全 文 ：书豚草属植物研究进展
曾珂，朱玉琼，刘家熙
（首都师范大学生命科学学院，北京１０００４８）
摘要：外来物种的入侵已经对我国的农林牧业造成了巨大的经济损失，也严重破坏了生态系统的平衡和物种多样
性的保持。作为我国五大入侵植物之一的豚草，更是对人体有严重的致敏作用，在每年的８－９月份能够造成大面
积的花粉过敏疾病。它不仅危害人体的健康，对环境和农业生产的危害也非常严重。因此豚草属植物作为外来入
侵植物的代表应该更多的被认识其各种特点和习性，以便于进一步防范和治理。本研究对豚草属植物的生物学特
性、生态学特性、危害、防治和利用等方面进行了综述。
关键词：防治；危害；入侵；豚草属
中图分类号：Ｑ９４９．７８３．５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０４０２１２０８
　 豚草属（犃犿犫狉狅狊犻犪）植物在分类上属于菊科向日葵族，起源于美国西南部和墨西哥北部的索诺兰沙漠地区。
豚草属共４１个种，其中原产北美３１种，南美８种，欧洲１种，非洲１种［１］；植株有灌木、亚灌木、多年生草本和一
年生草本，并有从灌木到多年生草本和一年生草本的进化趋势。豚草植株对光照和营养的竞争力强，存在化感作
用，导致农作物减产甚至绝产，是重要的农业杂草。豚草的花粉是夏秋季花粉热等过敏疾病的主要病原，并且可
以诱发过敏性哮喘、过敏性鼻炎、过敏性皮炎、荨麻疹等疾病。因此，豚草属植物是世界公认的公害性杂草。
近年来，外来物种的入侵已经成为一个国际性的研究课题，也是一个急需要解决的世界难题。外来入侵物种
对生态系统的结构、功能和平衡会产生严重的干扰和破坏。豚草是一类具有很强入侵能力的植物，具有较强的生
态可塑性和生命活力，对生活环境的适应性很强，能够在各种不利的生长条件下顺利繁殖。豚草具有强大的繁殖
能力，单株植物能产生大量的花粉和种子，其花粉能随风飘散到很远的地方，种子的构造适于远距离传播，并且其
种子在休眠几十年之后还能萌发、生长、繁殖。这些特点使豚草成为一类非常难以控制和消灭的高危害性杂草。
豚草的入侵还会严重破坏原有生态环境的平衡状态，造成一些物种的灭绝，并进一步影响到与之相关的动物食物
链的格局。
豚草属植物在中国有２个种，普通豚草（犃．犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪）和三裂叶豚草（犃．狋狉犻犳犻犱犪），都是一年生草本植
物，于１９３５年首次在我国东北发现，并开始迅速蔓延，目前已经侵入了１５个省［２］，形成了４个分布中心，并有进
一步扩大的趋势。目前我国对豚草属的研究还处于起步阶段，而且大多是从形态特征和生态学影响方面去研究，
生殖生物学和分子水平的研究比较少。本研究对豚草属植物的生物学特性、生态学特性、危害、防治和利用等方
面进行了综合论述。
１　生物学特性
１．１　外部形态
普通豚草形态与艾蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犵狔犻）相近；成熟后株高５０～１５０ｃｍ，最高可达２５０ｃｍ；全株被密柔毛；直
根系，黄褐色；茎直立，具棱，多分枝，绿色；茎下部叶对生，上部叶互生［３］；叶片三角形，１～３回羽状深裂，裂片条
状披针形，表面绿色，背面灰绿色。花序为头状单性，半球形，雌雄同株；雄性头状花序有短柄，下垂，约３０～５０个
在枝端排列成长约５～１０ｃｍ的总状，每一头状花序的总苞成浅碟状，直径２～３ｍｍ，边缘有波状齿，内有１０～１５
朵雄花，花冠淡黄色，花药大，花粉数量多，每株可产花粉１～３０亿粒［４］。雌头状花序无柄，着生于雄总状花序轴
２１２－２１９
２０１０年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１９卷　第４期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
 收稿日期：２００９０６２３；改回日期：２００９０９１４
基金项目：北京市自然科学基金（８１０２０１２，８０２２００７）和北京市教委资助项目资助。
作者简介：曾珂（１９８５），女，河南南阳人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｅｎｇｋｅ００００＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｉａｘｉ＠２６３．ｎｅｔ
下部的腋内，单生或几个聚生，每个雌花序下有叶状苞片，顶端有５～８个尖齿，内只有１雌花，无花冠与冠毛。普
通豚草和三裂叶豚草的果实都是以瘦果外包被木质总苞的形式存在的。普通豚草的总苞倒卵形，长３ｍｍ，宽
１．５ｍｍ，灰褐色，果皮坚硬，顶端有圆锥状喙，周围有数个尖锐突起，每个突起下延成１个纵棱［５］，单株平均结籽２
～３万粒［３］。
三裂叶豚草较普通豚草高大粗壮，成株可高达２５０～３００ｃｍ，茎粗可达２．５～３．５ｃｍ［６］；直根系；茎绿色，有纵
棱，密生瘤基直立短糙毛；叶片宽大，掌状３～５深裂，苗期可有椭圆形无裂叶。裂片尖端披针形，边缘有锐锯齿，
基出三脉，叶两面被短糙毛，叶子几乎全株对生。三裂叶豚草的雄头状花序较普通豚草粗大，具短柄，下垂，在枝
的顶端以总状排列。雄花序的总苞呈浅碟状，直径可达４～７ｍｍ，由６～７个扇形总苞片联合而成，内有２０～３０
朵雄花［６］。雌头状花序无柄，着生于雄总状花序轴下部的腋部，１对叶腋有１５～２０个雌花序聚成轮状，少数单
生。瘦果外面的总苞倒圆锥形，灰褐色，长６～１０ｍｍ，宽４～７ｍｍ，顶端具较粗的圆锥形喙，喙周围有５～７个尖
锐突起，每个突起下延成脊［５］，显著大于普通豚草总苞。１株三裂叶豚草大约可产种子３０００～５０００粒［７］。
在显微镜下可见，普通豚草和三裂叶豚草的花粉粒极面观为三裂圆形，赤道面观为近圆球形，表面具刺状纹
饰，三孔沟，直径约１５～２０μｍ。
１９９９年祖元刚和沙伟［８］对三裂叶豚草和普通豚草进行的染色体观察与核型分析表明，２种豚草的染色体数
目分别为２狀＝２４和２狀＝３６；间期核，三裂叶豚草为浓密分散型，普通豚草为稀复杂染色体中心型，前期２种染色
体均有异固缩现象，其中以连续型与渐变型居多，核型为２Ａ与１Ｂ型。
１．２　适生条件
１．２．１　温度　豚草生长的适合温度是１０～３０℃。豚草的生长发育对低温很敏感，低温能阻滞植株生长，使其矮
化。豚草种子的出苗温度大约是６℃［９］。
１．２．２　湿度　豚草种子发芽所需的土壤湿度为１４％以上［９］，当含水率为１００％时种子不发芽［３］。
１．２．３　种子深度　豚草种子在距土表９ｃｍ以内均可发芽，以１～５ｃｍ为最适，即使在土表，仍有３．３％的发芽
率。１０ｃｍ以下不发芽［３］。
１．２．４　日照　日照长度和强度是控制豚草生殖生长的主要因素。豚草是短日照、喜光植物［１０］。短日照能促进
豚草开花。豚草开花的时间随地方而不同，可以短到４５ｄ就开花，也可长到１２５ｄ。日照长的白天有利于雄花的
生长发育，而短日照有利于雌花的形成。在长日照纬度下，仅在生长季末期开花，形成大量花粉。因此，早期开花
的植株晚期发育的枝条以及晚期开花的植株，雌花数增多［９］。杨毅和郭文源［１１］通过不同光照强度对豚草生长发
育影响的研究表明，豚草花粉在全光照下发育最好，当光强降到３０％全光照以下时，花粉不能产生，或者发育不
良，生活力低下，不能繁衍后代。当光强降到１０％全光照以下时，豚草植株难以生存。
１．２．５　保存年限　种子发芽率随保存年限增加而降低，但保存多年的豚草种子仍具一定的发芽率，说明暂时处
于各种介质中的豚草种子均具有很大的危险性［３］。
１．２．６　生境　段惠萍和陈碧莲［３］调查了不同植被和生态条件下的种子发芽率，荒地上的种子发芽率为３．６％，
花圃内达３８％，玉米（犣犲犪犿犪狔狊）、茄子（犛狅犾犪狀狌犿犿犲犾狅狀犵犲狀犪）田的高达３０％～７４％。土壤团粒结构好、疏松、肥
力较好的土壤条件利于豚草生长。
１．２．７　ｐＨ值　绝大多数作物所适应的ｐＨ值范围较窄，在微酸性、中性和微碱性（ｐＨ值６．７～７．５）之间，而豚
草的种子在ｐＨ值５．５～７．５均有较高的萌发率。这意味着豚草与周围环境的植物相比具有明显的竞争优
势［１２］。
１．３　发生规律
豚草主要生长在铁路沿线及附近农田，路旁、宅旁、沟边、坡地等也有不同程度的发生［１３］。
由于我国地域广阔，不同纬度地区的气候差别很大，因此各地豚草的物候期有所不同。归纳起来大致如下：
豚草种子从３月上旬开始出苗，此后直至７月陆续有新苗出土，其中４月上、中旬为出苗盛期，常形成大片单一的
群落。营养生长期５月初－７月中旬。７月中旬开始现蕾，花期至９月上旬结束，最晚的植株可至９月底结束。
花期长达１个多月，花粉致病危险期长。豚草有边开花边结实的习性，８月下旬开始结实，直到１０月中旬全部成
３１２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
熟。６－７月出土的小苗仍能在９－１０月里开花结实。由此可以推测，豚草生殖生长期的开始主要受气温和光照
的影响，而不是决定于营养生长期的长度。
１．４　繁殖和传播特点
豚草是风媒植物，单株可产数百万粒花粉，花粉个体微小，能够随风长距离传播［１４］。种子繁殖是豚草属植物
的唯一繁殖方式。豚草雌雄同株，自交可育，繁殖能力强，每株一般可以产生３０００～６０００粒种子，大型植株可以
达到６００００粒，而且其种子有二次休眠的特性，在地下休眠４０年以后仍能发芽［１５］。豚草的种子能够远距离传
播，并能以此为根据地迅速扩大种群规模并成为新的传播源。对盐碱土质有很强的适应性，据观察在土壤ｐＨ值
达到８．５时仍能正常生长［１６］。但对酸性土壤适应性差，虽能生长但不繁茂［９］。竞争能力强，与农作物争光、争
肥、争水，使作物减产。据报道三裂叶豚草叶腋间具多个生长点，如顶尖或茎秆受到破坏，其下一部位叶腋间生长
点继续生长，植株仍正常发育，如拔除后随意抛弃或切断扦插，短期遇湿润土壤，其茎秆上可生出许多不定根，发
育成新的植株［１６］。豚草的这些繁殖特点都有利于其种群的延续和扩大，加大了防治的难度。
豚草的种子传播主要有３种途径：１）车辆传带。三裂叶豚草种子包藏于不开裂的囊状总苞内，以复果形式贮
藏于土壤种子库中，复果长６～８ｍｍ，果皮坚硬，顶端有４～６个尖刺，附着力较强，可以随车辆流动传播较长距
离。车流量大小、传播源种子库的种子密度及土壤泥泞程度等因素影响传带距离和规模［１７］。２）流水传播。河边
和沟边是豚草生活的主要环境之一，豚草的果皮海绵质，能在水中漂浮２４ｈ而不下沉，有利于随流水长距离传
播［１８］。３）动物和人的传带。豚草种子顶端有尖齿，可随动物和人的体表或衣服落到其他地方萌发成新的种群。
另外人工割除豚草的时候会将部分没有脱落的成熟种子随植株运输到很远的地方，造成原本未被豚草侵入的地
区遭到入侵。农田边的豚草种子有时也会混入收获的农作物中，随粮食的运输和出口而传播［１７］。
１．５　分子生物学研究
目前国内外豚草的分子生物学研究比较少，主要集中在花粉致敏基因的研究上。Ｒｏｇｅｒｓ等［１９］从普通豚草中
得到了过敏原ＡｍｂａｌｐｈａＩＩ的完整序列，并通过比较得出其与ＡｍｂａｌｐｈａＩ具有６５％的同源性。陶爱林和何韶
衡［２０］从豚草中克隆到了３个泛过敏原基因。所得过敏原同源基因与数十种不同种属来源的过敏原肌动蛋白结
合蛋白具有较高的同源性，并暂命名为Ａｍｂａ８（ｔ）。
豚草花粉和蒿属花粉的交叉抗原也是研究的热点之一。Ｈｉｒｓｃｈｗｅｈｒ等［２１］发现，尽管豚草在中欧地区很少
出现，但许多蒿属花粉过敏患者，都表现出抗豚草花粉变应原的ＩｇＥ反应。后来他们通过研究证实艾蒿和豚草花
粉之间含有大量的交叉反应性变应原。吴晓蔓和黄妩姣［２２］证实了我国的蒿属花粉和豚草花粉之间也存在共同
抗原，而且还得到了２种花粉间共同抗原决定簇的特异性条带，为改进花粉变态反应性疾病的诊断和特异性免疫
治疗方法，深入研究蒿属花粉、豚草花粉与变态反应性疾病关系打下了基础。
朱玉琼［２３］通过分子系统学研究认为，入侵我国的世界公认恶性杂草普通豚草及三裂叶豚草并没有很近的亲
缘关系。普通豚草与另一种世界公认恶性杂草———多年生豚草（犃．狆狊犻犾狅狊狋犪犮犺狔犪）之间存在基因渗入现象。而三
裂叶豚草则与常见的农业和环境危害性杂草———二裂叶豚草（犃．犫犻犱犲狀狋犪狋犪）具有较近的亲缘关系。
１．６　生理学研究
豚草植株过氧化物酶同工酶有明显的器官特异性和阶段发育特异性，豚草茎叶中过氧化物酶酶谱在开花前
后有明显的变化：ｌ）开花期较开花前酶带明显地增多；２）开花期在主茎或叶片中，都会出现１条颜色较浅的，该器
官花期特有的酶带；３）豚草株体内１条主酶带（Ｅ带）在开花期明显变浅［２４］。
豚草具有一定的化感作用，并主要通过挥发、雨水淋溶、根系分泌等方式向周围环境释放化感物质，影响其他
植物的生长发育，而使自身蔓延生长［２５］。豚草的挥发油成分中共有全部２８种化合物，其中萜烯类有２１种，占所
有成分的７５％［２６］。而三裂叶豚草的挥发油成分中共有４１种化合物，其中有１１种萜烯类物质，占挥发油总量的
１５．９９％［２７］。这些萜类化合物在豚草的种子萌发，群落自疏及拮抗环境中其他物种生长等方面起重要的作用。
２　生态学特性
２．１　分布与生境
现在豚草属植物已在我国广泛蔓延，河北、河南、山东、浙江、江苏、江西、湖北、湖南、福建、安徽及东北三省均
４１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
有分布（表１）。并形成南京、武汉、南昌－九江、沈阳－铁岭－丹东４个发生和扩散中心。南方省份以普通豚草
为主，东北地区则以三裂叶豚草为主，且多呈混生状态［２８］。
豚草主要生长于田边、荒地、废墟、公路和铁路沿线、河堤和沟渠两旁，以及住宅区空旷地和垃圾场周围［１４］，
但不耐弱光，也不如多年生草本和灌木根系庞大，因此目前三裂叶豚草在世界范围内的广布现象，是由于近二百
年来人类活动干扰生境，并帮助种子传播的结果［１７］。
表１　豚草属植物在我国的分布情况［２７］
犜犪犫犾犲１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狉犪犵狑犲犲犱犻狀犆犺犻狀犪
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 分布Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
普通豚草
犃．犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪
广西Ｇｕａｎｇｘｉ，广东 Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ，福建 Ｆｕｊｉａｎ，台湾 Ｔａｉｗａｎ，江西Ｊｉａｎｇｘｉ，浙江Ｚｈｅｊｉａｎｇ，江苏Ｊｉａｎｇｓｕ，湖南 Ｈｕｎａｎ，湖北
Ｈｕｂｅｉ，河南 Ｈｅｎａｎ，河北 Ｈｅｂｅｉ，山东Ｓｈａｎｄｏｎｇ，安徽Ａｎｈｕｉ，北京Ｂｅｉｊｉｎｇ，辽宁Ｌｉａｏｎｉｎｇ，吉林Ｊｉｌｉｎ，黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
三裂叶豚草
犃．狋狉犻犳犻犱犪
江苏Ｊｉａｎｇｓｕ，江西Ｊｉａｎｇｘｉ，湖南 Ｈｕｎａｎ，河北 Ｈｅｂｅｉ，北京Ｂｅｉｊｉｎｇ，内蒙古 Ｎｅｉｍｅｎｇｇｕ，辽宁 Ｌｉａｏｎｉｎｇ，吉林Ｊｉｌｉｎ，黑龙江
Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ
２．２　生态类型
在不同的生态环境下，豚草植株的外形变化较大，主要表现在叶的形状、毛和雄花总苞的大小上，此外还有茎
的颜色等性状［２８］。关广清［２９］认为普通豚草至少有３种变异类型：早熟型、迟熟型及雌株型。早熟型植株较矮小，
分枝少，７月中、下旬即开花，雄花序轴比较少，所结果实不多。迟熟型植株茎杆高大，分枝多且呈丛状，９月下旬
才开花，每株可产生万粒以上的种子。雌株型植株高度中等，分枝很多，不产生雄花序，营养生长期长，果实多，但
种子一般较小。此外，在自然界中，特别在普通豚草和三裂叶豚草的混生地，常见到一种既像普通豚草又像三裂
叶豚草的杂交种，且不育［２８］。
三裂叶豚草也有很多变异类型，最常见的有叶不裂型和深裂型。前者叶片不分裂，长椭圆形或阔椭圆形。后
者叶掌状三深裂或五深裂，叶缘锯齿特别深，每个锯齿上又有小锯齿，呈重锯齿状［２９］。
豚草属植物多变异类型的原因主要有以下几点：１）豚草属植物通常是某个生境的先驱植物，这些环境对种子
的年复一年的特定选择，使得该植物可以不断变异以适应小环境中主要因素的影响［３０］。２）种子长寿（休眠４０年
仍能发芽），因此早先生长季的植株可以与很多世代之后的经过了不同条件选择的植株杂交，使得植株得以进一
步发展［３０］。３）多倍化及非整倍化。多倍性在豚草属内是普遍的，三裂叶豚草（狀＝１２）就是由ｘ＝１８的种非整倍
化得到的［２３］。
２．３　生态可塑性和生活力
普通豚草和三裂叶豚草植株高大，适于在各种不同的环境中生长，特别是在近期受人为干扰的地带，最易形
成单一优势群落，在缺乏自然天敌控制时，极易导致“性态爆发”。其根本原因在于豚草具有较强的生态可塑性和
较强的生命活力，可以适应各种生态环境［２８］。
２．４　种群的遗传结构
沙伟等［３１］对三裂叶豚草的研究结果表明，三裂叶豚草种群具有丰富的遗传多样性。不同生境条件下，各种
群的遗传一致度极高，说明三裂叶豚草在不同的生态环境下各种群的遗传结构极其相似。并用ＵＰＧＭＡ对７个
三裂叶豚草种群的遗传距离进行了聚类，发现相似生境下的种群聚在一起，说明三裂叶豚草的遗传变异与其生态
环境相适应，而其遗传距离与地理分布距离无关。三裂叶豚草种群中杂合体表现不足，其种群为随机交配，既可
自交又可异交。三裂叶豚草结实量大，存活率和增殖率都很高，植物形态变化较大，染色体数目和形态极其稳定，
遗传结构对其生长的环境能够很快的调整和适应，这些成为三裂叶豚草种群迅速蔓延扩展和成为爆发种群的内
部机制。
３　危害
３．１　对农业的危害
豚草属植物植株高大，一方面对农作物有强烈的荫蔽作用，另一方面与农作物争夺水份和养份，此外还能利
５１２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
用根系分泌化感物质，抑制农作物生长发育。在美国东南部，加拿大安大略和魁北克南部。俄罗斯和乌克兰南
部，南斯拉夫等地，豚草是造成耕地草荒的主要原因，它们混生和排挤农作物，与作物争水、争肥，使农作物减产，
甚至使玉米形不成雌穗，造成无收［６］。豚草属植物还会给农作物带来甘蓝菌核病，向日葵叶斑病和大豆害虫等病
虫害。
３．２　对畜牧业的危害
豚草的叶子中含有精油和苦味的物质，奶牛误食豚草后，牛奶会有异味，使牛奶的品质变坏［３２］。
３．３　对人体健康的危害
豚草属植物在花期能够产生大量的花粉，而且其花粉致敏性极强，大约５～１０粒／ｍ３ 就可以导致易感人群出
现过敏症状［３３］。这些散布于空气中的豚草花粉含有水溶性蛋白，与人接触可迅速释放，引起过敏反应，是秋季花
粉症的主要致病原。豚草花粉主要在每年的８－９月大量飘散，易感人群吸入后会出现咳嗽、流涕、眼鼻奇痒等症
状，诱发过敏性哮喘、过敏性鼻炎、过敏性皮炎、荨麻疹等疾病，严重的甚至会并发肺气肿、肺心病乃至死亡［６］。发
病年龄以中青年为主，儿童、老年较少［１７，３４］。并且由于豚草的散粉期在夏末，因此能够在其他植物的花粉导致的
过敏结束之后引起第２个致敏高峰［３５］。
４　防除
４．１　物理防除
物理防除以人工割除和人工拔除为主。对生长在路旁、宅旁、沟边的面积较小的豚草，可进行人工割除。割
除应掌握在豚草现蕾期之前的５－７月份进行。但是豚草的分枝再生能力很强，割除后往往会再生侧枝并仍能开
花结籽。因此对割除时间的掌握是成功与否的关键。对农田里密度低的豚草要在开花前进行人工拔除，并注意
妥善处理拔除后的豚草，以免人为造成豚草扩散。此外，必须严格检疫豚草发生地调运的种子或粮食，是防止豚
草远距离传播的有效手段［３，１３］。
４．２　化学防除
化学防除主要用于防除铁路两边、沟旁、路边等远离农田的豚草。化学防除时间以４月下旬为宜，此时豚草
基本出齐，且处于苗期，对药剂较敏感。草甘膦、高特克、百草敌和乙烯利是防除豚草最有效的药剂。化学防治虽
然较为常用，但不能从根本上控制豚草，且大量使用除草剂亦会造成环境污染［３，１３］。
另外还可以通过喷洒乙烯利诱导豚草雄蕊败育，以达到防除豚草的目的。在花序生长２．５ｃｍ以下时期喷施
２％浓度乙烯利较为适宜，可以使败育雄蕊ＰＭＣ粘连、退化，四分体形状不规则；花粉粒收缩、空瘪，内部无淀粉
粒，蛋白质含量降低；绒毡层类似于腺质绒毡层类型，相互连成一圈后消失；花的败育出现无雄蕊型和花粉败育
型［３６］。
４．３　生物防除
生物防除即利用豚草的天敌对豚草进行控制。从２０世纪６０年代开始，科学家们用大量的时间在豚草原产
地寻找天敌，开展生物防治研究，最终发现豚草条纹叶甲（犣狔犵狅犵狉犪犿犿犪狊狌狋狌狉犪犾犻狊）、豚草卷蛾（犈狆犻犫犾犲犿犪狊狋狉犲狀狌
犪狀犪）、豚草夜蛾（犜犪狉犪犮犺犻犱犻犪犮犪狀犱犲犳犪犮狋犪）和豚草实蝇（犈狌犪狉犲狊狋犪犫犲犾犾犪）是防治豚草最有效的昆虫。１９７８年前苏联
从美国和加拿大引进豚草条纹叶甲获得成功，并在乌克兰、高加索、哈萨克等地很快建立起种群，迅速发挥其控制
作用［３７］。于是其他国家也纷纷效仿此法。
８０年代以来，中国也开始进行生物防治豚草的研究。目前生物方法防治豚草的途径有３个———以昆虫防
治，以经济植物替代和以真菌防治，我国豚草的生物防治研究主要集中在前２种［２８］。１９８７－１９９０年，中国农业科
学院生物防治所曾先后从加拿大、澳大利亚和前苏联引进豚草条纹叶甲、豚草卷蛾、豚草夜蛾、豚草实蝇和豚草蓟
马５种天敌昆虫。经在北京、辽宁、湖南进行研究，表明豚草卷蛾很适于我国应用［３７］。豚草卷蛾主要以幼虫蛀茎
为害，一般是蛀入叶腋处的茎秆或进入腋芽和顶芽，受害豚草初期生长缓慢，后期会出现死头现象，造成豚草不能
开花结实。虫口密度较大时，整个植株将死亡，植株死亡或不宜取食时，幼虫有转株为害习性。豚草条纹叶甲以
豚草和三裂叶豚草为主要寄主，幼虫食叶，成虫食叶和花序［１３，３８］。
６１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
除了昆虫之外，植物病原菌也可以用于对豚草的生物防治。在李宏科等［３７］的文献中记载，一种婆罗门白锈
菌（犃犫狌犵狅狋狉犪犵狅狆狅犵狅狀犻狊）侵染的豚草可减少９９％的花粉量及９０％的种子量，万寿菊叶斑病菌（犘狊犲狌犱狅犿狅狀犪狊
狊狔狉犻狀犵犪犲ｐｖ．ｔａｇｅｔｉｓ）可使豚草叶片退绿及顶端黄化，一种由叶蝉等传播的细菌可以使豚草发生矮化病，可使豚
草木质部受到抑制，植株明显矮化，美国还发现一种对三裂叶豚草专化型的苍耳锈菌（犘狌犮犮犻狀犻犪狓犪狀狋犺犻犻ｓｐ．ａｍ
ｂｒｏｓｉａｔｒｉｆｉｄａｅ），严重感染植株叶子干枯脱落，花粉和种子量大幅降低，种子生命力变弱。
４．４　生态防除
豚草替代控制是一种生态防除方法，根据植物群落演替规律，用有经济价值的植物取代豚草种群，一旦定植
即可长期发挥作用。由于豚草生态位较低，同时又是典型的一年生喜光植物，因此耐环境胁迫的能力较差。而多
年生的草本和灌木耐胁迫的能力很强，它们具有强大的地下部分，有占据地下空间，争夺水分和营养的优势，可排
挤不发达的豚草根系，造成水分和营养胁迫，阻碍豚草正常生长和繁殖［３９］。在李宏科等［３７］的文献中记载，用冰草
（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿）等植物作人造草地使豚草密度、高度及产子量得到抑制的方法在中国已经取得成效，并
且已经筛选出了适合中国的１０种替代植物，有５种在防治实践中得到成功应用，这５种植物是紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪
犳狉狌狋犻犮狅狊犪）、草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）、沙棘（犆狅狉狀狌狊犫狉犲狋狊犮犺狀犲犻犱犲狉犻）、小冠花（犆狅狉狅狀犻犾犾犪狏犪狉犻犪）和菊芋（犎犲犾犻犪狀
狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）。由于豚草分布范围广，替代控制的效果也会受到一定的限制。
４．５　化感防除
化感防除就是利用植物间的异毒作用或植物的次生代谢物来抑制豚草的生长［４０］。根据孙备和李建东［４０］的
文献，加拿大蓬（犈狉犻犵犲狉狅狀犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）的淋溶物可抑制普通豚草的生长，小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和紫菀（犃狊狋犲狉
狋狅狀犵狅犾犲狀狊犻狊）的水浸液可抑制普通豚草种子的萌发，菊芋的残株对三裂叶豚草的生长发育有显著的抑制作用，黑
麦（犛犲犮犪犾犲犮犲狉犲犪犾犲）残茬覆盖可使普通豚草种子萌发率降低４３％，白夹竹桃显著抑制普通豚草幼苗的生长发育，
而其种子萌发受鬼针草（犅犻犱犲狀狊狆犻犾狅狊犪）水浸液的抑制显著。目前关于用化感作用防治豚草的研究还比较少，而
且其大面积使用的可行性和安全性也有待进一步研究。
５　利用和存在的问题
据国外报导，豚草属植物沿海豚草（犃．犿犪狓犻狋犻犿犪）中的豚草素（Ｃ１５Ｈ１８Ｏ３）对淋巴细胞白血病Ｐ３８８有抑制作
用，给药组的白细胞显著高于对照组。豚草属另一种（犃．犪犿犫狉狅狊犻狅犻犱犲狊）内含二氢豚草酸（Ｃ１５Ｈ２２Ｏ３）和二氢豚草
素（Ｃ１５Ｈ２０Ｏ３），其茎叶对人体鼻咽癌细胞有细胞毒活性。如果能在药用价值方面对豚草进一步开发的话，就可以
变废为宝，转害为利。
豚草籽提取液对杀灭钉螺有显著地作用。豚草籽提取液浓度在０．５ｇ／Ｌ时即对钉螺表现出明显的抑制上爬
作用和毒杀作用，并且随着提取液浓度的升高，该作用愈加显著［４１］。因此可以考虑在清除野生豚草的时候对其
种子进行废物利用。
外来物种的生物入侵是威胁全球环境的主要因素，对全球的生物多样性造成了严重威胁［４２］，尤其是外来入
侵植物对植物群落、生态系统等的维持构成主要的威胁。此外，杂草的入侵对经济和社会的影响也正引起人们越
来越多的注意［４３］。而目前我国对于豚草属植物的研究，还处于起步阶段，防治方面取得了一定的进展，但仍存在
很多待解决的问题。在引进外来天敌进行生物防治的过程中，应加强对其天敌的长期安全性的研究，防止外来天
敌在豚草防治过后演变成新的入侵种，引起更多的危害。例如：广聚萤叶甲被Ｙａｍａｚａｋｉ等［４４］认为可能是到达日
本后寄主范围发生了扩大，野外发现其取食为害小型品种的向日葵（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊犪狀狀狌狌狊）花［４５］，这在北美从未观
察到。豚草条纹萤叶甲偶尔也取食向日葵、加拿大苍耳（犡犪狀狋犺犻狌犿犮犪狀犱犲狊犲）的叶片，因此也可能成为经济作物的
潜在害虫［３８］。另外，应该建立一套完整的外来植物引进制度，对拟引进植物的生物学和生态学特性、引种史、原
产地环境条件、经济损失分析、以及风险评价等有关资料进行备案，将有助于有效地管理外来种，防止外来种植物
杂草化［４６］。
土壤种子库是潜在的植物种群或群落，是植被天然更新的物质基础。对土壤种子库的生态系统功能进行了
解，有助于对自然生态系统的管理，使人类在植被持续性管理上做出合理决策［４７］。由于豚草的种子能在土壤中
休眠很多年而仍具备萌发能力，针对豚草种子的土壤种子库研究就对豚草爆发的预测和治理有着重要的作用，因
７１２第１９卷第４期 草业学报２０１０年
此需要加强这方面的研究。
参考文献：
［１］　ＰａｙｎｅＷ Ｗ．ＮｏｔｅｓｏｎｔｈｅｒａｇｗｅｅｄｓｏｆｓｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａｗｉｔｈｔｈｅｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｏｆｔｗｏｎｅｗｓｐｅｃｉｅｓ：犃犿犫狉狅狊犻犪狆犪狀狀狅狊犪ａｎｄ犃．狆犪狉
狏犻犳狅犾犻犪（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）［Ｊ］．Ｂｒｉｔｔｏｎｉａ，１９６６，１８：２８３７．
［２］　ＣｈｅｎＨ，ＣｈｅｎＬＪ，ＡｌｂｒｉｇｈｔＴＰ．Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｈａｂｉｔａｔｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙｍａｐｓｏｆｉｎｖａｓｉｖｅｒａｇｗｅｅｄ（犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪Ｌ．）ｉｎ
ＣｈｉｎａｕｓｉｎｇＧＩＳａｎｄｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓ［Ａ］．ＧＩＳｆｏｒＨｅａｌｔｈａｎｄｔｈｅＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＢｅｒｌｉｎＨｅｉｄｅｌｂｅｒｇ，
２００７：１０５１２１．
［３］　段惠萍，陈碧莲．豚草生物学特性、为害习性及防除策略［Ｊ］．上海农业学报，２０００，１６（３）：７３７７．
［４］　ＦｕｍａｎａｌＢ，ＣｈａｕｖｅｌＢ，ＢｒｅｔａｇｎｏｌｅＦ．ＥｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｐｏｌｅｎａｎｄｓｅｅｄｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｏｎｒａｇｗｅｅｄｉｎＦｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒ
ａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭｅｄｉｃｉｎｅ，２００７，１４（２）：２３３２３６．
［５］　杨逢建，张衷华，王文杰，等．八种菊科外来植物种子形态与生理生化特征的差异［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（２）：４４２４４９．
［６］　张金良，杨维华，张香云，等．北京地区三裂叶豚草封锁除治技术应用［Ｊ］．植物检疫，１９９７，５：２６５２６８．
［７］　车晋滇．三裂叶豚草的识别［Ｊ］．生物学通报，１９８８，１１：２６２７．
［８］　祖元刚，沙伟．三裂叶豚草和普通豚草的染色体核型研究［Ｊ］．植物研究，１９９９，１９（１）：４８５３．
［９］　崔良刚，史殿军，程义美，等．豚草的调查与研究［Ｊ］．植物保护，２００４，１２：２０２１．
［１０］　张葵．恶性杂草———豚草［Ｊ］．生物学通报，２００６，４１（２）：２５２６．
［１１］　杨毅，郭文源．不同光照强度对豚草生长发育的影响［Ｊ］．湖北大学学报（自然科学版），１９９１，１３（２）：１７５１７７．
［１２］　杨毅，郭文源．ｐＨ对豚草萌发和营养生长的影响［Ｊ］．湖北大学学报（自然科学版），１９９０，１２（４）：３５０３５２．
［１３］　周月巨，王玉坤，陈金魁，等．豚草的发生规律与防除措施［Ｊ］．安徽农学通报，２００５，１１（２）：５９．
［１４］　ＣａｒｏｓｓｏＡ，ＧａｌｅｓｉｏＭＴ．Ａｌｅｒｇｙｔｏｒａｇｗｅｅｄ：ＣｌｉｎｉｃａｌｒｅｌｅｖａｎｃｅｉｎＴｕｒｉｎ［Ｊ］．Ａｅｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２０００，１６：１５５１５８．
［１５］　ＢａｓｓｅｔＩＪ，ＣｒｏｍｐｔｏｎＣＷ．ＴｈｅｂｉｏｌｏｇｙｏｆＣａｎａｄｉａｎｗｅｅｄｓ．１１．犃犿犫狉狅狊犻犪犪狉狋犲犿犻狊犻犻犳狅犾犻犪Ｌ．ａｎｄ犃．狆狊犻犾狅狊狋犪犮犺狔犪ＤＣ［Ｊ］．
ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，１９７５，５５：４６３４７６．
［１６］　赵文学，冉永正，王翠萍，等．济南地区三裂叶豚草发生及控防措施［Ｊ］．植物检疫，２００４，１８（６）：３７０，３７４．
［１７］　姜传明，曲秀春，刘祥君．三裂叶豚草的分布、危害和传播特点［Ｊ］．牡丹江师范学院学报，１９９９，２：２３２４．
［１８］　黄可辉，郭琼霞，刘景苗．三裂叶豚草的风险分析［Ｊ］．福建农林大学学报，２００６，３５（４）：４１２４１５．
［１９］　ＲｏｇｅｒｓＢＬ，ＭｏｒｇｅｎｓｔｅｒｎＪＰ，ＧｒｉｆｆｉｔｈＩＪ，犲狋犪犾．ＣｏｍｐｌｅｔｅｓｅｑｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅａｌｅｒｇｅｎＡｍｂａｌｐｈａＩＩ．Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ
ａｎｄｒｅａｃｔｉｖｉｔｙｗｉｔｈＴｃｅｌｓｆｒｏｍｒａｇｗｅｅｄａｌｅｒｇｉｃｐａｔｉｅｎｔｓ［Ｊ］．ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，１９９１，１４７（８）：２５４７２５５２．
［２０］　陶爱林，何韶衡．豚草花粉泛过敏原同源基因克隆与序列分析［Ｊ］．中华微生物和免疫学杂志，２００４，２４（３）：１６９１７３．
［２１］　ＨｉｒｓｃｈｗｅｈｒＲ，ＨｅｐｐｎｅｒＣ，ＳｐｉｔｚａｕｅｒＳ，犲狋犪犾．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃｏｍｍｏｎａｌｅｒｇｅｎｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｉｎｍｕｇｗｏｒｔａｎｄｒａｇｗｅｅｄｐｏｌｅｎ［Ｊ］．
ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｌｅｒｇｙａｎｄＣｌｉｎｉｃａｌＩｍｍｕｎｏｌｏｇｙ，１９９８，１０１（２）：１９６２０６．
［２２］　吴晓蔓，黄妩姣．艾蒿花粉与豚草花粉的抗原成分分析［Ｊ］．广东医学，２００４，２５（１０）：１１３６１１３８．
［２３］　朱玉琼．豚草属分子系统学研究［Ｄ］．北京：首都师范大学，２００８．
［２４］　顾之中，董闻达，熊友发，等．豚草不同器官与不同发育期中过氧化物酶同工酶分析［Ｊ］．江西农业大学学报，１９９１，１３（４）：
３５７３６１．
［２５］　王大力，祝心如．豚草的化感作用研究［Ｊ］．生态学报，１９９６，１６（１）：１１１９．
［２６］　杨逢建，王纪坤，张莹，等．林业有害植物豚草挥发油ＧＣ－ＭＳ成分分析［Ｊ］．植物研究，２００５，２５（４）：４５７４５９．
［２７］　吕怡兵，闫雪，王洋，等．三裂叶豚草花序挥发成分的ＧＣ－ＭＳ分析［Ｊ］．分析测试学报，１９９９，１８（２）：４２４４．
［２８］　刘静玲，冯树丹，慕颖．豚草生态学特性及生防对策［Ｊ］．东北师范大学学报（自然科学版），１９９７，３：６１６７．
［２９］　关广清．豚草和三裂叶豚草的形态特征和变异类型［Ｊ］．沈阳农学院学报，１９８５，１６（４）：９１７．
［３０］　ＰａｙｎｅＷ Ｗ．Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｓｔｕｄｉｅｓｏｆｆｏｕｒｗｉｄｅｓｐｒｅａｄｗｅｅｄｙｓｐｅｃｉｅｓｏｆｒａｇｗｅｅｄｓ（Ａｂｒｏｓｉａ：Ｃｏｍｐｏｓｉｔｅａ）［Ｄ］．ＡｎｎＡｒｂｏｒ：
ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＭｉｃｈｉｇａｎ，１９６２．
［３１］　沙伟，周福军，祖元刚．不同生境三裂叶豚草种群的遗传结构［Ｊ］．植物研究，２０００，２０（１）：９４９８．
［３２］　杜淑梅，姚兴举．黑龙江省豚草发生种类、分布及综合防治措施［Ｊ］．中国植保导刊，２００７，４：３９４０．
［３３］　ＢａｎｋｅｎＲ，ＣｏｍｔｏｉｓＰ．Ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｏｆｒａｇｗｅｅｄｐｏｌｅｎａｎｄｐｒｅｖａｌｅｎｃｅｏｆａｌｅｒｇｉｃｒｈｉｎｉｔｉｓｉｎ２ｍｕｎｉｃｉｐａｌｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＬａｕｒｅｎｔｉｄｅｓ［Ｊ］．
８１２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．４
ＡｌｅｒｇＩｍｍｕｎｏｌ，１９９２，２４：９１９４．
［３４］　韩立芬，田海义，郭志敏，等．秦皇岛地区豚草花粉与其花粉症的关系探讨［Ｊ］．河北医药，２００１，２３（１）：５９６０．
［３５］　ＶｏｇｌＧ，ＳｍｏｌｉｋＭ，ＳｔａｄｌｅｒＭ，犲狋犪犾．Ｍｏｄｅｌｉｎｇｔｈｅｓｐｒｅａｄｏｆｒａｇｗｅｅｄ：Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈａｂｉｔａｔ，ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｎｄｄｉｆｆｕｓｉｏｎ［Ｊ］．
ＴｈｅＥｕｒｏｐｅａｎＰｈｙｓｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌＳｐｅｃｉａｌＴｏｐｉｃｓ，２００８，１６１：１６７１７３．
［３６］　王庆亚，李扬汉．乙烯利诱导豚草雄蕊败育的细胞形态学观察［Ｊ］．南京农业大学学报，１９９３，１６（３）：２０２６．
［３７］　李宏科，李萌，李丹．豚草及其防治概况［Ｊ］．世界农业，１９９８，８：４０４１．
［３８］　金虹．豚草在我国的生物防治研究进展［Ｊ］．草业与畜牧，２００６，７：７１０．
［３９］　王建军，赵宝玉，李明涛，等．生态入侵植物豚草及其综合防治［Ｊ］．草业科学，２００６，２３（４）：７１７５．
［４０］　孙备，李建东．豚草防治研究进展［Ｊ］．农业现代化研究，２００５，２６（７）：３１７３１９．
［４１］　汪平姚，杨建明，吴春红，等．豚草籽提取液灭螺效果研究［Ｊ］．湖北大学学报，２００６，２８（２）：２０２２０４．
［４２］　孙娟，杨国锋，陈玉成，等．金佛山自然保护区外来入侵植物种及其分布情况［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（３）：３４４２．
［４３］　张开梅，石雷，姜闯道，等．紫茎泽兰对金毛狗孢子萌发和配子体发育的化感作用［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１９２５．
［４４］　ＹａｍａｚａｋｉＫ，ＩｍａｉＣ，ＮａｔｕｈａｒａＹ．Ｒａｐｉｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｆｏｏｄｐｌａｎｔｅｘｐｌｏｉｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｉｎａｎｅｘｏｔｉｃｌｅａｆｂｅｅｔｌｅ，
ＯｐｈｒａｄｌａｃｏｍｍｕｎａＬｅｓａｇｅ（Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ：Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ），ｉｎｗｅｓｔｅｒｎＪａｐａｎ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙａｎｄＺｏｏｌｏｇｙ，２０００，
３５（２）：２１５２２３．
［４５］　ＥｍｕｒａＫ．Ｒａｇｗｅｅｄｌｅａｆｂｅｅｔｌｅ［Ｊ］．ＡＣｕｌｔｕｒｅａｎｄＧａｒｄｅｎｉｎｇ，２０００，７５（１）：２１０２１４．
［４６］　杨少华，杨剑，涂炳坤．草坪外来入侵种杂草化的研究进展［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（６）：１０３１１１．
［４７］　尚占环，徐鹏彬，任国华，等．土壤种子库研究综述———植被系统中的作用及功能［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（２）：１７５１８３．
犚犲狊犲犪狉犮犺狆狉狅犵狉犲狊狊狅狀狉犪犵狑犲犲犱（犃犿犫狉狅狊犻犪）
ＺＥＮＧＫｅ，ＺＨＵＹｕｑｉｏｎｇ，ＬＩＵＪｉａｘｉ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣａｐｉｔａｌＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４８，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｖａｓｉｏｎｏｆｅｘｏｔｉｃｐｌａｎｔｓｈａｓｃａｕｓｅｄｔｒｅｍｅｎｄｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ｆｏｒｅｓｔｒｙａｎｄａｎｉ
ｍａｌｈｕｓｂａｎｄｒｙｉｎＣｈｉｎａ，ａｎｄｓｅｒｉｏｕｓｌｙｄｅｓｔｒｏｙｅｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｂａｌａｎｃｅａｎｄｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｒａｇｗｅｅｄ
ｐｌａｎｔｓｃａｎｉｎｄｕｃｅｓｅｒｉｏｕｓａｌｅｒｇｉｅｓ，ａｎｄｈａｒｍｔｏｏｕｒｈｅａｌｔｈ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｒａｇｗｅｅｄｉｓｒｅｖｉｅｗｅｄｉｎｔｅｒｍｓｏｆｂｉｏ
ｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓ，ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｆｅａｔｕｒｅｓ，ａｎｄａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙｆｏｒｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ，ｃｏｎｔｒｏｌｍｅａｓｕｒｅｓａｎｄｐｈａｒｍａ
ｃｅｕｔｉｃａｌｖａｌｕｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃｏｎｔｒｏｌ；ｈａｒｍ；ｉｎｖａｓｉｏｎ；ｒａｇｗｅｅｄ（犃犿犫狉狅狊犻犪）
９１２第１９卷第４期 草业学报２０１０年