全 文 ：书广西省芒野生居群表型多样性研究
肖亮１，蒋建雄１，易自力１，艾辛１，覃静萍１，刘树玲１，陈智勇１，林聪２
（１．湖南农业大学生物科学技术学院，湖南 长沙４１０１２８；２．中国科学院植物研究所，北京１０００９３）
摘要：通过方差、聚类和相关分析等方法对分布在我国广西省芒的１３个野生居群的１８个叶片、茎秆、花序和小穗
的表型性状进行居群内和居群间的遗传多样性研究。结果表明，１８个表型性状在居群内和居群间均存在极显著差
异，说明芒种群内表型性状变异较丰富且遗传多样性较高。表型分化系数的变幅为１７．９９％～４７．２１％，其中，叶
片、茎秆、花序和小穗性状分别为３８．０１％，２９．８０％，３２．８４％和２７．１４％，所有性状均值为３２．０５％，说明芒表型性
状的变异主要来源于居群内。ＵＰＧＭＡ聚类结果表明，在阈值５．３８８处可以将１３个居群分为４个类群，聚类结果
表明，聚成一类的居群在地理位置上并不靠近。表型性状与地理因子的相关性分析表明，部分表型性状的变化与
地理因子呈显著或极显著相关性。本研究结果为我国芒属能源植物在遗传改良以及野生资源的保护与利用等方
面提供了可参考的理论依据。
关键词：广西省；芒；野生居群；表型多样性
中图分类号：Ｑ９４８．１５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１３）０４００４３０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０４０５　　
　　芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）隶属于禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）黍亚科（Ｓｕｂｆａｍ．Ｐａｎｉｃｏｉｄｅａｅ）须芒草族（Ｔｒｉｂ．Ａｎｄｒｏ
ｐｏｇｏｎｅａｅ）甘蔗亚族（Ｓｕｂｔｒｉｂ．Ｓａｃｃｈａｒｉｎａｅ）芒属（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）［１］。芒为多年生、宿根型Ｃ４ 高大草本，丛生，花果
期９－１１月，顶生圆锥型花序，茎秆粗壮，具有发达的地下根状茎，主要分布在安徽、重庆、福建、甘肃、广东、广西、
贵州、海南、黑龙江、河南、湖北、湖南、江苏、江西、吉林、辽宁、陕西、山东、四川、台湾、云南、浙江２２个省（自治
区），水平分布范围为北纬１８°～４３°、东经９７°～１２６°、垂直分布范围为０～２０００ｍ［２］。芒因生物量大、抗逆性强、
木质纤维素含量高、易繁殖等优点被认为是具有巨大开发前景的生态改良作物［３，４］和能源作物［５７］。
目前，国内外对芒的研究相对较少，Ｙａｎ等［８］将芒野生种子播种到湖北江夏、甘肃庆阳和内蒙古锡林格勒三
地以评价芒的生态适应性，认为芒的生态适应性非常广泛。Ｑｉｎ等［９］测定了２１７份不同来源芒种质资源的化学
组分，发现纤维素、半纤维素、木质素等主要化学成分在种群内变异较大，认为芒种质资源改良的潜力巨大。Ｘｕ
等［１０］通过对不同来源的芒分别进行化学成分和糖转化率测定，发现半纤维素是影响糖转化效率低的关键因素，
周靖等［１１］利用最大熵模型（ＭＡＸＥＮＴ），通过４３１个芒野生居群地理因子信息，预测了芒在我国的潜在分布，认
为我国大部分边际土地可以栽培芒，朱明东等［１２］则通过测定１３份福建省芒与五节芒疑似杂交种的犃犱犺１基因
序列，通过与亲本比对证明了芒和五节芒（犕．犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊）存在天然杂交现象。遗传多样性方面，Ｇｒｅｅｆ等［１３］利用
ＡＦＬＰ标记对芒、荻、奇冈等芒属等级下不同种进行遗传多样性分析，认为ＡＦＬＰ标记技术可以有效应用于芒属
植物遗传多样性研究。卢玉飞等［１４］在３８２对玉米（犣犲犪犿犪狔狊）ＳＳＲ引物和１００对甘蔗（犛犪犮犮犺犪狉狌犿狅犳犳犻犮犲狀犪狉狌犿）
ＥＳＴ－ＳＳＲ中筛选出了在芒属遗传多样性分析中可通用引物８４对。然而到目前为止，关于芒野生居群表型多样
性方面的研究还未见报道。
表型性状或形态标记是指那些能够明确显示遗传多态性的外观性状，是利用可以观察到的性状来检测生物
遗传变异的方法。在植物遗传多样性研究中对于表型性状多样性的研究因具有简便、低成本、直观、周期短且样
本量大等优点而被相关领域学者广泛接受［１５１８］。为了了解芒的分布和多样性程度，本试验选择地形和生态环境
第２２卷　第４期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
４３－５０
２０１３年８月
收稿日期：２０１２１１２１；改回日期：２０１３０３１８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９７１８３２）和美国孟德尔生物技术公司合作项目（ＳＲ０３７３）资助。
作者简介：肖亮（１９７９），男，湖南津市人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｌｉａｎｇ＿１９７９＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｉｚｉｌｉ８８９＠１６３．ｃｏｍ
相对复杂的广西省为调查对象，并在该省内不同的县（市）筛选具有代表性的芒野生居群１３个，结合芒的外部形
态特点，调查目标涉及叶片、茎秆、花序及小穗等１８个表型性状，旨在通过分析各性状在居群内和居群间的变异
程度来揭示我国芒种质资源的多样性和分布规律，并进一步为芒属能源植物的开发与利用提供参考依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料与调查方法
于２００９年１０月间在我国广西省境内的百色县、防城港市、桂平县、贺州市、环江县、金秀县、龙胜县、南丹县、
南宁市、凭祥县、三江县、田林县和玉林县１３个县（市）对芒的分布进行考察。各县（市）随机选择有代表性的芒居
群１个，参考金燕和卢宝荣［１９］关于遗传多样性取样策略的方法选取观测单株，各居群地理位置和生境见表１。
表１　居群的地理位置和生境情况
犜犪犫犾犲１　犔狅犮犪狋犻狅狀狊犪狀犱犺犪犫犻狋犪狋狅犳犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犌狌犪狀犵狓犻
居群
　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
采集地
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
经度　
Ｌａｔｉｔｕｄｅ　
（Ｅ°）　
纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
（Ｎ°）
　海拔
　Ａｌｔｉｔｕｄｅ
　（ｍ）
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
观测单株
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｐｌａｎｔｓ
Ｐ１ 百色市永乐乡Ｙｏｎｇｌｅｔｏｗｎ，Ｂａｉｓｅｃｉｔｙ １０６．４７ ２３．８４ ３２７ 山坡灌丛中Ｓｈｒｕｂａｔｔｈｅｓｌｏｐｅｏｆｈｉｌ ２０
Ｐ２ 防城港市江山镇Ｊｉａｎｇｓｈａｎｔｏｗｎ，Ｆａｎｇｃｈｅｎｇｇａｎｇｃｉｔｙ １０８．３１ ２１．５３ １ 山谷荒草中Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅｖａｌｅｙ ２０
Ｐ３ 桂平市郊ＳｕｂｕｒｂｏｆＧｕｉｐｉｎｇｃｉｔｙ １１０．３０ ２３．８２ ７９ 路边荒草中Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄａｔｔｈｅｒｏａｄｓｉｄｅ ２０
Ｐ４ 贺州市姑婆山Ｇｕｐｏｓｈａｎｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｈｅｚｈｏｕｃｉｔｙ １１１．５７ ２４．５７ ３４１ 山中荒野Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅｍｏｕｎｔａｉｎ ２０
Ｐ５ 环江县穿山镇Ｃｈｕａｎｓｈａｎｔｏｗｎ，Ｈｕａｎｊｉａｎｇｃｏｕｎｔｙ １０８．０５ ２５．１３ ３９０ 路边Ｒｏａｄｓｉｄｅ ２０
Ｐ６ 金秀县圣堂山林场Ｓｈｅｎｇｔａｎｇｓｈａｎｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｊｉｎｘ
ｉｕｃｏｕｎｔｙ
１０９．９３ ２４．１０ ４７６ 山上开阔地带Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅｍｏｕｎｔａｉｎ ２０
Ｐ７ 龙胜县城关镇Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇｔｏｗｎ，Ｌｏｎｇｓｈｅｎｇｃｏｕｎｔｙ １０９．９７ ２５．８０ ２４５ 山谷溪水的灌木丛中Ｓｈｒｕｂａｔｔｈｅｗａｔｅｒｓｉｄｅ
ｉｎｔｈｅｖａｌｅｙ
２０
Ｐ８ 南丹县火幕村 Ｈｕｏｍｕｖｉｌａｇｅ，Ｎａｎｄａｎｃｏｕｎｔｙ １０７．４６ ２４．９４ ５６７ 山谷中Ｉｎｔｈｅｖａｌｅｙ ２０
Ｐ９ 南宁市东郊风铃村Ｆｅｎｇｌｉｎｇｖｉｌａｇｅ，ｅａｓｔｅｒｎｓｕｂ
ｕｒｂｏｆＮａｎｎｉｎｇｃｉｔｙ
１０８．３５ ２２．７９ ８８ 路边开阔地带Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄａｔｔｈｅｒｏａｄｓｉｄｅ ２０
Ｐ１０ 凭祥市郊区ＳｕｂｕｒｂｏｆＰｉｎｇｘｉａｎｇｃｉｔｙ １０６．７８ ２２．２０ １４３ 山谷开阔地带Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄｉｎｔｈｅｖａｌｅｙ ２０
Ｐ１１ 三江县良口镇Ｌｉａｎｇｋｏｕｔｏｗｎ，Ｓａｎｊｉａｎｇｃｏｕｎｔｙ １０９．５３ ２５．１２ ３３５ 水边灌丛中Ｓｈｒｕｂａｔｔｈｅｗａｔｅｒｓｉｄｅ ２０
Ｐ１２ 田林县浪平镇Ｌａｎｇｐｉｎｇｔｏｗｎ，Ｔｉａｎｌｉｎｃｏｕｎｔｙ １０６．４３ ２４．６９ １３５２ 山上公路边的灌丛中Ｓｈｒｕｂａｔｔｈｅｒｏａｄｓｉｄｅ
ｉｎｔｈｅｍｏｕｎｔａｉｎ
２０
Ｐ１３ 玉林市成钧镇Ｃｈｅｎｇｊｕｎｔｏｗｎ，Ｙｕｌｉｎｃｉｔｙ １１０．１５ ２２．６９ ５４０ 山顶开阔地带Ｏｐｅｎｆｉｅｌｄａｔｔｈｅｔｏｐｏｆｈｉｌ ２０
１．２　观测内容与方法
表型性状的测量标准参考《牧草种质资源描述规范和数据标准》［２０］，每个居群随机抽取２０个单株进行性状
测量，单株之间直线距离超过５ｍ。
１．２．１　叶片性状　每株随机选取茎秆１０根，选择旗叶和目测最长叶片，用游标卡尺测量旗叶和最长叶片的最宽
处，分别用直尺和卷尺测量旗叶和最长叶片的长度，重复测量３次后取平均值。
１．２．２　茎秆性状　每株随机选取开花完全的生殖枝５个，齐地面处剪断。用卷尺测量茎秆基部至花序轴的长
度，剥开叶鞘测量与花序轴相连的第一节长度，并统计每个茎秆的节数。然后用枝剪剪成１５ｃｍ左右的小段若
干，用大号密封袋封装并逐一编号。待所有样品取完后带回实验室，在８０℃烘箱内烘烤至恒重，冷却后用电子天
平称量各样品重量，重复测量３次后取平均值。
１．２．３　花序性状　每株随机选取花序１０枚，密封袋封好编号。带回实验室后用直尺测量花序的长度、花序主轴
的长度。从花序主轴上剥离所有一级分枝，分别测量各一级分枝的长度，计数一级分枝上的小穗数，最后统计花
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
序上所有小穗数量。以上数据重复３次后取平均值。
１．２．４　小穗性状　每株随机选５０个小穗，用游标卡尺测量颖的长度、颖的宽度、基盘毛的长度和芒的长度，重复
３次后取平均值。
１．３　统计分析方法
表型分化系数按照葛颂等［２１］的公式计算：
犞狊狋＝［（δ２狋／狊）／（δ２狋／狊＋δ２狊）］×１００％
式中，δ２狋／狊为居群间方差分量，δ２狊 为居群内方差分量，犞狊狋为表型分化系数，表示居群间变异占遗传总变异的百分比。
聚类分析采用ＮＴＳＹＳｐｃ２．０软件进行，方差分析和表型性状与地理因子的相关分析采用ＤＰＳ６．５０软件进行。
２　结果与分析
２．１　居群间和居群内的形态变异
对广西省１３个芒天然居群的１８个性状进行方差分析结果（表２）表明，本试验所研究的１８个表型性状在居
群内和居群间犉值的变化范围分别为２．４８～３５．５５和３．８９～１３．７２，且各表型性状在居群内的和居群间差异均
达到极显著水平（犘＜０．０１）。１８个表型性状多重比较（表３）表明，４个叶片性状在１３个居群间具有显著差异，旗
叶长和旗叶宽的最大值分别出现在三江（Ｐ１１）居群和田林（Ｐ１２）居群，最小值均出现在凭祥（Ｐ１０）居群。最大叶
表２　居群间和居群内表型性状方差分析
犜犪犫犾犲２　犞犪狉犻犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵犪狀犱狑犻狋犺犻狀犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状Ｔｒａｉｔｓ
均方 ＭＳ
居群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
随机误差
Ｒａｎｄｏｍ
ｅｒｒｏｒｓ
犉值 Ｖａｌｕｅ
居群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
旗叶长Ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ １４２．４３ １０．３８ ０．５４ １３．７２ １９．３７
旗叶宽Ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ ３．８４ ０．３４ ０．０２ １１．２９ １４．１７
最大叶片长Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ４５５．０６ ５８．０９ １．６３ ７．８３ ３５．５５
最大叶片宽Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｗｉｄｔｈ ５６．０４ ７．７２ ０．３６ ７．２６ ２１．６２
单茎干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｔｉｌｅｒ ７１９．６４ ９９．８９ １５．０１ ７．２０ ６．６５
秆高Ｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ ３７９．２１ ６９．２２ ５．９１ ５．４８ １１．７１
第一节长Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ ６１．４７ １２．２９ ４．９６ ５．００ ２．４８
节数Ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ ８３．１１ １１．８４ １．２３ ７．０２ ９．６５
花序长Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ ８２．２７ １２．１９ ３．４９ ６．７５ ３．４９
花序主轴长Ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ ５７．９０ ７．４１ ０．２４ ７．８１ ３０．４９
一级分枝长Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ ４８．６８ ７．８５ ０．８８ ６．２０ ８．９３
一级分枝数Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ ３０６．９７ ３６．４６ １．７１ ８．４２ ２１．２８
一级分枝小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈ ６０７．３５ ７６．００ ２．７３ ７．９９ ２７．８１
小穗总数Ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎｐａｎｉｃｌｅ ６３７１３５０．６８ ７１２６５９．２９ ２１８９８．３４ ８．９４ ３２．５４
芒长Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ ９．５７ １．３９ ０．１４ ６．８８ １０．００
基盘毛长Ｃａｌｕｓｈａｉｒｌｅｎｇｔｈ ０．６８ ０．１２ ０．０１ ５．６７ １３．３３
颖长Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ ０．８３ ０．１１ ０．０２ ７．５５ ５．２４
颖宽Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ ０．３５ ０．０９ ０．０１ ３．８９ ８．１８
　注：表示极显著差异（犘＜０．０１）。
　Ｎｏｔｅ：ｓｈｏｗｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０１．
５４第２２卷第４期 草业学报２０１３年
表３　广西芒草１３个天然居群各性状平均数及标准差
犜犪犫犾犲３　犕犲犪狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狋狉犪犻狋狊犻狀狀犪狋狌狉犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犪狀犱狊狋犪狀犱犪狉犱犱犲狏犻犪狋犻狅狀
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状Ｔｒａｉｔｓ
旗叶长
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
旗叶宽
Ｆｌａｇｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ（ｍｍ）
最大叶片长
Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
最大叶片宽
Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆ
ｗｉｄｔｈ（ｍｍ）
单茎干重
Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ（ｇ）
秆高
Ｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
Ｐ１ １０．８２±６．４１ｃｄ ２．８９±２．４６ａｂ ８７．８７±１４．４６ｂ ２７．０４±３．８３ａ ５０．３８±１５．２３ｂｃ ２７７．６８±２９．３８ａｂｃｄ
Ｐ２ ９．３１±３．８８ｄ ２．０８±０．７４ｂ ８４．６０±１３．８２ｂ ２２．２５±４．７７ａｂｃ ５５．５３±１３．１４ａｂ ２７９．１０±４６．２９ａｂｃｄ
Ｐ３ ２０．６６±１２．５１ａｂ ３．２０±１．１２ａｂ １０６．４７±９．８７ａ １７．４４±２．２６ｃ ４８．４３±１３．８２ｂｃ ３０６．４１±２８．７１ａｂｃ
Ｐ４ １５．９３±８．７３ａｂｃｄ ３．４２±１．６５ａｂ ７７．４３±１０．２３ｂｃ １９．６７±１．２９ｂｃ ２８．４４±３．８９ｅ ２９４．２０±３２．２０ａｂｃｄ
Ｐ５ １４．６４±１１．２０ｂｃｄ ３．４３±２．１０ａｂ ７９．０７±９．４３ｂｃ ２３．８９±４．８２ａｂ ５３．７４±１３．８７ｂｃ １１７．２９±６２．３０ｅ
Ｐ６ １１．７２±５．２９ｂｃｄ ４．１４±２．６０ａｂ ８２．８９±１０．３３ｂ ２３．７６±４．５８ａｂ ４５．３１±１３．４７ｂｃｄｅ ２４３．２４±５２．５７ｄ
Ｐ７ １３．６３±６．９０ｂｃｄ ２．６６±１．８１ｂ ８２．５２±１２．００ｂ １７．２６±３．７５ｃ ２９．９０±１０．８０ｄｅ ２８０．８８±４４．８７ａｂｃｄ
Ｐ８ １０．８０±７．２０ｃｄ ３．１４±１．９３ａｂ ６５．５６±７．３７ｃ ２６．５２±４．５６ａ ４７．８８±２４．１７ｂｃ ２６５．４６±２４．２７ｂｃｄ
Ｐ９ １３．８２±５．６２ｂｃｄ ２．３４±０．３８ｂ ９３．４９±２９．９７ａｂ １７．７１±５．５１ｃ ３７．９４±１７．３４ｃｄｅ ３３１．２３±５８．７０ａ
Ｐ１０ ７．２２±２．０５ｄ ２．００±０．６５ｂ ８５．３６±４．３０ｂ ２４．５０±３．９１ａｂ ７１．６８±１３．３４ａ ３１９．５２±２１．５１ａｂ
Ｐ１１ ２５．１０±５．９０ａ ３．６５±１．０１ａｂ ８６．３６±５．０２ｂ ２０．２１±２．７２ｂｃ ４８．０６±７．６８ｂｃ ３０３．１０±４４．８６ａｂｃ
Ｐ１２ １９．８６±１２．０７ａｂｃ ５．１４±３．５４ａ ８０．２１±７．７２ｂｃ ２０．０２±４．１６ｂｃ ３０．１５±６．５６ｄｅ ２５７．８６±５７．０５ｃｄ
Ｐ１３ ７．５１±２．９７ｄ ２．４６±０．７４ｂ ９１．７１±１２．００ａｂ １９．９４±５．３３ｂｃ ４６．９３±１１．１５ｂｃｄ ２４０．８４±３６．８５ｄ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状Ｔｒａｉｔｓ
第一节长
Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
节数
Ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒ
ｐｅｒｔｉｌｅｒ（Ｎｏ．）
花序长
Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
花序主轴长
Ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎ
ａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
一级分枝长
Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈ
ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
一级分枝数Ｆｉｒｓｔ
ｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒ
ｏｆｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．）
Ｐ１ １７．０４±２．９３ｄｅ １８．８１±５．１２ｂｃ ３０．０７±６．９０ａｂｃ ２１．１２±４．５３ｂｃ １４．５１±４．８５ａｂｃｄｅ ４３．６１±１４．１３ｂｃ
Ｐ２ １４．７２±３．５３ｅ ２２．５２±１．４５ａｂ ２３．８８±５．７７ｃ １６．８３±４．１４ｃｄｅ １０．４３±３．６８ｄｅ ４９．１３±１７．２３ａｂ
Ｐ３ ２４．８１±２．９６ａｂ １５．９５±１．６１ｃｄ ３７．２２±５．０１ａ ２６．８９±３．９８ａ １５．７６±２．７９ａｂｃｄ ４６．５１±５．２８ａｂｃ
Ｐ４ ２２．４７±３．８１ａｂｃｄ １４．４５±２．４３ｃｄ ２７．４６±１．３７ｂｃ １８．２５±２．１３ｂｃｄｅ １３．６９±２．３３ａｂｃｄｅ ４２．３７±５．７０ｂｃ
Ｐ５ ２０．３７±３．７６ｂｃｄ ２２．７７±３．４９ａｂ ２９．９９±５．１５ａｂｃ ２１．７５±４．８８ｂ １３．５２±３．４６ｂｃｄｅ ５１．７５±１６．４５ａｂ
Ｐ６ ２０．４２±５．０９ｂｃｄ １８．４６±４．００ｂｃｄ ２６．２３±５．７２ｂｃ １８．１７±３．５９ｂｃｄｅ １１．８４±３．８５ｄｅ ４２．００±１２．２１ｂｃ
Ｐ７ ２２．３７±３．９４ａｂｃｄ １４．１２±２．９６ｄ ３２．１４±６．８１ａｂ １６．０２±２．５０ｄｅ １８．９３±４．７４ａ ４８．５１±１４．４９ａｂ
Ｐ８ １９．４１±２．７１ｂｃｄｅ １８．６５±５．５７ｂｃｄ ２８．３７±６．６９ｂｃ １９．５８±４．５５ｂｃｄｅ １２．７６±２．６０ｃｄｅ ４９．０５±１０．４５ａｂ
Ｐ９ ２７．５１±５．２６ａ １４．３２±４．１７ｃｄ ３２．４１±５．５９ａｂ １９．５２±１．９９ｂｃｄｅ １７．３５±６．７４ａｂｃ ３８．２５±１２．３５ｂｃ
Ｐ１０ １７．７５±４．２５ｄｅ ２６．３７±３．７８ａ ３１．４４±２．４９ａｂ ２０．２２±５．１６ｂｃｄ １１．５６±４．１４ｄｅ ５０．５５±１２．０１ａｂ
Ｐ１１ ２４．２５±６．７０ａｂｃ １６．３２±２．９６ｃｄ ３２．８４±８．８８ａｂ ２０．６７±６．４４ｂｃｄ １８．５５±４．４８ａｂ ６０．９１±１２．７２ａ
Ｐ１２ １９．１７±５．３９ｃｄｅ １４．９５±３．０７ｃｄ ３３．５３±９．２９ａｂ ２０．３０±３．５１ｂｃｄ １７．９５±７．０７ａｂｃ ５２．６１±１５．０４ａｂ
Ｐ１３ １８．７９±５．６３ｃｄｅ ２１．９１±３．２９ａｂ ２２．８７±６．３３ｃ １５．２２±４．６０ｅ ９．７４±２．０８ｅ ３１．８２±９．１７ｃ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状Ｔｒａｉｔｓ
一级分枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎ
ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈ（Ｎｏ．）
小穗总数
Ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ
ｏｎｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．）
芒长
Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
基盘毛长
Ｃａｌｕｓｈａｉｒ
ｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ）
颖长
Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
颖宽
Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ
（ｍｍ）
Ｐ１ ５９．１２±２２．５２ｃｄｅ ３７３１．０３±２０５３．５３ｂｃｄ ５．６８±０．９４ａｂ ４．９５±０．７３ａｂ ４．５１±０．４５ａｂｃ ０．７６±０．０９ｄｅ
Ｐ２ ４８．９６±１７．４５ｄｅ ３２２１．７４±１９１３．６３ｃｄ ５．１２±０．９２ｂｃ ４．３５±０．５６ｃ ４．１６±０．１６ａｂｃｄ ０．９０±０．１５ａｂ
Ｐ３ ６７．８０±１２．６７ａｂｃ ５１４４．３４±１２６３．１０ａｂ ６．１１±０．２５ａ ５．０６±０．４９ａ ４．５２±０．６２ａｂ ０．８９±０．１１ａｂｃ
Ｐ４ ５９．０８±１０．００ｃｄｅ ３１５４．６７±４４７．２５ｃｄ ５．０８±１．０５ｂｃ ４．６４±０．３８ｂｃ ４．３７±０．３０ａｂｃ ０．８７±０．１０ａｂｃ
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
　续表３　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
居群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
性状Ｔｒａｉｔｓ
一级分枝小穗数
Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎ
ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈ（Ｎｏ．）
小穗总数
Ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒ
ｏｎｐａｎｉｃｌｅ（Ｎｏ．）
芒长
Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
基盘毛长
Ｃａｌｕｓｈａｉｒ
ｌｅｎｇｔｈ（ｍｍ）
颖长
Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
颖宽
Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ
（ｍｍ）
Ｐ５ ５１．００±８．７０ｄｅ ３８８３．７３±１２５１．６８ｂｃｄ ４．５４±１．００ｃ ４．３１±０．４９ｃ ３．７４±０．６８ｄ ０．７０±１．０８ｅ
Ｐ６ ４８．６４±１１．８９ｄｅ ３５２６．０７±１３９５．４２ｂｃｄ ５．０４±１．１５ｂｃ ４．３９±１．２９ｃ ３．９１±０．８３ｃｄ ０．９２±０．１８ａｂ
Ｐ７ ７７．８０±８．２０ａｂ ４６７７．０９±１３１６．６１ａｂｃ ４．９７±１．３３ｂｃ ４．０９±０．５６ｄ ３．９８±０．２５ｂｃｄ ０．８０±０．１５ｂｃｄ
Ｐ８ ５３．１５±９．４５ｃｄｅ ４０４７．３６±２０７．２７ｂｃ ５．７０±１．７７ａｂ ４．６１±０．８１ｂｃ ３．６８±０．３６ｄ ０．７４±０．１１ｄｅ
Ｐ９ ６１．８０±８．４２ｂｃｄｅ ３２３９．３６±１１７７．１５ｃｄ ５．４６±０．８２ａｂ ４．４３±０．９４ｃ ４．６９±０．８１ａ ０．９０±０．０７ａｂ
Ｐ１０ ４７．３０±１０．５２ｅ ３０５１．６０±１８６１．６８ｃｄ ５．０６±１．２０ｂｃ ４．２４±１．０８ｄ ４．２８±０．６２ａｂｃｄ ０．８１±０．０７ｂｃｄ
Ｐ１１ ７９．００±１５．００ａ ６４５１．３０±２５２８．６９ａ ３．６４±０．８６ｄ ４．７８±０．７０ａｂ ３．９２±０．２４ｃｄ ０．９８±０．１１ａ
Ｐ１２ ６４．５６±２０．５４ａｂｃｄ ４７６０．２３±１７２３．６９ａｂｃ ５．２８±０．４９ｂｃ ４．７９±１．００ａｂ ４．１３±０．２７ａｂｃｄ ０．８４±０．１０ｂｃｄ
Ｐ１３ ４６．９６±８．１３ｅ ２０２０．８８±８９８．５１ｄ ４．６４±１．０１ｃ ４．４１±１．７８ｃ ４．１６±０．５６ａｂｃｄ ０．７６±０．０８ｄｅ
　注：同列不同小写字母表示在０．０５水平差异显著。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｎｏｒｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
长和最大叶宽的最大值分别出现在桂平（Ｐ３）和百色（Ｐ１）居群，最小值分别出现在南丹（Ｐ８）和龙胜（Ｐ７）居群；４
个茎秆性状在不同居群间表现显著差异，单茎干重、秆高、第一节长和节数的最大值均集中在南宁（Ｐ９）和凭祥
（Ｐ１０）居群，而最小值则分别出现在贺州（Ｐ４）、环江（Ｐ５）、防城港（Ｐ２）和龙胜（Ｐ７）居群；６个花序性状在不同居群
间表现出显著差异，其中花序长和花序主轴长的最大值均出现在桂平（Ｐ３）居群，一级分枝长和一级分枝数的最
大值分别在龙胜（Ｐ７）和三江（Ｐ１１）居群，一级分枝小穗数和小穗总数的最大值均出现在三江（Ｐ１１）居群。而６个
花序性状的最小值都出现在玉林（Ｐ１３）居群；４个小穗性状在不同居群间表现出显著差异，芒长和基盘毛长的最
大值出现在桂平（Ｐ３）居群，颖长和颖宽的最大值则分别出现在南宁（Ｐ９）和三江（Ｐ１１）居群，４个小穗性状的最小
值分别出现在三江（Ｐ１１）、龙胜（Ｐ７）、南丹（Ｐ８）和环江（Ｐ５）４个不同的居群。
总的说来，１３个居群同一性状在不同居群间差异极显著，同一居群不同性状变异程度不同。这说明广西芒
的变异程度大、遗传多样性丰富。
２．２　居群间的表型分化
表型分化系数（Ｖｓｔ）是描述性状居群间平均方差占居群间和居群内合计方差的比例，是衡量表型变异在居群
间贡献大小的重要参数［２２］。为了定量分析芒的１８个性状的变异来源，对各参试性状的表型分化系数进行统计，
结果（表４）表明，１８个表型性状的表型分化系数的变幅为１７．９９％（小穗宽）～４７．２１％（旗叶长），所有性状表型
分化系数平均值为３２．０５％，小于居群内的表型分化系数（６７．９５％），说明芒表型性状的变异主要来源于居群内。
进一步分析可知，叶片、茎秆、花序和小穗等性状在居群间的表型分化系数依次为３８．０１％，２９．８０％，３２．８４％和
２７．１４％。
２．３　聚类分析
基于１８个表型性状数据对１３个居群进行的聚类分析结果（图１）表明，阈值５．３８８处可将１３个芒的居群划
分为４个类群。其中Ｐ１、Ｐ５、Ｐ８、Ｐ２、Ｐ１０和Ｐ１３六个居群聚成一类，这６个居群分别地处广西省的百色市、环江
县、南丹县、防城港市、凭祥市和玉林市，这一类群的主要特点是单茎秆生物量较大、茎秆节数较多，但秆高相对较
矮、一级分枝较短；Ｐ４、Ｐ６、Ｐ１２、Ｐ７和Ｐ９五个居群为一类，这５个居群分别地处广西省的贺州市、金秀县、龙胜
县、南宁市和田林县，这一类群的主要特点是茎秆节数较少、花序主轴较短；Ｐ３和Ｐ１１分别单独成为一类，这２
个居群分别地处广西省桂平市和三江县，从形态上看Ｐ３居群茎秆最高、叶片最长、花序最长；Ｐ１１居群的特点是
一级花序最长、花序小穗数最多。从形态聚类的结果来看，聚在一起的居群地理位置并不一定是最接近的。
７４第２２卷第４期 草业学报２０１３年
表４　居群间和居群内方差分量与居群间表型分化系数
犜犪犫犾犲４　犞犪狉犻犪狀犮犲狆狅狉狋犻狅狀犪狀犱狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮狏犪狉犻犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋（犞狊狋）狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮
狋狉犪犻狋狊犪犿狅狀犵犪狀犱狑犻狋犺犻狀犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状Ｔｒａｉｔｓ
方差分量
Ｖａｒｉａｎｃｅｐｏｒｔｉｏｎ
居群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
随机误差
Ｒａｎｄｏｍ
ｅｒｒｏｒｓ
方差分量百分比Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｖａｒｉａｎｃｅｐｏｒｔｉｏｎ（％）
居群间
Ａｍｏｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群内
Ｗｉｔｈｉｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
表型分化系数
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
（％）
旗叶长Ｆｌａｇｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．８８０３ ０．９８４４ ０．５３６ ３６．６７ ４１．００ ４７．２１
旗叶宽Ｆｌａｇｌｅａｆｗｉｄｔｈ ０．０２３３ ０．０３１６ ０．０２４ ２９．５６ ４０．０３ ４２．４８
最大叶片长Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ２．６４６５ ５．６４５６ １．６３４ ２６．６６ ５６．８８ ３１．９２
最大叶片宽Ｌａｒｇｅｓｔｌｅａｆｗｉｄｔｈ ０．３２２１ ０．７３６３ ０．３５７ ２２．７６ ５２．０２ ３０．４３
单茎干重Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔｐｅｒｔｉｌｅｒ ４．１３１７ ８．４８８０ １５．０１０ １４．９５ ３０．７２ ３２．７４
秆高Ｓｔｅｍｈｅｉｇｈｔ ２．０６６６ ６．３３１０ ５．９１０ １４．４４０ ４４．２５ ２４．６１
第一节长Ｆｉｒｓｔｎｏｄｅｌｅｎｇｔｈ ０．３２７９ ０．７３３０ ４．９６０ ５．４５ １２．１７ ３０．９１
节数Ｎｏｄｅｎｕｍｂｅｒｐｅｒｔｉｌｅｒ ０．４７５１ １．０６１３ １．２２７ １７．１９ ３８．４１ ３０．９２
花序长Ｐａｎｉｃｌｅｌｅｎｇｔｈ ０．４６７２ ０．８７００ ３．４９０ ９．６８ １８．０２ ３４．９４
花序主轴长Ｐａｎｉｃｌｅｍａｉｎａｘｉｓｌｅｎｇｔｈ ０．３３６６ ０．７１６７ ０．２４３ ２５．９７ ５５．２９ ３１．９６
一级分枝长Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ ０．２７２２ ０．６９７１ ０．８７９ １４．７３ ３７．７２ ２８．０８
一级分枝数Ｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈｎｕｍｂｅｒｏｆｐａｎｉｃｌｅ １．８０３４ ３．４７４７ １．７１３ ２５．８０ ４９．７０ ３４．１７
一级分枝小穗数Ｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎｆｉｒｓｔｃｌａｓｓｂｒａｎｃｈ ３．５４２３ ７．３２６７ ２．７３３ ２６．０４ ５３．８６ ３２．５９
小穗总数Ｔｏｔａｌｓｐｉｋｅｌｅｔｎｕｍｂｅｒｏｎｐａｎｉｃｌｅ ３７７２４．６０９３ ６９０７６．０９４６ ２１８９８．３４４ ２９．３１ ５３．６７ ３５．３２
芒长Ａｗｎｌｅｎｇｔｈ ０．０１０９ ０．０２５０ ０．１３９ ６．２３ １４．３０ ３０．３６
基盘毛长Ｃａｌｕｓｈａｉｒｌｅｎｇｔｈ ０．０００７ ０．００２２ ０．００９ ６．２４ １８．５５ ２５．１７
颖长Ｇｒａｉｎｌｅｎｇｔｈ ０．００１０ ０．００１８ ０．０２１ ４．０４ ７．５０ ３５．０４
颖宽Ｇｒａｉｎｗｉｄｔｈ ０．０００３ ０．００１６ ０．０１１ ２．６８ １２．２２ １７．９９
平均 Ｍｅａｎ － － － － － ３２．０５
图１　基于１８个表型性状的欧氏距离系数聚类图
犉犻犵．１　犝犘犌犕犃犱犲狉犻狏犲犱犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿狊犺狅狑犻狀犵狋犺犲犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵狅犳犲犻犵犺狋犲犲狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮犱犪狋犪　
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４
２．４　表型性状与地理因子的关系
对叶片、茎秆、花序和小穗相关的１８个表型性状与采集地地理因子进行相关分析。结果表明，最大叶片宽与
经度呈显著负相关（狉＝－０．５８），即由西往东，最大叶片宽度有逐渐变窄的趋势。旗叶宽、一级分枝长、小穗总
数与纬度呈显著正相关，相关系数分别为０．５８，０．５５和０．５７，即随着纬度增加，旗叶有变宽趋势，一级分枝的
长度逐渐增加，同时，小穗总数也呈现递增态势。但是从变化幅度而言，旗叶宽度＞小穗总数＞一级分枝数。旗
叶宽与海拔呈极显著正相关（狉＝０．８６），即伴随着海拔的增加，旗叶的宽度有明显的增加趋势。
３　讨论
芒属植物是目前被看好的能源植物，而在芒属植物中芒又是最具代表性的种类，因此，本试验在对芒野生居
群进行表型多样性研究时不仅考虑到了禾本科植物常被关注的花序和小穗性状，还对叶片和茎秆等产量构成因
子进行研究。通过对广西省１３个天然居群的叶片、茎秆、花序和小穗相关的１８个表型性状的多样性进行分析，
发现广西省境内芒的野生居群在居群间和居群内均有极显著的差异，这说明芒种群内遗传多样性丰富，变异程度
大。一般而言，种群变异来自居群内和居群间，而与分布在居群内的变异相比，居群间的变异更加有意义。因为
分布在居群间的变异反映了地理、生殖隔离上的变异，是物种在不同环境中适应能力的体现，居群间性状差异越
大，说明了该物对环境的适应能力越强［２３］。本试验所研究的１８个表型性状在居群间均有极显著差异，说明芒在
多种自然生境下均有极强的生存和适应能力。
居群间表型性状平均表型分化系数为３２．０５％，说明就表型分化贡献率而言，居群内变异占了６７．９５％，大于
居群间变异 （３２．０５％）。根据Ｈａｍｒｉｃｋ和 Ｇｏｄｔ［２４］的研究，对于异花授粉的植物而言，由于居群间交流频繁，居
群间的变异一般小于１０．００％。而本研究表型分化系数达到３２．０５％，远远超过一般水平。究其原因，笔者认为
与广西省特殊的地形地貌以及气候条件有关。广西省由于四周环山素有“广西盆地”之称，生态环境多样、气候多
变，加之本研究的１３个群体来自地理位置相对分散的１３个不同的县市，生境各不相同。为适应不同的生态环
境，在基因与环境长期的选择压力下，产生了各自不同的形态变异。再加上长期的地理阻隔使得居群间基因资源
得不到充分交流，从而导致表型分化系数较高。此种情况在川西云杉（犘犻犮犲犪犫犪犾犳狅狌狉犻犪狀犪）（犞狊狋＝３６．５３％）［２５］、老
芒麦（犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊）（犞狊狋＝３０．６９％）［１５］、滇北球花报春（犘狉犻犿狌犾犪犱犲狀狋犻犮狌犾犪狋犪ｓｓｐ．狊犻狀狅犱犲狀狋犻犮狌犾犪狋）（犞狊狋＝
２８．５４％）［２６］也有报道。
植物形态变异或表型多样性研究往往对形态性状与地理、生态因子进行相关分析以获取植物某些性状与地
理或生态因子之间的变化规律。本试验对１８个表型性状与采集地地理因子进行关联分析发现叶片性状与经度、
纬度和海拔均有相关性。即，最大叶片宽以经度变化模式为主，旗叶宽受纬度和海拔双重模式的影响，但海拔模
式影响力更大。同时也发现花序性状主要以纬度变化模式为主，而小穗性状和茎秆性状的变化与地理因子无显
著关系。
芒属植物是被认为具有开发潜力的纤维素类能源植物，我国又是芒属植物的分布中心。从本课题组对我国
范围内芒属植物资源在我国的分布与资源调查的结果看来，生物量高的芒属植物主要分布在以广西省为代表的
广西、贵州、云南、四川等我国西南部地区。同时，调查也发现随城市化进程的扩大，野生芒属植物的分布界限正
在逐步缩小，个别稀有种，如红山茅（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狆犪狀犻犮狌犾犪狋狌狊）甚至面临绝迹。因此，收集野生资源、建立芒属植
物种质资源圃是保护和利用这一优质资源的重要措施。结合本研究结果———芒居群内的变异程度和遗传多样性
较居群间丰富的特点，推而广之，在对芒属植物种质资源进行收集时可以尽量考虑多采集居群内不同单株以免遗
漏有利用价值基因资源。在尽量多采集不同生态类型的芒属种质资源的前提下辅以集合杂交、集中筛选的策略，
在扩大和丰富种群遗传多样性的同时必然能获得在生产上有应用价值的优异资源。
参考文献：
［１］　ＣｈｅｎＳＬ，ＲｅｎｖｏｉｚｅＳＡ．ＦｌｏｒａｏｆＣｈｉｎａ［Ｍ］．北京：科学出版社，２００６：５８１５８３．
［２］　易自力．芒属植物资源的开发与利用［Ｊ］．湖南农业大学学报，２０１２，３８（５）：４５５４６３．
［３］　范希峰，左海涛，侯新村，等．芒和荻作为草本能源植物的潜力分析［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（１４）：３８１３８７．
［４］　刘亮，朱明，朱太平．芒荻类植物资源的开发与利用［Ｊ］．自然资源学报，２００１，１６（６）：５６２５６３．
［５］　ＣｌｉｆｔｏｎＢｒｏｗｎＪ，ＳｔａｍｐｆｌＰＦ，ＪｏｎｅｓＭＢ．犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒｅｎｅｒｇｙｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｄｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
９４第２２卷第４期 草业学报２０１３年
ｔｏｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｆｏｓｓｉｌｆｕｅｌｃａｒｂｏｎｅｍｉｓｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，１０：５０９５１８．
［６］　ＬｅｗａｎｄｏｗｓｋｉＩ，ＣｌｉｆｔｏｎＢｒｏｗｎＪＣ，ＳｃｕｒｌｏｃｋＪＭＯ，犲狋犪犾．犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊：Ｅｕｒｏｐｅａｎｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｗｉｔｈａｎｏｖｅｌｅｎｅｒｇｙｃｒｏｐ［Ｊ］．Ｂｉ
ｏｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２０００，１９：２０９２２７．
［７］　ＳａｎｇＴ，ＺｈｕＷＸ．Ｃｈｉｎａ’ｓｂｉｏｅｎｅｒｇｙｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．ＧＣＢＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２０１１，３：７９９０．
［８］　ＹａｎＪ，ＣｈｅｎＷＬ，ＬｕｏＦ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｓｐｅｃｉｅｓｅｖａｌｕａｔｅｄｆｏｒｃｒｏｐｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＧＣＢ
Ｂｉｏｅｎｅｒｇｙ，２０１２，４：４９６０．
［９］　ＱｉｎＪＰ，ＹａｎｇＹ，ＪｉａｎｇＪＸ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｌｉｇｎｏｃｅｌｕｌｏｓｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｆｏｕｒｍａｊｏｒｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１２，１１：１２５２９１２５３７．
［１０］　ＸｕＮ，ＺｈａｎｇＷ，ＲｅｎＳＦ，犲狋犪犾．Ｈｅｍｉｃｅｌｕｌｏｓｅｓｎｅｇａｔｉｖｅｌｙａｆｆｅｃｔｌｉｇｎｏｃｅｌｕｌｏｓｅｃｒｙｓｔａｌｉｎｉｔｙｆｏｒｈｉｇｈｂｉｏｍａｓｓｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ
ｕｎｄｅｒＮａＯＨａｎｄＨ２ＳＯ４ｐｒｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｎ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｆｏｒＢｉｏｆｕｅｌｓ，２０１２，５：５８８５．
［１１］　周靖，李巧云，肖亮，等．芒和五节芒在中国的潜在分布［Ｊ］．植物生态学报，２０１２，３６（６）：５０４５１０．
［１２］　朱明东，蒋建雄，肖亮，等．基于形态性状及犃犱犺１基因序列的芒与五节芒自然杂交现象研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（３）：
１３２１３７．
［１３］　ＧｒｅｅｆＧＭ，ＤｅｕｔｅｒＭ，ＪｕｎｇＣ，犲狋犪犾．ＧｅｎｅｔｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＥｕｒｏｐｅａｎ犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊ｓｐｅｃｉｅｓｒｅｖｅａｌｅｄｂｙＡＦＬＰｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔｉｎｇ［Ｊ］．
ＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＣｒｏｐＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９７，４４：１８５１９５．
［１４］　卢玉飞，蒋建雄，易自力．玉米ＳＳＲ引物和甘蔗ＥＳＴＳＳＲ引物在芒属中的通用性研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（５）：８６９５．
［１５］　鄢家俊，白史且，马啸，等．川西北高原野生老芒麦居群穗部形态多样性研究［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：９９１０６．
［１６］　王娅丽，李毅．祁连山青海云杉天然群体的种实性状表型多样性［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（２）：３５５３６２．
［１７］　于万里，张博．新疆昭苏野生黄花苜蓿果实形态变异研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：２４９２５５．
［１８］　黄春琼，刘国道，白昌军，等．４７５份狗牙根种质资源形态多样性的研究［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（４）：３３４２．
［１９］　金燕，卢宝荣．遗传多样性的取样策略［Ｊ］．生物多样性，２００３，１１（２）：１５５１６１．
［２０］　李志勇，王宗礼，师文贵，等．牧草种质资源描述规范和数据标准［Ｍ］．北京：科学出版社，２００５：９３８．
［２１］　葛颂，王明麻，陈岳武．用同工酶研究马尾松群体的遗传结构［Ｊ］．林业科学，１９９８，２４（１１）：３９９４０９．
［２２］　竺利波，顾万春，李斌．紫荆群体表型性状多样性研究［Ｊ］．中国农学通报，２００７，２３（３）：１３８１４５．
［２３］　庞广昌，姜冬梅．群体遗传多样性和数据分析［Ｊ］．林业科学，１９９５，３１（６）：５４３５５０．
［２４］　ＨａｍｒｉｃｋＪＬ，ＧｏｄｔＭＪＷ．Ａｌｏｚｙｍｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ［Ａ］．Ｉｎ：ＢｒｏｗｎＡＨＤ，ＣｌｅｇｇＭＴ，ＫａｈｌｅｒＡＬ．ＰｌａｎｔＰｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎＧｅｎｅｔｉｃｓ，ＢｒｅｅｄｉｎｇａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓ［Ｃ］．Ｓｕｎｄｅｒｌａｎｄ：Ｓｉｎａｕｅｒ，１９９０：４３６３．
［２５］　辜云杰，罗建勋，吴远伟，等．川西云杉天然种群表型多样性［Ｊ］．植物生态学报，２００９，３３（２）：２９１３０１．
［２６］　张睿鹂，贾茵，张启翔．滇北球花报春天然群体表型变异研究［Ｊ］．生物多样性，２００８，１６（４）：３６２３６８．
犃狊狋狌犱狔狅狀狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊狀犪狋狌狉犪犾狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀犌狌犪狀犵狓犻狆狉狅狏犻狀犮犲
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（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＢｉｏｓｃｉｅｎｃｅａｎｄＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＨｕｎａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｓｈａ４１０１２８，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９３，Ｃｈｉｎａ）
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犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｇｕａｎｇｘｉｐｒｏｖｉｎｃｅ；犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊；ｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．４