全 文 ：书玛曲高寒沙化草地生态位特征及其施肥改良研究
王鹤龄１，２，牛俊义１，３，郑华平４，陈子萱１
（１．甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州７３００７０；２．中国气象局兰州干旱气象研究所 甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室 中国气象局干旱气候
变化重点开放实验室，甘肃 兰州７３００２０；３．酒泉职业技术学院，甘肃 酒泉７３５０００；４．甘肃省科学技术厅，甘肃 兰州７３００００）
摘要：为高寒沙化草地治理提供理论依据，本研究分析了玛曲高寒沙化草地植物群落特征，探讨施肥对物种多样性
和生物量的影响。结果表明，异针茅为玛曲当前高寒沙化草地的优势种。生态位宽度最大的是亚优势种高山唐松
草和乳浆大戟，而优势种异针茅的生态位宽度仅为０．９４１。在沙化草地植物群落中，优势种并不具有最强的适应能
力和竞争力且地位不稳定。生态位宽度大的物种之间具有大的生态位重叠值，其中高山唐松草和乳浆大戟种群生
态位重叠值最大，它们与其他种群之间的竞争也较强，高寒沙化草地的演替方向将是杂类草取代禾草的优势地位。
施肥可增加高寒沙化草地物种丰富度，其中氮磷配施和氮磷有机肥配施分别比对照的丰富度提高４２．９％和
４４．７％。氮、磷和有机肥混施后植物群落的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数与对照之间达显著或极显著性
差异，施氮磷肥后植物群落Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数也与对照之间达极显著差异；采用氮、磷和有机肥混施的方案可最大
限度的增加沙化草地的地上生物量，比对照地上生物量增加２．５倍。从生物多样性和生物量增加综合考虑，氮、磷
和有机肥混施为高寒沙化草地施肥的最佳处理。
关键词：高寒沙化草地；生态位；施肥组合；植物多样性；生物量
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ１４７．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０６００１８０７
近年来青藏高原高寒草地沙化日趋严重，已引起各界的广泛关注［１～３］。位于黄河第一湾的甘肃省玛曲县是
黄河径流的主要汇集区和黄河上游至源头的重要水源涵养区，补充黄河水量约达４５％［１］。但由于人口和牲畜的
增加，掠夺式经营使草场退化严重，湿地萎缩。全县近９０％的天然草地出现了不同程度的退化和沙化，其中沙化
面积达５×１０４ｈｍ２ 以上，且每年以１０．８％的速度蔓延［３］。目前对玛曲沙化草地的研究在沙化机理和景观特征方
面有报道［１～３］，尚没有对高寒沙化草地植物群落和生态位特征进行研究的报道。对沙化草地治理和恢复方面的
研究主要集中在科尔沁、浑善达克以及内蒙和西北地区的风沙沿线，还没有高寒沙化草地治理成功的报道［３］。因
此研究沙化草地植物群落特征及治理技术对高寒草地生态环境恢复和黄河上游至源头沙漠化防治有重要意义。
本试验通过研究高寒草甸沙化过程中植物群落生态位的特征，从而预测沙化草地的演替方向，为沙化草地植被恢
复和治理提供理论依据。
施肥是恢复沙化草地植物群落多样性，提高草地生产力的主要途径之一［４］。大量研究表明［５～８］，施肥对高寒
草地植物多样性和生产力有影响，肥料的施用对草地恢复、提高草地生态系统稳定性具有积极作用。因此，研究
施肥对高寒沙化草地植物多样性及生产力的影响，不仅具有重要的理论价值，而且对沙化草地植被恢复具有现实
的指导意义。
１ 材料与方法
１．１ 调查区自然概况
试验区地处青藏高原东部的甘肃玛曲县境内，位于距玛曲县城西南约７ｋｍ的黄河南岸（左岸）的轻度沙化
草地，是半固定沙丘向高寒草甸的过渡地带。北纬１０２°０９′，东经３４°００′，海拔３４４６ｍ，为玛曲草原站的沙化监测
点。该地属高原大陆性气候，年均温度１．２℃，１月平均温度－１０℃，７月平均温度１１．７℃。年平均降水量６２０
１８－２４
１２／２００８
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１７卷 第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
收稿日期：２００７１２０５；改回日期：２００８０１２８
基金项目：甘肃省科技攻关项目（２ＧＳ０５２Ａ４１００７０３），科技部科研院所社会公益研究专项（２００５ＤＩＢ３Ｊ１００）和甘肃省自然基金（３ＺＳ０６１Ａ２５
０１０）资助。
作者简介：王鹤龄（１９７８），男，甘肃会宁人，助理研究员，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｅｌｉｎｇ１９７８＠１２６．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｕｊｙ＠ｇｓａｕ．ｃｏｍ．ｃｎ
ｍｍ，降水主要集中于５－９月，年蒸发量１０００～１５００ｍｍ。年日照时数２５８０ｈ，霜期大于２７０ｄ。该沙化草地于
２００５年５月围栏封育。
１．２ 试验设计
在２００５年８月草地植被生长旺盛的时期进行调查。在沙化草地上随机设置２０个样地，面积为４ｍ×５ｍ，
在每个样地内再设置３个小样方（０．５ｍ×０．５ｍ），对植物群落特征进行调查。记录植物种的高度、盖度、密度、
频度、生物量和生长状况。
２００５年５月在围栏样地中按单因素随机区组设计施肥改良试验，小区面积４ｍ×５ｍ，小区间走道１００ｃｍ，
重复间走道１００ｃｍ。每处理重复３次。试验设８个处理：１）不施肥（对照ＣＫ）；２）施有机肥（施羊粪２００ｇ／ｍ２）
（Ｏ）；３）施氮肥（施含氮４６％的尿素，施量为２５ｇ／ｍ２）（Ｎ）；４）施磷肥（施含Ｐ２Ｏ５１４％的过磷酸钙，施量为４０
ｇ／ｍ２）（Ｐ）；５）氮磷肥配施（施含氮４６％的尿素，施量为２５ｇ／ｍ２，施含Ｐ２Ｏ５１４％的过磷酸钙，施量为４０ｇ／ｍ２）
（ＮＰ）；６）有机肥和氮肥配施（施羊粪２００ｇ／ｍ２，施含氮４６％的尿素，施量为２５ｇ／ｍ２）（ＯＮ）；７）有机肥和磷肥配施
（施羊粪２００ｇ／ｍ２，施含Ｐ２Ｏ５１４％的过磷酸钙，施量为４０ｇ／ｍ２）（ＯＰ）；８）有机肥和氮磷肥配施（施羊粪２００
ｇ／ｍ２，施含氮４６％的尿素，施量为２５ｇ／ｍ２，施含Ｐ２Ｏ５１４％的过磷酸钙，施量为４０ｇ／ｍ２）（ＯＮＰ）。于２００７年８
月在不同处理的样地内按蛇行法随机选取了３个样方，样方面积０．５ｍ×０．５ｍ，分别进行群落学调查，记录每个
样方内的植物种类、株数、株高及各物种在样方中的密度（多度）、频度和盖度等。在不同处理的样地每次随机取
重复样方３个，将样方内各种草分种齐地剪下后分装进纸袋，带回实验室置入烘箱内，１０５℃杀青３０ｍｉｎ，然后在
８０℃温度下烘１２ｈ后称干重。
１．３ 观测项目和测定方法
生态位宽度采用Ｈｅｒｂｅｒｔ［９，１０］修正后的Ｌｅｖｉｎｓ生态位宽度：
犅犪＝
犅犻－１
狉－１
式中，犅犻＝１／∑
狉
犼＝１
犘犻犼２，犅犪 为生态位宽度，犘犻犼为种犻对第犼个资源的利用占它对全部资源利用的频度，其值域为［０，
１］，狉为样方数。
生态位重叠是指一定资源序列上，２个物种利用同等级资源而互相重叠的情况，其计测公式为Ｐｉａｎｋａ生态
位重叠指数［８］：
犗犻犽＝
∑
狉
犼＝１
犘犻犼犘犽犼
（∑
狉
犼＝１
犘犻犼）２（∑
狉
犼＝１
犘犽犼）槡 ２
式中，犗犻犽为物种犻和物种犽的生态位重叠值，犘犻犼和犘犽犼为种犻和种犽在资源梯度级犼的数量特征，本研究中为种犻
和种犽在样方犼的物种重要值，狉为样方数，其值域为［０，１］。
物种丰富度用记名计算法［９］测定。本研究中物种丰富度用０．２５ｍ２ 样方内出现的物种数表示，即物种丰富
度指数为出现在０．２５ｍ２样方内的物种数。
植物多样性采用多样性指数来衡量，即Ｓｉｍｐｓｏｎ指数，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数进行多
样性的测定［４，１１］，其计算公式如下：
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数＝１－∑犘犻２
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数＝－∑犘犻ｌｎ犘犻
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数＝－∑犘犻ｌｎ犘犻ｌｎ犛
式中，犘犻为样方中第犻种在群落中所占的比例。犛为种犻所在样方的物种总数。
采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１２．０进行制图、方差分析和显著性检验。
２ 结果与分析
２．１ 高寒沙化草地物种生态位特征
２．１．１ 高寒沙化草地物种生态位宽度 在玛曲沙化草地调查的２０个样地，生存的植物共４４种，出现频率达
９１第１７卷第６期 草业学报２００８年
５０％以上的有２０种，其生态位宽度值从大到小依次为高山唐松草（犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪犾狆犻狀狌犿）、乳浆大戟（犈狌狆犺狅狉犫犻犪
犲狊狌犾犪）、紫羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狉狌犫狉犪）、垂穗披碱草（犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊）、异针茅（犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪）、矮草（犛犮犻狉狆狌狊狆狌犿犻犾狌狊）、
狼毒大戟（犈狌狆犺狅狉犫犻犪犳犻狊犮犺犲狉犻犪狀犪）、矮嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犺狌犿犻犾犻狊）、钝裂银莲花（犃狀犲犿狅狀犲狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪）、莓叶委陵菜
（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱）、花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）、线叶嵩草（犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪）、甘肃棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊
犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊）、兰石草（犔犪狀犮犲犪狋犻犫犲狋犻犮犪）、扁蕾（犌犲狀狋犻犪狀狅狆狊犻狊犫犪狉犫犪狋犪）、兰花韭（犃犾犾犻狌犿犫犲犲狊犻犪狀狌犿）、细叶亚菊（犃犼犪
狀犻犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪）、多枝黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊）、火绒草（犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犺犪犪狊狋犻狅犻犱犲狊）和长毛风毛菊（犛犪狌狊
狊狌狉犲犪犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊）（表１）。其中以杂类草高山唐松草和乳浆大戟的生态位宽度最大（均为０．９７４），说明它们的生
态幅比较宽，对环境资源利用的多样性比较高，但高山唐松草和乳浆大戟并不是优势种群，而优势种异针茅和亚
优势种线叶嵩草的生态位宽度值分别为０．９４１和０．８９２，这表明物种的生态位宽度的大小与其在群落中的优势
度不成正相关。在群落的演替过程中，优势种群和非优势种群之间的竞争决定群落演替的方向。在该调查样地，
杂类草乳浆大戟和高山唐松草具有最大的生态位宽度，因而具有最强的竞争能力，杂类草的发展将导致草地可食
牧草比例的下降，使草地经济价值降低。
表１ ２０种主要物种生态位宽度
犜犪犫犾犲１ 犖犻犮犺犲犫狉犲犪犱狋犺狅犳２０犿犪犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
编号Ｎｏ． 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 生态位宽度Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ 编号Ｎｏ． 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ 生态位宽度Ｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈ
１ 矮草犛．狆狌犿犻犾狌狊 ０．９３１ １１ 线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪 ０．８９２
２ 紫羊茅犉．狉狌犫狉犪 ０．９６２ １２ 钝裂银莲花犃．狅犫狋狌狊犻犾狅犫犪 ０．９１７
３ 垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊 ０．９６０ １３ 甘肃棘豆犗．犽犪狀狊狌犲狀狊犻狊 ０．８５２
４ 异针茅犛．犪犾犻犲狀犪 ０．９４１ １４ 扁蕾犌．犫犪狉犫犪狋犪 ０．８１６
５ 花苜蓿犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪 ０．９０４ １５ 细叶亚菊犃．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 ０．７５９
６ 莓叶委陵菜犘．犳狉犪犵犪狉犻狅犻犱犲狊 ０．９１６ １６ 火绒草犔．犺犪犪狊狋犻狅犻犱犲狊 ０．７３１
７ 乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪 ０．９７４ １７ 兰花韭犃．犫犲犲狊犻犪狀狌犿 ０．７９２
８ 高山唐松草犜．犪犾狆犻狀狌犿 ０．９７４ １８ 多枝黄芪犃．狆狅犾狔犮犾犪犱狌狊 ０．７４２
９ 矮嵩草犓．犺狌犿犻犾犻狊 ０．９１８ １９ 兰石草犔．狋犻犫犲狋犻犮犪 ０．８４１
１０ 狼毒大戟犈．犳犻狊犮犺犲狉犻犪狀犪 ０．９２４ ２０ 长毛风毛菊犛．犺犻犲狉犪犮犻狅犻犱犲狊 ０．７１２
２．１．２ 高寒沙化草地物种生态位重叠 种群间生态位重叠反映了种群交错重叠程度和种群间对共同资源的利
用状况，种群的生态位重叠越大，利用资源种类与方式的相似性越高。表２是玛曲高寒沙化草地２０种植物的Ｐｉ
ａｎｋａ生态位重叠指数，可以看出植物种群之间的重叠程度总体较高，大多数物种的生态位重叠为０．８０３～０．９８７，
最大的生态位重叠发生在乳浆大戟和高山唐松草之间（０．９８７）；其次是乳浆大戟和狼毒大戟（０．９７７），高山唐松草
和狼毒大戟（０．９７２），高山唐松草和异针茅（０．９７０），高山唐松草和紫羊茅（０．９６９），矮草和紫羊茅以及紫羊茅和
乳浆大戟生态位重叠相同（均为０．９６７），细叶亚菊和长毛风毛菊的生态位重叠最小（０．６８８）。相比之下，高山唐
松草和其他物种之间的重叠值都较大，说明高山唐松草与其他物种在资源的利用上有更多相似之处，它们之间存
在着激烈的竞争。以上结果说明优势种与其他物种之间没有最大的重叠，重叠最大的发生在生态位宽度最大的
２个物种之间，并且它们与其他物种的重叠程度也较大。生态位重叠值越大，说明它们能共同利用的生态资源越
多，在相同环境中相互竞争就越激烈。
２．２ 施肥对沙化草地群落主要特征的影响
２．２．１ 施肥对沙化草地群落多样性的影响 群落的物种多样性是群落的主要特征。施肥是恢复和提高土壤肥
力，控制草地植物群落变化的有效手段。草地的合理施肥不仅能改善草地植被的植物学组成，还能提高植被高
度，从而增加生产量。试验结果表明（图１），各种施肥处理（除了施ＯＮ）均可使沙化草地植物群落的物种丰富度
增加，而施ＮＰ肥和施ＯＮＰ在０．２５ｍ２ 面积内的丰富度最高，平均达３０．３和３１．３种，分别比对照提高４２．９％和
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
４４．７％。不同处理下物种丰富度的排序为：ＯＮＰ＞ＮＰ＞Ｏ＞ＯＰ＞Ｎ＞Ｐ＞ＣＫ＞ＯＮ。
不同施肥对Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数均有一定的影响（表３）。与对照比
较，施肥使Ｓｉｍｐｓｏｎ指数均有增加（施Ｐ除外）的效果，但除了施肥处理ＯＮＰ和对照的差异显著外，其他施肥处
理和对照的Ｓｉｍｐｓｏｎ指数差异不显著；ＮＰ处理对植物群落的Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数影响显著，其中ＯＮＰ处理
达到了极显著差异；群落的物种多样性包含２个组分，即组成群落的物种数目和总个体数（或盖度、重要值等）在
物种之间的分配，即均匀度［１２］。当物种数最多，且个体数在组成物种间均匀分布时，群落物种多样性最高。本研
究表明不同的施肥对沙化草地的Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数有影响，其中在ＮＰ处理与对照差异达到了极显著水平 （犘＜
０．０１）。
表２ ２０种主要种群间生态位重叠
犜犪犫犾犲２ 犖犻犮犺犲狅狏犲狉犾犪狆狊狏犪犾狌犲狅犳２０犿犪犻狀狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
１ ２ ３ ４ ５ ６ ７ ８ ９ １０ １１ １２ １３ １４ １５ １６ １７ １８ １９ ２０
１ １ ０．９６７０．９４１０．９２８０．９５１０．９３３０．９５４０．９６５０．９５５０．９４４０．８９８０．９１９０．９５５０．８６３０．８２８０．８１７０．８５１０．８２９０．９１１０．７９７
２ １ ０．９５７０．９４２０．９５００．９３６０．９６７０．９６９０．９５９０．９３４０．９２５０．９５２０．９４８０．８９００．８５００．８３５０．８８００．８１３０．８８８０．８３１
３ １ ０．９５７０．９３８０．９５１０．９６１０．９６４０．９３４０．９４００．９１７０．９４５０．８９１０．９１２０．８４６０．８６５０．８７４０．８６７０．８７７０．８７６
４ １ ０．９２１０．９１３０．９６５０．９７００．９３４０．９４８０．９１７０．９４２０．８８００．８５８０．８３７０．８３２０．８３４０．８６８０．９２４０．８０８
５ １ ０．８８７０．９４３０．９４７０．９１５０．９２６０．８６２０．９１６０．９１５０．８２００．８２１０．８２９０．８８８０．８０８０．８４２０．８０８
６ １ ０．９５３０．９４８０．９２２０．９２６０．８９４０．８８００．８８６０．８８５０．８４６０．９１９０．８４３０．８１６０．８８７０．８１１
７ １ ０．９８７０．９３７０．９７７０．９２２０．９４６０．９０７０．８８６０．９０００．８６００．８６７０．８８４０．９０５０．８４５
８ １ ０．９４３０．９７２０．９２５０．９５１０．９０２０．８８９０．８８６０．８３８０．８５７０．８８００．９１４０．８３９
９ １ ０．９１００．９０９０．９３１０．９２５０．８５００．７８７０．８１００．８５３０．７７００．９２００．８０３
１０ １ ０．８８８０．９０００．８９５０．８３４０．８８２０．８２８０．８１８０．８７３０．９１４０．７７９
１１ １ ０．９１７０．８７２０．８７５０．８０４０．７８３０．８５５０．８０３０．９０００．８６２
１２ １ ０．８８４０．９２５０．８２９０．７６５０．８６８０．８５６０．８５８０．８８９
１３ １ ０．８５７０．７５００．７８８０．７９６０．７１１０．８５５０．７５４
１４ １ ０．７７６０．７６３０．８１４０．７８７０．７６４０．８７１
１５ １ ０．７３２０．７２９０．８６９０．８４４０．６８８
１６ １ ０．７７６０．６９８０．７７２０．７１４
１７ １ ０．７７２０．７６８０．８０４
１８ １ ０．８１３０．７３９
１９ １ ０．６９８
２０ １
表３ 不同施肥处理对草地植物多样性指数的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀狆犾犪狀狋犱犻狏犲狉狊犻狋狔
施肥处理
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘ
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数
Ｐｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
ＣＫ ０．９００５±０．０１８２ｂ ３．６２４６±０．２５０１ｃＢ ０．８８５３±０．０２０９ａＡＢ
Ｏ ０．９１８３±０．００１２ａｂ ３．８８６５±０．０３３０ｂｃＡＢ ０．８８０３±０．００３０ａＡＢ
Ｎ ０．９１６８±０．００３５ａｂ ３．７９６９±０．０７００ｂｃＡＢ ０．８９７２±０．０１２７ａＡ
Ｐ ０．８９５１±０．０１１７ｂ ３．５９４０±０．１３３９ｃＢ ０．８６３５±０．００７４ａｂＡＢ
ＮＰ ０．９２１１±０．００３３ａｂ ４．１３０８±０．０４５７ａｂＡＢ ０．８３９７±０．００２４ｂＢ
ＯＮ ０．９０８７±０．００１３ａｂ ３．６１５３±０．０１７７ｃＢ ０．８８５０±０．００６９ａＡＢ
ＯＰ ０．９０８５±０．０１０６ａｂ ３．７６４１±０．１３０３ｂｃＡＢ ０．８８８２±０．０１８３ａＡＢ
ＯＮＰ ０．９３３４±０．００８５ａ ４．２９９６±０．１１４８ａＡ ０．８６６５±０．００５９ａｂＡＢ
注：不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１．
１２第１７卷第６期 草业学报２００８年
２．２．２ 施肥对沙化草地植被生物量的影响 施肥可不同程度的增加沙化草地的植被生物量。本研究表明，不同
施肥处理对沙化草地的地上生物量均具有显著的增加效果（图２）。对照的平均地上生物量为５７．８ｇ／０．２５ｍ２，
而施肥处理的地上生物量依次为：Ｏ（８２．４ｇ／０．２５ｍ２）＜Ｎ（８８．１ｇ／０．２５ｍ２）＜ＯＮ（９１．４ｇ／０．２５ｍ２）＜Ｐ（９３．７
ｇ／０．２５ｍ２）＜ＯＰ（１００．３ｇ／０．２５ｍ２）＜ＮＰ（１０６．６ｇ／０．２５ｍ２）＜ＯＮＰ（１４４．６ｇ／０．２５ｍ２）。其中处理ＯＮＰ的草
地生物量较对照增加了２．５倍。各施肥处理均与对照有显著的差异（犘＜０．０５）。综合各种施肥处理，采用处理
ＯＮＰ的施肥方案可最大限度的提高沙化草地的地上生物量。由于高寒沙化草地土壤物理性质的变化与沙化程
度及植被覆盖度有较为密切的关系［４］，施肥增加了土壤中的有效资源水平，从而导致群落生产力的增加。该研究
中氮、磷肥和有机肥组合的方案可最大限度的增加高寒沙化草地的生物量。
图１ 不同施肥处理对物种丰富度的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
狊狆犲犮犻犲狊狉犻犮犺狀犲狊狊
图２ 施肥对草地地上生物量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳犲狉狋犻犾犻狕犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋狊狅狀
犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
３ 讨论与结论
植物种群生态位宽度是植物利用资源多样性的一个指标，可以反映某一种群对环境的适应性及其利用资源
的广泛性。高寒沙化草地的高山唐松草和乳浆大戟的生态位宽度最大，但它们并不是优势种群，而优势种异针茅
和亚优势种线叶嵩草的生态位宽度较小，这表明物种的生态位宽度与其在群落中的优势度不成正比。这与韩苑
鸿等［１３］在内蒙古典型草原上的研究结果基本一致，而与张继义等［１４］在科尔沁沙地的研究结果相反。究其原因，
由于处于不同演替阶段的植物群落种间的竞争特点不同所致，处于退化阶段的草地，优势种的生态位宽度小于亚
优势种，而处于恢复阶段的草地群落优势种的生态位宽度大于其他种群，这也就决定了它们各自不同的演替方
向。可以看出，在高寒沙化草地，由于优势种的生态位宽度小于非优势种，则适应能力强的非优势物种可能在竞
争中会慢慢取代优势种的地位，导致草地可食牧草比例的下降。
生态位重叠反映种群之间对资源利用的相似程度和竞争关系。在高寒沙化草地，优势种与其他物种之间没
有最大的重叠，重叠最大的发生在生态位宽度大的物种之间，这与多数研究者的结论一致［１５，１６］，但也有较高的生
态位重叠都出现在较小的生态位宽度的物种之间的报道［１４，１７］，这是由研究的草地群落本身特点和环境决定的。
本研究中乳浆大戟和高山唐松草作为高寒沙化草地的主要杂草，在群落的演替过程中起着重要的作用，它们与其
他种群争夺资源，尤其是它们与优良牧草异针茅和紫羊茅等之间的竞争较激烈，由于前者的适应性相对较强，在
竞争中占据优势地位，这就决定了草地的利用价值将发生改变，该沙化草地目前正处于继续退化阶段。所以必需
采取有效的措施对沙化草地进行改良和治理，首先停止对沙化草地的继续放牧利用，进行围栏封育；其次就是结
合对流动沙丘和半固定沙丘的治理进行草地改良，利用人为措施使草地恢复原有的生态功能。
施肥不但增加了土壤的有效资源，改变了植物地上、地下的竞争强度，而且引起了植物群落多样性格局的变
化［４］。许多研究表明，对植物群落施肥常导致多样性减少［４，１８］，据陈亚明等［４］研究，施肥使高寒草甸物种丰富度、
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６） １２／２００８
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数和Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数均显著降低。但也有学者认为，施肥增加了物种数量
和多样性［５～８］。造成２种不同结果的原因是施肥群落的退化演替阶段不同。在退化严重的草地，土壤养分的增
加与生物多样性指数的增大成正相关关系［１２］。土壤基质条件的改善有助于植物多样性的增加与恢复，但随着演
替的进一步发展，物种多样性的增加可能导致的种间及种内竞争程度有可能反过来抑制物种多样性的增加，因而
植物多样性会减少。这和物种多样性指数出现先增加后减少的“单峰”态势的理论并不矛盾［１９］。高寒沙化草地
土壤有机质含量低，土质瘠薄，缺氮少磷，属于重度退化的群落，施肥使土壤有机质增加和土壤表层结构改善，
土壤向良性循环方向发展，从而导致群落多样性的增加。本研究表明氮、磷肥和有机肥配施可显著增加沙化草地
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｅｉｎｅｒ指数，而氮磷肥混施会显著提高Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数。
草地的合理施肥不仅能改善草地植被的植物学组成，还能增加生产量［２０，２１］。施用有机肥和化肥，可使退化
程度严重的草地土壤肥力提高，速效养分和植被多样性增加，还可使牧草产量显著增加［５］。天然草地施肥后繁殖
更新力强，生长快，生物产量高，有些群落同对照相比生物量可增加２．５倍［７］。在沙化草地施有机肥，氮肥，磷肥，
氮磷肥，有机肥和氮肥，有机肥和磷肥，氮、磷肥和有机肥，比对照不施肥的地上生物量分别增加了１．４３，１．５２，
１．６２，１．８５，１．５８，１．７３和２．５０倍。其中氮、磷肥和有机肥的组合方案可最大限度的增加高寒沙化草地的地上部
生物量。
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３２第１７卷第６期 草业学报２００８年
犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋狀犻犮犺犲犪狀犱犲犳犳犲犮狋狊狅犳犳犲狉狋犻犾犻狕犪狋犻狅狀狅狀狆犾犪狀狋狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
犻狀犪犕犪狇狌犃犾狆犻狀犲犱犲狊犲狉狋犻犳犻犲犱犿犲犪犱狅狑
ＷＡＮＧＨｅｌｉｎｇ１，２，ＮＩＵＪｕｎｙｉ１，３，ＺＨＥＮＧＨｕａｐｉｎｇ４，ＣＨＥＮＺｉｘｕａｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｇｒｏｎｏｍｙ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｒｉｄ
Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｒｉｄＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅａｎｄＲｅｄｕｃｉｎｇＤｉｓａｓｔｅｒ，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｏｆＡｒｉｄＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，ＣＭＡ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；３．ＪｉｕｑｕａｎＶｏｃａｔｉｏｎａｎｄＴｅｃｈｎｉｃａｌ
Ｃｏｌｅｇｅ，Ｊｉｕｑｕａｎ７３５０００，Ｃｈｉｎａ；４．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆ
ＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｎｉｃｈｅｂｒｅａｄｔｈａｎｄｎｉｃｈｅｏｖｅｒｌａｐｏｆ２０ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＭａｑｕＡｌｐｉｎｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｍｅａｄｏｗｗａｓｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓ犛狋犻狆犪犪犾犻犲狀犪ａｎｄｔｈｅ
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ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｏｎｌｙ０．９４１ｔｈｕｓｉｔｗａｓｎｏｔｔｈｅｓｔｒｏｎｇｅｓｔａｎｄｍｏｓｔｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｓｏｔｈｅｐｏｓｉ
ｔｉｏｎｓｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｒｅｕｎｓｔａｂｌｅ．Ｔｈｉｓｒｅｓｕｌｔｓｉｎｆｕｒｔｈｅｒｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｔｈｅａｌｐｉｎｅｄｅ
ｓｅｒｔｉｆｉｅｄｍｅａｄｏｗ．Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｈｅｉｇｈｔ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｉｔｈＮ，ＰａｎｄｗｉｔｈＮ，Ｐａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｎｕｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ４２．９％ａｎｄ４４．７％ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ，Ｓｈａｎｎｏｎ－ＷｅｉｎｅｒｉｎｄｅｘａｎｄＰｉｅｌｏｕｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｗｅｒｅａｌｉｍｐｒｏｖｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｔｙｐｅｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ．ＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｎｕｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏ
ｍａｓｓ．Ｏｆａｌｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，Ｎ，Ｐａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｎｕｒｅｍａｘｉｍｉｚｅｄｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓｗｈｉｃｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ２．５ｔｉｍｅｓｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．Ｃｏｎｓｉｄｅｒａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏｄｕｃ
ｔｉｖｉｔｙｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｎｕｒｅｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｆｏｒｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｐｒｏ
ｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅＭａｑｕＡｌｐｉｎｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄｍｅａｄｏｗ．
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檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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《草业学报》扩刊启事
《草业学报》是中国草学会，兰州大学草地农业科技学院主办的专业学术类期刊。主要刊载国内外草业科学
及相关领域（如生态学、畜牧学、农学、林学等）创新性研究论文、综述、专论和学科前沿动态等。
《草业学报》为英国ＣＡＢＩ文献数据库来源期刊，国家科技部“中国科技论文统计源期刊”，中国科学引文数据
库（ＣＳＣＤ）核心期刊。２００７年科技部中国科技信息所《中国科技期刊引证报告》统计影响因子为１．４８６，名列全国
１７２３种科技期刊第３２位。在全国同行业畜牧兽医类期刊中始终排名第１位。
承蒙广大作者的厚爱，本刊投稿量日渐增大，有许多颇具参考价值的文章被拒，我们也深感惋惜。为回馈广
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扩增每期页数，由原１５０页扩至２５０页。欢迎投稿，本刊对录用的稿件争取在１年内刊出。在此感谢广大作者和
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