全 文 ：书偃麦草属植物种间苗期抗旱性评价
孟林１，杨宏新１，毛培春１，高洪文２
（１．北京市农林科学院 北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７；２．中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１００１９３）
摘要：采用温室模拟干旱胁迫－复水法，对收集自６个国家的１０种偃麦草属植物的种间苗期抗旱性进行综合评
价，分别于干旱胁迫开始前（ＣＫ），连续干旱胁迫７，１４，２１，２８，３５ｄ，以及复水７ｄ后，对其叶片相对含水量（ＲＷＣ）、
相对电导率（ＲＥＣ）、脯氨酸含量（Ｐｒｏ）、丙二醛含量（ＭＤＡ）、可溶性糖含量（ＳＳＣ）５个抗旱生理指标，以及干旱胁迫
到３５ｄ时复水７ｄ后的植株平均存活率（ＡＳＲ）进行测定分析，并采用欧氏距离法进行５个生理指标的综合聚类分
析，可将１０个植物种划分为３个抗旱等级，即相对抗旱的包括：ＥＴ００１、ＥＰＵ０２、ＥＪ００３和ＥＨ００１；中等抗旱的包括
ＥＳ００１、ＥＥ０１３和ＥＣ００２；相对旱敏感的包括：ＥＲ０３７、ＥＬ００１和ＥＩ０２２。
关键词：偃麦草属；种间；抗旱性；评价
中图分类号：Ｑ９４５．７；Ｓ５１２．９０３．４　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５００３４０８
　 偃麦草属（犈犾狔狋狉犻犵犻犪）是禾本科小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）多年生根茎疏丛型禾草，全世界约有５０种，该属植物生态
适应性强，繁殖能力强［１，２］，并因其具有小麦缺少的优良遗传特性，是小麦不可缺少的重要野生基因库［３５］，有的种
如中间偃麦草（犈．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪）、偃麦草（犈．狉犲狆犲狀狊）、长穗偃麦草（犈．犲犾狅狀犵犪狋犪）等已成为我国中西部地区重要的
牧草种质资源，以及防风固沙、水土保持和改良盐碱地的理想植物［６，７］。
近年来，许多专家学者对偃麦草属植物种质资源的形态解剖结构、抗旱耐盐性鉴定与评价开展研究。如史广
东等［８，９］对偃麦草属１２个植物种的叶片表皮形态与结构进行电镜扫描分析，认为叶表皮细胞类型、附属物类型及
分布，可作为属内类群鉴定和种间亲缘关系分析的重要参考依据。张耿等［１０］对２１份偃麦草属植物种质、尚春艳
等［１１］对１３份中间偃麦草种质、孟林等［１２，１３］对３４份偃麦草属植物种质分别进行了苗期耐盐性评价，优选出了一
批耐盐性较强的种质材料。张国芳等［１４，１５］对１７份偃麦草和中间偃麦草种质、李培英等［１６］对２０份偃麦草种质分
别进行了苗期抗旱性评价，共筛选出８份抗旱性较强的种质。孙宗玖等［１７］研究了干旱复水后对４份偃麦草种质
的渗透调节物质响应。还有的专家在偃麦草属植物细胞染色体核型［１８，１９］与染色体组构成［２０］，同工酶酶谱特
征［２１］，ＲＡＰＤ和ＳＣＡＲ分子标记建立［２２］等均有较为深入的研究报道。李振声等将长穗偃麦草的抗多种病害、耐
旱、耐干热风、长穗或多花等一般小麦品种所缺少的优良基因转移到普通小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）中，先后选育
出小偃４号、５号、６号，以及小偃麦８倍体、异附加系、异代换系和异位系等杂种新类型，为提高小麦单产做出了
突出贡献［２３］。王黎明等［２４］将中间偃麦草优异基因向普通小麦进行了成功转化。本课题组还以新疆天山北坡野
生偃麦草为对象，利用无性系单株选择和有性繁殖综合品种的育种法，已成功选育出了京草１号偃麦草新品种，
在生产实践中发挥了积极作用。但对偃麦草属种间抗旱性的评价却鲜有报道。本试验采用温室模拟干旱胁迫－
复水法，对收集自６个国家的１０种偃麦草属植物的种间苗期抗旱性进行综合分析与评价，划分不同抗旱级别，旨
在为偃麦草属植物种间抗旱性的综合鉴定，及其抗旱优质高产新品种的选育提供科学理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
本试验用种，除ＥＴ００１（原编号为３０９）由中国农业科学研究院草原研究所提供外，其余均由美国国家植物种
质资源库提供（表１）。
３４－４１
２０１１年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
 收稿日期：２０１０１２２９；改回日期：２０１１０３０８
基金项目：“十一五”国家科技支撑项目（２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０１，２００８ＢＡＤＢ３Ｂ０５），农业部牧草种质资源保护项目和北京市农林科学院科技创新能力
建设专项（ＫＪＣＸ２０１１０１００３）资助。
作者简介：孟林（１９６６），男，内蒙古乌兰察布人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｍｅｎｇｌｉｎ９５９９＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
表１　试验材料与来源
犜犪犫犾犲１　犖犪犿犲犪狀犱狊狅狌狉犮犲狊狅犳犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋狊狆犲犮犻犲狊
新编号Ｎｅｗｃｏｄｅ 原编号ＯｒｉｇｉｎａｌＩＤ 种名Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ 来源Ｓｏｕｒｃｅｓ
ＥＪ００３ ＰＩ４１４６６７ 脆轴偃麦草犈．犼狌狀犮犲犪 希腊Ｇｒｅｅｃｅ
ＥＲ０３７ ＰＩ５９５１３４ 偃麦草犈．狉犲狆犲狀狊 中国Ｃｈｉｎａ
ＥＬ００１ ＰＩ４４００５９ 犈．犾狅犾犻狅犻犱犲狊 俄罗斯联邦ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ
ＥＴ００１ ３０９ 毛偃麦草犈．狋狉犻犮犺狅狆犺狅狉犪 中国Ｃｈｉｎａ
ＥＳ００１ ＰＩ５３１７４９ 犈．狊犮犻狉狆犲犪 意大利Ｉｔａｌｙ
ＥＩ０２２ ＰＩ５４７３３４ 中间偃麦草犈．犻狀狋犲狉犿犲犱犻犪 波兰Ｐｏｌａｎｄ
ＥＣ００２ ＰＩ５４７３１１ 犈．犮犪犲狊狆犻狋狅狊犪 俄罗斯联邦ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ
ＥＥ０１３ ＰＩ５４７３２６ 长穗偃麦草犈．犲犾狅狀犵犪狋犪 法国Ｆｒａｎｃｅ
ＥＨ００１ ＰＩ２７６７０８ 杂交偃麦草犈．犺狔犫狉犻犱 俄罗斯联邦ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ
ＥＰＵ０２ ＰＩ２７７１８５ 犈．狆狌狀犵犲狀狊 法国Ｆｒａｎｃｅ
　 该种没有对应的中文名 ｓｈｏｗｅｄｔｈｉｓｓｐｅｃｉｅｓｈａｓｎｏＣｈｉｎｅｓｅｎａｍｅ．
１．２　试验设计
于２０１０年１０－１２月在北京市农林科学院日光温室进行。试验期间，温室平均气温２７．５℃（白天）／１６．５℃
（夜晚），相对湿度５３．６％（白天）／８３．２％（夜晚）。试验用基质由大田土∶草炭∶细沙按体积比２∶１∶１均匀混
合而成，每塑料试验器皿（长６０ｃｍ×宽３８ｃｍ×高１９ｃｍ）装入５０ｋｇ。试验土壤基质养分含量为：有机质４５．３
ｇ／ｋｇ、全氮２３．８ｇ／ｋｇ、全磷８．６５ｇ／ｋｇ、全钾１６．１ｇ／ｋｇ、碱解氮２１５．３５ｍｇ／ｋｇ、速效磷６．４１ｍｇ／ｋｇ、速效钾
９９．９５ｍｇ／ｋｇ、ｐＨ值６．６４。先穴盆培养，出苗后移栽至塑料试验器皿中，每塑料试验器皿划分４个区，每区穴播
１个材料，每穴３～５粒，穴间距２ｃｍ，覆土后用水均匀浇透，４次重复，待长到２～３片真叶时，每穴定苗２株，待
长至４～５片后进行干旱胁迫处理。
１．３　指标测定
定株后，干旱胁迫前将水浇透，土壤体积相对含水量保持在（２５．３８±２．２３）％，分别于停水当天（０ｄ、对照
ＣＫ）和连续干旱胁迫７，１４，２１，２８，３５ｄ及复水后７ｄ上午８：００时采样，测定如下生理生化指标，３次重复，计算
平均值。连续干旱胁迫到３５ｄ时，土壤体积相对含水量降至 （４．７５±１．６６）％，开始复水。
叶片相对含水量（ＲＷＣ）：采用饱和称重法测定［２５］。
相对电导率（ＲＥＣ）：采用电导率法测定（参照邹琦方法）［２５］。
丙二醛含量（ＭＤＡ）：采用硫代巴比妥酸法测定［２５］。
游离脯氨酸含量（Ｐｒｏ）：采用印三酮法测定［２５］。
可溶性糖含量（ＳＳＣ）：采用硫酸－蒽酮显色法测定［２５］。
植株平均存活率（ＡＳＲ）（％）：连续干旱胁迫到３５ｄ时复水７ｄ后，统计存活的苗数与处理前成活总苗数的
百分比。
１．４　数据处理
试验数据采用ＳＡＳ８．０统计软件进行方差分析；将干旱胁迫到３５ｄ时５个生理指标的测定值采用ＳＰＳＳ
１６．０进行欧氏距离聚类分析。
２　结果与分析
２．１　持续干旱胁迫对土壤相对含水量和植株存活率（ＡＳＲ）的影响
随干旱胁迫时间的延长，土壤相对含水量呈直线下降趋势，当持续干旱胁迫至第３５天时，土壤体积相对含水
量由胁迫前的平均（２５．３８±２．２３）％下降到（４．７５±１．６６）％，此时复水使土壤体积含水量达到２５％左右。复水
７ｄ后，１０个种的ＡＳＲ表现不同，介于３７．２５％～８２．２５％，特别是ＥＪ００３、ＥＨ００１和ＥＰＵ０２的ＡＳＲ仍超过７５％，
而ＥＬ００１和ＥＩ０２２的ＡＳＲ仅为４５．３０％和３７．２５％（表２）。
５３第２０卷第５期 草业学报２０１１年
表２　干旱胁迫到３５犱时复水７犱后的植株平均存活率（犃犛犚）
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犪狏犲狉犪犵犲狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲犪犳狋犲狉狉犲狑犪狋犲狉犻狀犵７犱犾犪狊狋犻狀犵３５犱狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊 ％
项目Ｉｔｅｍ ＥＪ００３ ＥＲ０３７ ＥＬ００１ ＥＴ００１ ＥＳ００１ ＥＩ０２２ ＥＣ００２ ＥＥ０１３ ＥＨ００１ ＥＰＵ０２
植株平均存活率Ａｖｅｒａｇｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅ ７５．５０ ５０．２５ ４５．３０ ７０．６０ ６５．１５ ３７．２５ ６２．１５ ６５．６０ ８２．２５ ８０．３０
２．２　持续干旱胁迫对叶片相对含水量（ＲＷＣ）的影响
持续干旱胁迫３５ｄ时的ＲＷＣ与０ｄ时的相比，ＥＩ０２２、ＥＣ００２和ＥＬ００１的ＲＷＣ下降幅度最大，分别降至
３７．７５％，４３．９１％和４３．１３％（表３），表明其叶片保水能力相对较差，而ＥＪ００３、ＥＨ００１和ＥＰＵ０２降幅较小，ＲＷＣ
仍保持在７１．６４％，７６．５１％和７０．６１％，说明其叶片保水能力较强。复水７ｄ后，所有１０个种的ＲＷＣ均能恢复
到干旱胁迫０ｄ时的９２．２％～１０１．５％。
２．３　持续干旱胁迫对相对电导率（ＲＥＣ）的影响
水分胁迫时，由于细胞膜的损伤使电解质大量外渗，渗漏值在不同品种间可能呈现出较大差异，即抗旱性的
强弱与质膜透性呈负相关。随干旱胁迫时间的延续，ＲＥＣ值逐渐增大，干旱胁迫到第３５天时，ＲＥＣ均达到最大
值（表４），特别是ＥＩ０２２和ＥＳ００１的ＲＥＣ与胁迫０ｄ时的比较，分别增加了４８．７８％和３９．０５％，而ＥＴ００１仅增
加了２０．１％。复水７ｄ后，ＲＥＣ值均有不同程度的回落，其中ＥＪ００３，ＥＣ００１和ＥＰＵ０２仅恢复到干旱胁迫０ｄ时
的６３．８％～８９．８％，其余均能恢复到干旱胁迫０ｄ时的９８．４％～２２７．５％。
表３　持续干旱胁迫下１０种偃麦草属植物的相对含水量变化
犜犪犫犾犲３　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋（犚犠犆）犮犺犪狀犵犲狅犳１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犱犪狔狊 ％
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
干旱胁迫天数 Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ ２８ｄ ３５ｄ
复水
Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
ＥＪ００３ ９７．４６ａｂ ９６．６２ａｂ ９５．２６ａｂ ９４．５２ａ ８３．６２ａ ７１．６４ｂ ９４．８９ｃｄｅ
ＥＲ０３７ ９８．５０ａ ９４．４４ｅ ９０．６８ｅ ６２．５３ｅｆ ５８．１３ｅ ４７．５２ｅｆ ９６．３９ｂｃｄ
ＥＬ００１ ９８．７２ａ ９４．４４ｅ ９１．４４ｅ ６４．７２ｅ ４９．９６ｇ ４３．１３ｇ ９５．６３ｂｃｄｅ
ＥＴ００１ ９７．１３ｂ ９６．４６ｂｃ ９２．８６ｄ ８３．１０ｃ ７２．４１ｄ ６３．５７ｃ ９６．７４ｂｃ
ＥＳ００１ ９６．９１ｂ ９４．３４ｅ ８８．９９ｆ ６０．２５ｆ ５１．３２ｇ ４８．８５ｄｅ ９４．３３ｅ
ＥＩ０２２ ９６．８９ｂ ９３．２１ｆ ８５．０５ｇ ４５．３６ｇ ４３．５９ｈ ３７．７５ｈ ９６．８１ａｂ
ＥＣ００２ ９７．０４ｂ ９５．０２ｄｅ ９４．０１ｂｃｄ ８５．６０ｃ ７９．６０ｃ ４３．９１ｆｇ ９４．７３ｄｅ
ＥＥ０１３ ９７．７９ａｂ ９４．１０ｅｆ ９３．６６ｃｄ ７２．６６ｄ ５４．４６ｆ ５２．４１ｄ ９８．６１ａ
ＥＨ００１ ９８．８５ａ ９７．５２ａ ９４．２７ａｂｃ ８９．８８ｂ ７９．７９ｂ ７６．５１ａ ９１．１３ｆ
ＥＰＵ０２ ９５．５２ｃ ９５．６７ｃｄ ９５．４３ａ ９３．４０ａ ８２．３０ａ ７０．６１ｂ ９６．９３ａｂ
　注：同列不同小写字母间差异显著（Ｐ＜０．０５），下同。
　Ｎｏｔｅｓ：Ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔｔｈｅ０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　持续干旱胁迫对丙二醛（ＭＤＡ）的影响
干旱胁迫会导致自由基大量的产生，致使 ＭＤＡ生成，因此 ＭＤＡ含量不但标志膜脂过氧化程度，也间接反
映组织中自由基的含量［２０］。本试验结果显示，ＭＤＡ含量随干旱胁迫压力增大，整体呈先升高后降低的波动变化
趋势。当胁迫到第２１天时，ＥＲ０３７、ＥＳ００１、ＥＣ００２、ＥＥ０１３、ＥＨ００１和ＥＰＵ０２的 ＭＤＡ值达最大峰值，而ＥＪ００３、
ＥＬ００１、ＥＴ００１和ＥＩ０２２于干旱胁迫到第２８天时达到最大峰值，表明在干旱逆境下，不同种的恢复与补偿能力不
同，导致所受伤害水平不同（表５）。复水７ｄ后，ＭＤＡ值均有不同程度的回落，其中ＥＪ００３，ＥＬ００１和ＥＴ００１仅
分别恢复到干旱胁迫０ｄ时的８３．５％，５１．１％和９０．２％，其余均能恢复到干旱胁迫０ｄ时的９１．１％～２０６．０％。
６３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
表４　持续干旱胁迫下１０种偃麦草属植物的相对电导率变化
犜犪犫犾犲４　犜犺犲狉犲犾犪狋犻狏犲犲犾犲犮狋狉犻犮犪犾犮狅狀犱狌犮狋犻狏犻狋狔狉犪狋犲（犚犈犆）犮犺犪狀犵犲狅犳１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犱犪狔狊 ％
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
干旱胁迫天数 Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ ２８ｄ ３５ｄ
复水
Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
ＥＪ００３ ２２．１４ｇ ２３．４３ｆ ２６．２０ｇ ２７．６２ｇ ４５．４０ｇ ４９．１８ｅ ２６．５８ｂｃ
ＥＲ０３７ ３２．６０ｂ ３８．３１ｂ ４８．７５ｂ ５１．０８ｃ ５７．６６ｄ ６５．３１ｃ １４．３３ｆ
ＥＬ００１ ３４．００ａ ３５．５１ｃ ５１．４５ａ ６０．１３ｂ ６０．７８ｃ ７０．４７ｂ １７．６９ｅ
ＥＴ００１ ２７．２８ｅｆ ２９．３４ｅ ４３．６９ｄ ４４．１９ｄ ４７．２２ｆｇ ４７．３８ｅ １６．１８ｅｆ
ＥＳ００１ ３０．５９ｃ ３２．１２ｄ ３５．６６ｆ ４１．９８ｅ ６８．３３ｂ ６９．６４ｂ ２９．５３ａｂ
ＥＩ０２２ ３３．６３ａｂ ４５．１９ａ ４６．４８ｃ ７４．９０ａ ７７．７８ａ ８２．４１ａ ２２．９８ｄ
ＥＣ００２ ２８．７４ｄ ３３．４４ｄ ３３．９０ｆ ３６．３５ｆ ４５．３３ｇ ５５．０４ｄ ２９．２１ａｂ
ＥＥ０１３ ２７．６４ｄｅ ２８．９７ｅ ３７．８７ｅ ３９．８８ｅ ４９．５５ｆ ６４．１３ｃ ２４．２１ｃｄ
ＥＨ００１ １９．３２ｈ ３７．８０ｂ ４４．７１ｃｄ ４５．６１ｄ ５２．０９ｅ ５５．００ｄ ３０．２６ａ
ＥＰＵ０２ ２６．４１ｆ ３７．７９ｂ ４２．７５ｄ ４５．７６ｄ ４６．２０ｇ ５５．１５ｄ ２９．４１ａｂ
表５　持续干旱胁迫下１０种偃麦草属植物的 犕犇犃变化
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犕犇犃犮犺犪狀犵犲狅犳１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犱犪狔狊 μｍｏｌ／ｇ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
干旱胁迫天数 Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ ２８ｄ ３５ｄ
复水
Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
ＥＪ００３ ２６．７９ｆ ３２．９３ｆ ３４．７０ｆ ３７．７４ｇ ３９．３５ｄ ３６．８３ｃｄ ３２．０７ｂ
ＥＲ０３７ ２２．４４ｈ ３０．７３ｇ ２６．１１ｉ ３０．０５ｈ ２９．６６ｇ ２４．６９ｇ ２０．９０ｆ
ＥＬ００１ １５．２８ｉ ３５．５６ｅ ３０．３９ｈ ２７．４９ｉ ３１．２５ｆ ３０．７６ｆ ２９．９１ｃ
ＥＴ００１ ２７．６４ｅ ３２．２５ｆ ３３．５６ｇ ３７．７１ｇ ３８．４６ｄ ３３．７９ｅ ３０．６５ｃ
ＥＳ００１ ４１．５４ａ ６４．７８ａ ５８．７６ｂ ６５．５７ｂ ５８．９６ａ ４１．４７ｂ ３６．５３ａ
ＥＩ０２２ ３３．５６ｃ ３５．７１ｅ ４４．０１ｄ ４０．０９ｆ ５８．８６ａ ３５．８６ｄ １６．２９ｇ
ＥＣ００２ ２７．６４ｅ ３８．０８ｄ ３９．６５ｅ ４５．１１ｅ ３８．９１ｄ ４３．３２ａ ２０．２４ｆ
ＥＥ０１３ ３８．３０ｂ ４５．８３ｂ ６２．９８ａ ６９．３１ａ ５３．６１ｂ ３７．９５ｃ ２６．４５ｄ
ＥＨ００１ ２５．０２ｇ ４４．３１ｃ ４４．９９ｃ ５０．９３ｄ ３４．３１ｅ ３３．７１ｅ ２６．４５ｅ
ＥＰＵ０２ ２８．９６ｃ ３５．８５ｅ ３１．６５ｆ ５５．６０ｃ ５０．９８ｃ ３５．７０ｄ ３１．６８ｂ
表６　持续干旱胁迫下１０种偃麦草属植物的犘狉狅变化
犜犪犫犾犲６　犜犺犲犘狉狅犮犺犪狀犵犲狅犳１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犱犪狔狊 μｇ／ｇ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
干旱胁迫天数 Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ ２８ｄ ３５ｄ
复水
Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
ＥＪ００３ ４４．１１ｅ ７５．４０ｆ ２０８．２２ｄ ３５０．３１ｈ ３８３．１３ｆ １３１０．３ｆ ８０．３２ｆ
ＥＲ０３７ ９７．０１ｂ １８５．３１ｂ ２１６．１６ｄ ３４８３．６２ｃ ４１７４．８３ａ ８２２９．４ａ １１１．６０ｅ
ＥＬ００１ ８４．３０ｃ １８５．８８ｂ ２６８．３０ｃ ２５２５．５６ｅ ４０７２．８７ｂ ８３６０．０ａ １００．２４ｅ
ＥＴ００１ ３９．７９ｅ ７３．３４ｆ １３３．１８ｅ １８３．１８ｉ ４８３．２３ｅ ５４１７．７ｄ ６０．１１ｇ
ＥＳ００１ ２４．９２ｆ ５７．８５ｇ ５４５．０３ｂ ３７５８．２９ｂ ４１０４．８９ａｂ ８３０９．１ａ ８２．２６ｆ
ＥＩ０２２ ７４．９３ｄ ２４０．５８ａ ７４１．０８ａ ４０７９．７４ａ ４１６６．２３ａ ８３１２．５ａ １０６．８１ｅ
ＥＣ００２ ４４．６１ｅ ６３．１３ｇ １４７．６５ｅ ７２３．９７ｆ １９４９．１８ｄ ６５８６．６ｃ １７０．７２ｄ
ＥＥ０１３ １０２．５３ａ １０９．１０ｅ ２６９．０５ｃ ２７８５．２８ｄ ３９７３．４３ｃ ７５５９．７ｂ ２１９．００ｃ
ＥＨ００１ ７２．３０ｄ １２４．１４ｄ ２５１．１４ｃ ４０８．２８ｇ ４９７．９３ｅ ２９３６．０ｅ ４０５．２５ｂ
ＥＰＵ０２ ７１．６５ｄ １３７．８８ｃ ２２２．９３ｄ ２９９．８９ｈｉ ３１６．４５ｆ ５２５０．１ｄ ６１３．２９ａ
７３第２０卷第５期 草业学报２０１１年
２．５　持续干旱胁迫对游离脯氨酸（Ｐｒｏ）的影响
随着干旱胁迫时间的延续，Ｐｒｏ呈急骤增加趋势（表６）。当干旱胁迫到第３５天时，所有１０个种叶片的Ｐｒｏ
均达到最大值。其中，增幅最大的是：ＥＲ０３７、ＥＬ００１、ＥＳ００１、ＥＩ０２２和ＥＥ０１３，表现出对水分胁迫非常敏感的特
征；而ＥＪ００３和ＥＨ００１增幅相对较小。复水７ｄ后，Ｐｒｏ值均有不同程度的回落，但均不能恢复到干旱胁迫前的
水平，ＥＣ００２，ＥＥ０１３，ＥＨ００１和ＥＰＵ０２的Ｐｒｏ值也仅回落到干旱胁迫７ｄ时的２２．５％～４９．８％，但与胁迫到３５
ｄ时的相比，ＥＪ００３，ＥＨ００１和ＥＰＵ０２的Ｐｒｏ值相对变幅较小。
２．６　持续干旱胁迫对可溶性糖（ＳＳＣ）的影响
随干旱胁迫时间的延续和压力的增大，１０种偃麦草属植物的ＳＳＣ呈增加趋势，当胁迫到第３５天时，均达最
大值，复水７ｄ后，ＳＳＣ值虽有不同程度的回落，但均不能恢复到胁迫前的水平（表７）。
表７　持续干旱胁迫下１０种偃麦草属植物的可溶性糖变化
犜犪犫犾犲７　犜犺犲狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋（犛犛犆）犮犺犪狀犵犲狅犳１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊犱犪狔狊 ｍｇ／ｇ
种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
干旱胁迫天数 Ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｄａｙｓ
０ｄ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ ２８ｄ ３５ｄ
复水
Ｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ
ＥＪ００３ ２．９２ｄｅ ３．１５ｆ ４．９５ｅ ５．５７ｅ ７．８３ｉ １６．４９ｆ ９．９１ｃ
ＥＲ０３７ １．３１ｇ ２．７８ｇ ３．９０ｇ １０．８５ｂ ２８．８６ｃ ３０．６６ｂ １７．２９ａ
ＥＬ００１ ２．２７ｆ ２．８７ｇ ３．２７ｈ ５．５２ｅ ２３．３１ｅ ３０．０５ｂ ５．２６ｆ
ＥＴ００１ ２．６０ｅｆ ３．２５ｆ ４．３８ｆ ３．３５ｆ ９．０２ｈ ２４．２５ｄ １３．４６ｂ
ＥＳ００１ ３．０３ｃｄ ４．０８ｄ １３．０１ａ １１．１６ｂ ２４．９５ａ ２９．７５ｂ ６．９４ｅ
ＥＩ０２２ ３．６７ｅ ６．４５ａ ８．２５ｂ ２０．８３ａ ２６．６５ｂ ２８．８６ｂｃ ５．１３ｆ
ＥＣ００２ ４．３３ａ ５．５２ｂ ５．５７ｄ ８．０３ｃ ２５．７９ｄ ３３．８５ａ ８．５８ｄ
ＥＥ０１３ ３．２６ｃ ３．８４ｅ ７．４５ｃ ７．０３ｄ １７．８５ｆ ２６．３６ｃ ５．６７ｆ
ＥＨ００１ ３．７１ｂ ４．１２ｄ ７．９４ｂ １０．６９ｂ １２．７２ｇ １９．８７ｅ ７．７６ｄｅ
ＥＰＵ０２ ３．６７ｂ ４．６１ｃ ５．４５ｄ ７．８３ｃ １２．９８ｇ ２１．１０ｅ ８．３０ｄ
２．７　聚类分析
在整个干旱胁迫过程中，各试验材料的ＡＳＲ和ＲＷＣ、ＲＥＣ、ＭＤＡ、Ｐｒｏ、ＳＳＣ５个生理指标的变化趋势，及其
变化幅度与其抗旱性的关系分析的基础上，将干旱胁迫到第３５天时测定的ＲＷＣ、ＲＥＣ、ＭＤＡ、Ｐｒｏ、ＳＳＣ５个生
理指标的数据，采用欧氏距离聚类分析方法进行综合聚类分析（图１），当欧氏距离为４．５０时，即可将１０种偃麦
草属植物聚合划分为３个抗旱等级，即相对抗旱的包括：ＥＴ００１、ＥＰＵ０２、ＥＪ００３和 ＥＨ００１；中等抗旱的包括
ＥＳ００１、ＥＥ０１３和ＥＣ００２；相对旱敏感的包括：ＥＲ０３７、ＥＬ００１和ＥＩ０２２。
图１　１０种偃麦草属植物抗旱性欧氏距离聚类分析
犉犻犵．１　犛狔狀狋犺犲狊犻狊犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵狅犳犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲犳狅狉１０犈犾狔狋狉犻犵犻犪狊狆犲犮犻犲狊
８３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
３　讨论与结论
植物叶片相对含水量能反映出植物水分状况与蒸腾作用之间的平衡关系，是重要的水分状况指标［２６２８］。已
有研究表明随干旱程度加深，叶片相对含水量有所下降，但抗旱能力强的下降慢，复水后，恢复比较快，具有较强
的保水能力，能最小程度上遭受干旱胁迫的影响［２９，３０］。在干旱持续胁迫下，植物所产生的游离脯氨酸不仅发挥
着重要的渗透调节作用，而且能作为碳素和氮素的重要贮藏形式，为植物复水后的恢复提供能量，并能作为蛋白
质水合层防止脱水，保护酶和亚细胞结构［１４，２７］。植物受干旱胁迫，其游离脯氨酸含量呈上升趋势，积累的游离脯
氨酸越多和速度越快，其抗旱性越弱［２８，３１］。可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，主要有蔗糖、葡萄糖、果
糖和半乳糖等，能在低水势下保持细胞膨压，维持细胞伸展，推迟萎蔫和气孔关闭，从而避免或减少光合器官受到
光抑制作用［３２，３３］。干旱胁迫下，植物细胞中不断增加的可溶性糖，能起到维持膜结构，稳定大分子功能的作用。
本试验结果显示，在持续干旱胁迫下，１０种偃麦草属植物的叶片相对含水量、可溶性糖、游离脯氨酸呈逐渐增加
趋势，而叶片相对含水量呈逐渐下降趋势，丙二醛呈先升后降的波动变化趋势。特别是随干旱胁迫时间的延续，
游离脯氨酸含量呈快速累积，且与其苗期抗旱性呈负相关。这与其他专家学者在中间偃麦草和偃麦草［１４，１５］、新
麦草（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犼狌狀犮犲犪）［２９］、苜蓿（犕犪犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［３４３６］、羊茅（犉犲狊狋狌犮犪狅狏犻狀犪）［３７］、草地早熟禾（犘狅犪
狆狉犪狋犲狀狊犻狊）［３８］、马蔺（犐狉犻狊犾犪犮狋犲犪）［３９］等草种质资源苗期抗旱性的评价结果相一致。
作物抗旱性是由多基因控制的性状或多种因素相互作用的结果，因而以某一项指标评价作物的抗旱性虽有
一定相关，但不能反应整体生理生态机制，而对每一指标，又不能以同等的权重来考虑［３４］。因此，选择多指标更
能反映真实情况，抗旱性鉴定指标体系很多，而运用生理生化指标体系来进行植物抗旱性鉴定评价近年来较为普
遍［１４，１５，２９，３９］。本研究所选用的生理生化指标方法简便、重复性好，已在农作物品种抗旱性鉴定评价和抗旱机理研
究中广泛应用，成为重要的抗旱性鉴定指标。另外，不同的理化指标反映植株生理活动的不同侧面，而且不同植
株抗旱机理也不尽相同，必须多指标综合系统地进行分析，才能得出相对客观的鉴定结果。张国芳等［１４，１５］对叶
片相对含水量、相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二醛含量４个抗旱生理指标进行分级赋分，将偃麦草和中间偃麦
草种质划分为３个抗旱等级，结果实用可信。本研究对收集自６个国家的１０种偃麦草属植物的苗期抗旱性进行
综合评价，在整个干旱胁迫过程中，各材料的植株存活率和叶片相对含水量、相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二
醛含量和可溶性糖含量５个抗旱生理指标的变化趋势，及其变化幅度与其抗旱性的关系分析的基础上，将干旱胁
迫到第３５天时测定的叶片相对含水量、相对电导率、游离脯氨酸含量、丙二醛含量和可溶性糖含量５个生理指标
的数据，采用欧氏距离聚类分析，将１０种偃麦草属植物划分为３个抗旱等级，即相对抗旱的包括：ＥＴ００１、
ＥＰＵ０２、ＥＪ００３和 ＥＨ００１；中等抗旱的包括 ＥＳ００１、ＥＥ０１３和 ＥＣ００２；相对旱敏感的包括：ＥＲ０３７、ＥＬ００１和
ＥＩ０２２。综合体现为，相对抗旱等级的种，随着干旱胁迫进程的延续，植株存活率值相对较大；叶片相对含水量虽
呈逐渐下降趋势，但下降速度和幅度相对较小，复水后较容易恢复到胁迫前的水平；而相对电导率、游离脯氨酸含
量和可溶性糖含量虽均呈逐渐增加趋势，但增加幅度总体表现相对较小；而相对旱敏感等级的种则表现出相反的
规律，这与前人在其他植物如新麦草、苜蓿、羊茅属植物、草地早熟禾、马蔺等植物的抗旱性等级评价的变化规律
基本一致［２９，３４３９］。
前人试验已经证明，反复干旱胁迫下，植物幼苗平均存活率与其抗旱性呈正相关［３６，３７］，因此，植物平均存活
率可作为其抗旱性的直接鉴定指标。而本试验的结果也同样显示，当连续干旱胁迫到３５ｄ时复水７ｄ后，以植物
平均存活率来反映１０种偃麦草属植物抗旱性的结果，与采用５个抗旱生理指标综合聚类的分析结果之间存在较
高的一致性。
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０４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
犃狊狊犲狊狊犿犲狀狋狅犳犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犲狊犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犈犾狔狋狉犻犵犻犪犪狋狋犺犲狊犲犲犱犾犻狀犵狊狋犪犵犲
ＭＥＮＧＬｉｎ１，ＹＡＮＧＨｏｎｇｘｉｎ１，ＭＡＯＰｅｉｃｈｕｎ１，ＧＡＯＨｏｎｇｗｅｎ２
（１．ＢｅｉｊｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｓｓｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＢｅｉｊｉｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００９７，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆ１０ｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犈犾狔狋狉犻犵犻犪，ｃｏｌｅｃｔｅｄｆｒｏｍｓｉｘｃｏｕｎｔｒｉｅｓ，ｗａｓｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄａｎｄ
ｅｖａｌｕａｔｅｄｕｓｉｎｇｓｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｉｎａｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅａｔｔｈｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｗａ
ｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｌｅａｖｅｓ（ＲＷＣ），ｒｅｌａｔｉｖｅｅｌｅｃｔｒｉｃａｌｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙｒａｔｅ（ＲＥＣ），ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ（Ｐｒｏ），ｃｏｎ
ｔｅｎｔｓｏｆｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄｔｈｅｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔ（ＳＳＣ）ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｔ０（ＣＫ），７，１４，２１，
２８，ａｎｄ３５ｄａｙｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄ７ｄａｙｓａｆｔｅｒｒｅｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｔｈｅｉｒａｖｅｒａｇｅｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｓ（ＡＳＲ）ａｆｔｅｒ３５ｄａｙｓ
ｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｒｅｗａｔｅｒｉｎｇｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄ．Ｔｈｅｔｈｒｅｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｃｌａｓｓｅｓ：ｈｉｇｈｄｒｏｕｇｈｔ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＥＴ００１，ＥＰＵ０２，ＥＪ００３ａｎｄＥＨ００１），ｍｅｄｉｕｍｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＥＳ００１，ＥＥ０１３ａｎｄＥＣ００２）ａｎｄ
ｗｅａｋｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ（ＥＲ０３７，ＥＬ００１ａｎｄＥＩ０２２）ｗｅｒｅｃｌａｓｓｉｆｉｅｄｕｓｉｎｇｔｈｅａｂｏｖｅ５ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｂｙ
ｔｈｅＥｕｃｌｉｄｅａｎｄｉｓｔａｎｃｅｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｍｅｔｈｏｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犈犾狔狋狉犻犵犻犪；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｅｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；
檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵檵
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《草业学报》由中国草学会、兰州大学草地农业科技学院共同主办，是国内外公开发行的高级学术期刊。本刊
为：中国科学引文数据库（ＣＳＣＤ）核心期刊，中国科技论文统计源期刊，英国ＣＡＢＩ文摘数据库来源期刊，《中国生
物学文摘》中国生物学文摘数据库收录期刊，中国核心期刊（遴选）数据库收录期刊，《中国学术期刊（光盘版）》全
文收录期刊，《万方数据－数字化期刊群》入网期刊。
《草业学报》主要报道国内外草业科学及其相关领域，如畜牧学、农学、林学、经济学等领域的高水平理论研究
和技术创新成果，发表国内外草业领域创新性的研究论文，刊载学术价值较高的草业科学专论、综述、评论等，探
讨草业发展的新理论与新构思，是草业新秀成长的园地，推动草业科学发展的论坛。其读者对象主要是从事农林
牧渔、园林绿化、生态环境、国土资源等领域的科研管理及教学等专业人员。
２０１０年《草业学报》的影响因子为３．７９５，在全国被统计的１９４６种期刊中排名第１位，在畜牧兽医类期刊中
排名第１位，现入编全国中文核心期刊，荣获百种“中国杰出学术期刊”，“中国精品科技期刊”，“中国科技论文在
线优秀期刊一等奖”。
本刊为双月刊，全铜版印刷，逢双月２０日出版，大１６开本，２５０页，定价２５元，全年１５０元。
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１４第２０卷第５期 草业学报２０１１年