶绿素ａ／ｂ与对照无明显差异，直至胁
迫后期（第１２～１５天）叶绿素ａ／ｂ才显著低于对照。而细叶结缕草由于叶绿素ｂ含量下降比叶绿素ａ慢，导致叶
绿素ａ／ｂ从胁迫第６天开始显著低于对照。结合图５的研究结果，日本结缕草的叶片ＡｓＡ含量上升趋势仅保持
到干旱胁迫的第３天，第６天即恢复到对照水平，而其ＰＯＤ活性在干旱胁迫第６天开始大幅下降，可以推测日本
结缕草叶片叶绿素含量的下降可能与其体内ＡｓＡ含量以及ＰＯＤ活性的下降有关。Ｒｕｂｉｓｃｏ是光合碳同化作用
的关键酶，同时又催化启动光呼吸反应，是决定净光合的一个关键酶，Ｒｕｂｉｓｃｏ作为植物体内一种重要的储藏蛋
白，约占可溶性蛋白总量的５０％左右，是植物可溶性蛋白中含量最高的蛋白质［３３］。ＣａｒｍｏＳｉｌｖａ等［３４］的研究表
明，狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）和日本结缕草叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ含量要远高于毛花雀稗（犘犪狊狆犪犾狌犿犱犻犾犪狋犪狋狌犿），但在
干旱胁迫后狗牙根和日本结缕草叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ含量下降更为明显。本研究结果（图６）显示，干旱胁迫下的细叶
结缕草叶片Ｒｕｂｉｓｃｏ含量始终高于日本结缕草，而且差异显著。干旱胁迫后两者的Ｒｕｂｉｓｃｏ含量均在第３天开
始下降，第６天含量恢复到对照水平。日本结缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量在胁迫后期（第９～１５天）无显著变化，而细叶结
缕草Ｒｕｂｉｓｃｏ含量在胁迫后第９和１２天显著高于对照，一直到第１５天才逐渐降低到对照水平，表明细叶结缕草
的Ｒｕｂｉｓｃｏ在干旱胁迫后期降解趋缓并逐渐恢复合成，这可能与干旱胁迫早期（第３～６天）细叶结缕草叶片ＡｓＡ
含量的上升以及干旱胁迫后期（第１２～１５天）ＰＯＤ活性的恢复有关。
综合本研究结果可以看出，干旱胁迫下日本结缕草和细叶结缕草叶片中ＡｓＡ含量变化影响其体内多个抗性
生理指标的变化，干旱胁迫下结缕草可以通过增加和维持叶片中ＡｓＡ含量与ＰＯＤ活性来保护Ｒｕｂｉｓｃｏ及叶绿
素不被降解，降低干旱胁迫对植株造成的氧化胁迫伤害程度，进而影响其抗旱能力。本研究结果进一步证实结缕
草抗旱能力有品种差异，其中日本结缕草抗旱能力明显弱于细叶结缕草。
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ｚａｔｉｏｎｏｆｍｉｃｒｏｐｏａｇａｔｅｄＣＡＭＤｏｒｉｔａｅｎｏｐｓｉｓｐｌａｎｔｌｅｔｓｕｎｄｅｒｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙａｎｄａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｘ
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４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犪狊犮狅狉犫犻犮犪犮犻犱犪狀犱狉犲犾犪狋犲犱狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊
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ＹＵＬｅ１，ＬＩＵＹｏｎｇｈａｉ１，２，ＺＨＯＵＬｉｐｉｎｇ１，ＬＩＡＮＧＧｕｏｑｉｕ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＺｈａｏｑｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｚｈａｏｑｉｎｇ５２６０６１，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｆｏｌｉａｒａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄａｎｄｒｅｌａｔｅｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｉｎ犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ａｎｄ犣．
狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪ｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｐｏｔｔｒｉａｌ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｃｈａｎｇｅｒｕｌｅｓｏｆ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪；犣狅狔狊犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪
５１１第２２卷第４期 草业学报２０１３年