全 文 :书补播禾草对玛曲高寒沙化草地植物
多样性和生产力的影响
郑华平1,3,陈子萱2,牛俊义1,高玉红1
(1.甘肃农业大学农学院,甘肃 兰州730070;2.甘肃省农业科学院生物技术研究所,甘肃 兰州730070;3.甘肃省科学技术厅,甘肃 兰州730000)
摘要:为了解补播对高寒沙化草地植物多样性和生产力的影响,于2006和2007年在甘肃玛曲开展了多种牧草的
草地补播改良试验。结果表明,补播对物种丰富度影响不明显,但使草群密度明显增大,补播后各处理Pielou均匀
度指数、Simpson指数、Shannon-Weiner指数均减小,其中单播中华羊茅、混播中华羊茅和垂穗披碱草多样性指数
显著减小。补播后地上生物量比对照显著增加,其中3种禾草混播后地上生物量增加了55.74%。补播使草地的
经济价值得以提高,有利于高寒沙化草地的恢复和生态环境的保护。
关键词:高寒沙化草地;补播;植物多样性;生产力
中图分类号:S812 文献标识码:A 文章编号:10045759(2009)03002806
位于黄河第一弯的甘肃省玛曲县是黄河径流重要的汇集区和黄河上游至源头的重要水源涵养区。补充黄河
水量约达45%[1]。但由于过度放牧,鼠害频繁及气候变暖引起的干旱等原因[2,3],使该区草地退化、沙化日趋严
重,草地群落多样性减少,生态系统稳定性降低[4,5],生产力不断下降。全县近90%的天然草地出现了不同程度
的退化和沙化,其中沙化面积达5×104hm2 以上,且每年以10.8%的速度蔓延[6],因此,进行沙化草地的恢复和
治理,对保护草原生态环境、提高牧草产量、增加载畜量和牧民的经济收入具有极其重要的意义。
对天然草地进行补播是简单易行,投资少、见效快的改良途径,在增加草层的植被种类成分、草地的覆盖度和
提高草层的产量和品质方面效果明显[7]。魏振凯[8]采用条带式补播改良陡坡草地,改良后的草地风干草产量比
天然草地提高1.8~2.3倍,而营养价值低的菊科植物和有毒有害植物明显减少,使草群牧草品质大为改善。刘
欣等[9]对柴达木盆地松叶猪毛菜(犛犪犾狊狅犾犪犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪)砾石荒漠草地进行封育、灌溉、补播改良后,补播比对照产
量提高4.97~5.22倍。杨春华等[10]在扁穗牛鞭草(犎犲犿犪狉狋犺狉犻犪犮狅犿狆狉犲狊狊犪)草地上补播多花黑麦草(犔狅犾犻狌犿
犿狌犾狋犻犳狅犾狅狉狌犿),研究补播后牧草的产量和植物组成变化,证明补播改变了扁穗牛鞭草草地中的优势植物种类,并
能有效抑制杂草。可见,对草地进行补播均能大幅度提高草场产草量,增加优质牧草比例和草场盖度,是改良天
然草场的有效途径。本研究通过对玛曲高寒沙化草地补播不同种类的禾草,研究补播对草地植物多样性及生产
力的影响,旨在为高寒沙化草地的改良提供理论依据和技术指导。
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况
研究区位于青藏高原东部的甘肃玛曲县黄河南岸的沙化草地,地处北纬102°09′30.3″,东经34°00′39.0″,海
拔约3446m,为玛曲草原站的沙化监测点。玛曲属高原大陆性气候,年均温度1.2℃,1月平均温度-10℃,7月
平均温度11.7℃。2006年总降水量为594.6mm,2007年总降水量为618.4mm,降水主要集中于5-9月,年蒸
发量1000~1500mm。年日照时数为2580h,一年的霜期大于270d,没有绝对的无霜期。土壤类型为亚高山
草甸土,以莎草科的嵩草属(犓狅犫狉犲狊犻犪)和禾本科的针茅属(犛狋犻狆犪)、羊茅属(犉犲狊狋狌犮犪)、早熟禾属(犘狅犪)的一些种,
以及菊科的风毛菊属(犛犪狌狊狊狌狉犲犪)、!吾属(犔犻犵狌犾犪狉犻犪)、瑞香科的狼毒属(犛狋犲犾犾犲狉犪)等毒杂草为主的植被类型,并
伴以其他杂类草,如高山唐松草(犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿)、結叶萎陵菜(犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊)、钝裂银莲花(犃
28-33
2009年6月
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA
第18卷 第3期
Vol.18,No.3
收稿日期:20081008;改回日期:20081219
基金项目:甘肃省科技攻关项目(2GS052A4100703)资助。
作者简介:郑华平(1956),男,甘肃榆中人,研究员,博士。Email:zhenghp@gsstc.gov.cn
通讯作者。Email:niujy@gsau.edu.cn
狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪)、细叶亚菊(犃犼犪狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪)、火绒草(犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犺犪狊狋犻狅犻犱犲狊)、花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌
狋犺犲狀犻犮犪)等。
1.2 试验设计
试验于2006-2007年在距玛曲县城西南约7km的黄河南岸(左岸)的轻度沙化草地上进行。草地于2006
年5月进行围栏封育。在围栏样地中按单因素随机区组设计试验,小区面积20m2(4m×5m),小区间走道100
cm。每个处理重复3次。试验设8个处理:1)不补播(CK);2)单播垂穗披碱草(犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊)(3.0g/m2)
(P);3)单播中华羊茅(犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊)(2.50g/m2)(Z);4)单播草地早熟禾(犘狅犪狆狉犲狋犲狀狊犻狊)(1.5g/m2)(C);5)
垂穗披碱草(2.1g/m2)和中华羊茅(1.75g/m2)混播(各按照其单播量的70%计算)(PZ);6)中华羊茅(1.75
g/m2)和草地早熟禾(1.05g/m2)混播(各按照其单播量的70%计算)(ZC);7)草地早熟禾(1.05g/m2)和垂穗披
碱草(2.1g/m2)混播(各按照其单播量的70%计算)(CP);8)中华羊茅(1.0g/m2)、草地早熟禾(0.6g/m2)和垂
穗披碱草(1.2g/m2)混播(各按照其单播量的40%计算)(ZCP)。2006年5月中旬进行补播。将种子撒播到小
区,同时进行深耙覆土。
1.3 观测项目和测定方法
于2006年8月和2007年8月在不同处理的样地内按蛇行法随机选取了3个样方,样方面积0.25m2(0.5m
×0.5m),分别进行群落学调查,记录每个样方内的植物种类、株数、株高及各物种在样方中的密度(多度)、频度
和盖度等。
物种丰富度用记名计算法[11]测定。本研究中物种丰富度用0.25m2 样方内出现的物种数表示,即物种丰富
度指数=出现在0.25m2样方内的物种数。
植物多样性采用多样性指数来衡量,即Simpson指数,Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数进行多
样性的测定[12~14],其计算公式如下:
Simpson指数=1-∑犘犻2
Shannon-Weiner指数=-∑犘犻ln犘犻
Pielou均匀度指数=-∑犘犻ln犘犻ln犛
式中,犘犻为样方中第犻种的密度在群落总密度中所占的比例。犛为种犻所在样方的物种总数。
植物生物量的测定方法是在不同处理的样地每次随机取重复样方3个,将样方内各种草分种齐地剪下后分
装进纸袋,带回实验室置入烘箱内,105℃杀青30min,然后在80℃温度下烘12h后称干重。
1.4 统计分析
采用Excel和SPSS12.0进行制图、方差分析和显著性检验等。
2 结果与分析
2.1 补播禾草对高寒沙化草地物种丰富度的影响
补播禾草对当地植物群落物种丰富度造成一定影响。补播后2年的物种丰富度有较大的变化,处理间也出
现显著差异(图1)。补播当年,处理PZ的物种数最多,比对照增加12.32%;补播第2年,处理C物种数最多,比
对照增加8.08%。其余处理物种丰富度平均值与对照相比有增有降,与对照差异不显著。补播当年除了补播草
地早熟禾及混播草地早熟禾和中华羊茅的处理物种丰富度低于对照外,其余均高于对照;补播第2年补播草地早
熟禾及混播垂穗披碱草和中华羊茅的处理物种丰富度高于对照外,其余均同于或低于对照。造成如此大的差异
的原因可能是补播增加了外来种,影响了原生植被种间竞争关系;同时由于沙化草地的群落结构不稳定,围栏和
补播的干扰以及沙化草地自身的演替造成群落结构的变化相对复杂,呈错综复杂的变化规律。
2.2 补播禾草对高寒沙化草地种群密度的影响
补播可以增加单位面积植物个体数,即增加种群密度(图2)。补播当年所有处理的密度均高于对照,除补播
垂穗披碱草的处理外,其余处理均与对照间差异显著。3种禾草混播处理密度最高,比对照增加24.65%。补播
第2年,所有处理的密度均高于对照,除补播垂穗披碱草和混播中华羊茅和草地早熟禾的处理外,其余处理均与
92第18卷第3期 草业学报2009年
图1 不同补播处理对物种丰富度的影响
犉犻犵.1 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊
不同小写字母表示差异显著(犘<0.05),下同 Differentlettersindicatesignificantdifferencesat犘<0.05,thesamebelow
图2 不同补播处理对密度的影响
犉犻犵.2 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犱犲狀狊犻狋狔
对照间差异显著。中华羊茅和垂穗披碱草混播处理密度最高,较对照增加39.65%。所以补播对密度的增加作
用是非常有效的。
2.3 补播禾草对高寒沙化草地多样性指数的影响
对补播后草地群落Simpson指数,Shannon-Weiner指数和Pielou均匀度指数进行计算(表1和2)。可以
看出补播对多样性指数有较大的影响。补播当年3种禾草混播处理的Simpson指数最小为0.9053,比对照减小
了2.74%,与对照间差异显著。第2年,处理PZ与对照间差异显著,Simpson指数最小为0.8955,比对照减小
了3.34%。
补播后Shannon-Weiner指数变化趋势与Simpson指数基本相似,不同的是第1年处理ZC与对照间差异
显著,且具有最小值3.8608,比对照减小了3.63%。第2年,处理Z和PZ与对照间差异显著,Shannon-Weiner
指数最小为3.7705和3.7543,比对照减小了4.76%和5.17%。
Pielou均匀度指数在补播处理后,变化趋势第1年与Simpson指数相似,处理ZCP的Pielou均匀度指数最
小为0.8616,比对照减小了4.62%,与对照间差异显著。在补播第2年处理Z和PZ与对照间差异显著,Pielou
均匀度指数分别为0.8672和0.8466,比对照减小了4.40%和6.67%。总体上,补播使Simpson指数,Shannon
-Weiner指数和Pielou均匀度指数下降。
03 ACTAPRATACULTURAESINICA(2009) Vol.18,No.3
表1 不同补播处理对植物多样性指数的影响(2006年)
犜犪犫犾犲1 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔(2006)
不同补播处理
Differentinterseedtreatments
Simpson指数
Simpsonindex
Shannon-Weiner指数
Shannon-Weinerindex
Pielou均匀度指数
Pielouevennessindex
CK 0.9308±0.0081abA 4.0064±0.0528abAB 0.9033±0.0142abcAB
P 0.9372±0.0090aA 4.1345±0.0634aA 0.9227±0.0093aA
Z 0.9287±0.0083abA 4.0045±0.1149abAB 0.8895±0.0133bcBC
C 0.9271±0.0089abA 4.0170±0.1024abAB 0.9107±0.0013abAB
PZ 0.9337±0.0064aA 4.1333±0.0711aA 0.8989±0.0181bcAB
ZC 0.9172±0.0041bcAB 3.8608±0.0642cB 0.8815±0.0080cdBC
CP 0.9240±0.0049abAB 4.0133±0.0698abAB 0.8834±0.0119cdBC
ZCP 0.9053±0.0058cB 3.8934±0.0973bcB 0.8616±0.0100dC
注:同列不同小写字母表示差异显著(犘<0.05),不同大写字母表示差异极显著(犘<0.01),下同。
Note:Valuewithincolumnsfolowedbythedifferentletter(lowercase)meansignificantlydifferentat犘<0.05,andthedifferentletter(capital
letter)meansignificantlydifferentat犘<0.01,thesamebelow.
表2 不同补播处理对植物多样性指数的影响(2007年)
犜犪犫犾犲2 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔(2007)
不同补播处理
Differentinterseedtreatments
Simpson指数
Simpsonindex
Shannon-Weiner指数
Shannon-Weinerindex
Pielou均匀度指数
Pielouevennessindex
CK 0.9264±0.0133aA 3.9589±0.0773abAB 0.9071±0.0204abA
P 0.9259±0.0058aA 3.9213±0.0721abABC 0.9003±0.0058abA
Z 0.8998±0.0079bcAB 3.7705±0.0650cBC 0.8672±0.0070cBC
C 0.9224±0.0119aAB 4.0055±0.0707aA 0.8950±0.0146abAB
PZ 0.8955±0.0090cB 3.7543±0.0522cC 0.8466±0.0110dC
ZC 0.9146±0.0147abcAB 3.8474±0.0362bcABC 0.8876±0.0017bAB
CP 0.9169±0.0137abAB 3.8635±0.0948bcABC 0.8940±0.0091abAB
ZCP 0.9240±0.0094aAB 3.9513±0.1368abAB 0.9095±0.0119aA
2.4 补播禾草对高寒沙化草地生产力的影响
各处理生产力的计算结果显示(图3)。在补播第1年,单播处理的地上生物量略高于对照,P、Z和C分别高
出5.78%,23.91%,11.01%,与对照间差异不显著。所有混播组合都与对照差异显著,它们地上生物量以ZCP
处理最高,其次是CP和PZ处理,ZC最低,分别比对照提高了55.74%,34.31%,33.27%和30.80%。补播第2
年,除单播垂穗披碱草的处理外,其余均与对照差异显著,它们的地上生物量依次比对照高出44.21% (ZCP),
36.55% (PZ),32.22% (ZC),31.39% (CP),30.89% (C),26.87% (Z),19.45% (P)。
对2年不同处理生物量的变化进行对比,第2年各处理地上生物量是第1年的2倍左右。就2年的对照相
比,第2年的地上生物量高于第1年96.47%。生物量增加最多的是单播草地早熟禾的处理,第2年比第1年增
加了131.66%。其他处理生物量增加量由大到小依次是 PZ、ZC、P、ZCP、Z和 CP,分别比前1年增加了
101.31%,98.60%,121.83%,81.92%,101.16%和92.20%。其中PZ、P和Z增加的生物量高于第1年的生物
量,补播的禾草在第2年对草地生产力的增加作用才明显表现出来。
3 讨论
在玛曲高寒沙化草地补播垂穗披碱草、中华羊茅和草地早熟禾,得到了一定的效果。补播后物种丰富度变化
不明显,但草群密度明显增大,补播后Pielou均匀度指数、Simpson指数和Shannon-Weiner指数均减小,其中
13第18卷第3期 草业学报2009年
图3 不同补播处理对生产力的影响
犉犻犵.3 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀犵狉犪狊狊犾犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
单播中华羊茅、混播中华羊茅和垂穗披碱草多样性指数显著减小。补播后草地群落地上生物量比对照显著增加。
由于补播禾本科牧草使得草地优良牧草比例得以提高,对草地改良起到了一定的作用,所以补播是沙化草地改良
的有效措施。
许多报道都认为补播对改良草地,提高草地的生产力及优良牧草的比例有良好的作用,使草群牧草品质大为
改善[2,15~17]。但也有人认为补播能使群落结构发生持续、显著的变化,即使没有的物种能够重新建植,又增加了
其他已存在物种的丰富度,提高了草地生态系统的物种丰富度和群落均匀度[18]。本研究表明,在沙化草地补播
禾草后,草地群落物种丰富度、草群密度和地上生物量均表现增加,而植物多样性指数下降。出现这种差异的原
因,可能与不同的草地类型、不同的补播物种特性和采取不同的补播方式和补播措施有关。
根据李希来和黄葆宁[19]的研究,补播禾本科牧草恢复“黑土滩”时,只能将其作为先锋植物,只有加补以寒冷
中生为主的原生密丛型嵩草属植物,使其最终占据群落的优势地位,才能构成相对稳定的高寒草甸生态系统。研
究证明,禾草在玛曲沙化草地已开始占据优势地位,经过几年以后,是否也会出现退化现象,还有待继续研究。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狋犲狉狊犲犲犱犻狀犵狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔犻狀犕犪狇狌犪犾狆犻狀犲犱犲狊犲狉狋犻犳犻犲犱犿犲犪犱狅狑
ZHENGHuaping1,3,CHENZixuan2,NIUJunyi1,GAOYuhong1
(1.ColegeofAgronomy,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China;2.Instituteof
Biotechnology,GansuAcademyofAgriculturalScience,Lanzhou730070,China;
3.DepartmentofScienceandTechnologyofGansuProvince,
Lanzhou730070,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theeffectsofinterseedingonspeciesrichness,speciesdiversity,andproductivityinMaqualpine
desertifiedmeadowisdiscussed.Interseedingmarkedlyincreasedspeciesrichnessandgroupsdensity.Species
densitywasincreased8.08%byinterseedingwith犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊,andby39.65%withmixedinterseedingwith
犉犲狊狋狌犮犪狊犻狀犲狀狊犻狊and犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊.ThePielou,Simpson,andShannon-Weinerindexeswerealreduced
afterinterseeding,with犉.狊犻狀犲狀狊犻狊aloneorinamixturewith犉.狊犻狀犲狀狊犻狊and犈.狀狌狋犪狀狊.Abovegroundbio
massincreasedsignificantlyafterinterseedingandreachedabout55.74% morethanthecontrolaftermixedin
terseedingwith犈.狀狌狋犪狀狊,犉.狊犻狀犲狀狊犻狊and犘.狆狉犪狋犲狀狊犻狊.Grassesaccountedformorethan50%ofthetotalbio
massandarethemainyieldcomponentsingrasslandsandcancontributemosttotheimprovedeconomicvalue
ofmeadows.Interseedingisthereforebeneficialtorecoveringdesertifiedmeadowandprotectingecological
environments.
犓犲狔狑狅狉犱狊:alpinedesertifiedmeadow;interseeding;plantdiversity;productivity
33第18卷第3期 草业学报2009年