全 文 ：书细叶芒苗期耐旱性分析
陈敏１，２，侯新村２，范希峰２，武菊英２，潘远智１
（１．四川农业大学风景园林学院，四川 雅安６１１１３０；２．北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７）
摘要：为揭示细叶芒苗期的耐旱性，本试验通过盆栽土培法研究了田间最大持水量的８０％（ＣＫ），６０％（ＬＳ），４０％
（ＭＳ）和２０％（ＨＳ）对细叶芒苗期植物学特征和生理生化特征的影响。结果表明，随着干旱胁迫强度的增加，细叶
芒苗期株高、绿叶面积、分蘖、生物量均下降，根冠比增加；叶片Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓度、Ｔｒ下降，ＷＵＥ升高，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓
度、Ｔｒ在 ＭＳ处理下与ＣＫ相比分别下降４８．０５％，４０．８６％，４３．５２％和６５．４１％，ＷＵＥ增加５０．２１％；叶片相对含
水量降低，在 ＭＳ处理下与ＣＫ相比下降２６．６４％，Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ呈先增加后减少趋势，在 ＭＳ处理下含量达
到最大值，分别增加５９．１１％，６５．６４％和２９．１１％；ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性和Ｐｒｏ含量上升，在ＨＳ处理下与ＣＫ相比
分别增加７３．６８％，９５．２０％ 和８３．３０％。综合分析得出细叶芒苗期对干旱环境有一定的适应性。
关键词：能源植物；细叶芒；干旱胁迫；苗期
中图分类号：Ｓ５４３＋．９０３．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３０１８４０６
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３２４
随着能源危机和环境问题日益凸显，生物质能源有望成为重要的可再生能源［１３］。其中，生物质产量高且具
有良好的可储存性和碳平衡性的多年生高大能源植物在生物质能产业体系中占有基础地位，欧美已对其进行了
广泛研究和应用［４，５］。芒属（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊）植物属禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）多年生高大草类，多分布在非洲和亚洲东南部，
以其生物质产量高、故态复萌适应性强而被国际上列为有利用价值和开发前景的“新经济作物”［６］之一，有着巨大
开发潜力的生物质能源，其中，细叶芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊）根系发达，生态适应性极强，有望成为未来的能源植
物资源之一。
国内外对芒属植物的研究主要集中在与其工业价值相关的开发和高光合效能机理的探索［７］。近年来，欧洲
各国也开始重视芒属植物的基因型选择和栽培技术的改进［８］，但对芒属植物的抗性生理生化研究相对较少。萧
运峰等［９］在五节芒（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊犳犾狅狉犻犱狌犾狌狊）耐寒性、耐旱性和耐热性的研究结果中指出，五节芒能耐－２９℃低温，
根系发达，耐旱能力相当强，能抵御干热风的侵袭，有一定耐热性；黄平等［１０］在水分胁迫对荻（犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犪犮
犮犺犪狉犻犳犾狅狉狌狊）生长和生物质特性的影响研究结果中指出，轻度水分胁迫和充分供水处理间差异不显著，说明荻有
一定的耐旱性；焦树英等［１１］在芒草苗期对ＰＥＧ干旱胁迫的生理相关性分析中阐述了芒草苗期对ＰＥＧ干旱胁迫
会产生相应的适应机制；谢光辉等［１２］在欧美根茎能源植物研究现状及其在我国北方的资源潜力分析中指出欧美
经过２０多年的筛选最终确定芒草是理想的能源植物种类且有一定的耐旱性；范希峰等［１３］在芒草和荻作为草本
能源植物的潜力分析中也同时指出，芒属植物有一定的耐旱性；买买提·依提［１４］在羽毛三芒草（犃狉犻狊狋犻犱犪狆犲狀
狀犪狋犪）的生态生物学特性及其评价中指出羽毛三芒草具有较高的耐旱能力。
我国政府从战略高度出发，出台了《促进生物产业加快发展的若干政策》、《农业生物质能产业发展规划（２００７
－２０１５年）》一系列政策，鼓励大力利用边际土地开展能源植物的规模化种植，为生物质能源产业的发展提供充
足原料。我国拥有丰富的干旱半干旱边际土地资源［１５］，开展能源草规模化种植为生物质能源产业提供充足原料
的同时还可以有效地提高干旱边际土地植物覆盖力度，实现干旱半干旱边际土地治理、生态修复，改善局部地区
的生态环境［１６，１７］。
因此，本试验拟以细叶芒为材料研究其耐旱性，分析干旱胁迫对细叶芒苗期植物学特征和生理生化特征的影
响，旨在为细叶芒在干旱半干旱边际土地上推广应用提供理论依据。
１８４－１８９
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２０６２７；改回日期：２０１２０９１９
基金项目：北京市农林科学院科技创新能力建设专项（ＫＪＣＸ２０１１０１００３，ＫＪＣＸ２０１１０２００５）资助。
作者简介：陈敏（１９８９），女，四川绵阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｋｏｍａｃｈｅｎｍｉｎ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以细叶芒带芽根茎为试验材料，在日光温室内进
行。基质为北京潮褐土（表１）。塑料盆近圆柱形，盆
口直径３０ｃｍ，盆底直径１７．５ｃｍ，盆高２３ｃｍ，盆底开
１个直径２ｃｍ的圆形小孔，小孔上盖２层无纺布。每
盆装土（自然凉干）１１．０ｋｇ。
表１ 供试土壤的理化性状
犜犪犫犾犲１ 犘犺狔狊犻犮犪犾犪狀犱犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊狅犳狋犺犲狋犲狊狋犲犱狊狅犻犾
持水量
Ｗａｔｅｒ
ｃａｐａｃｉｔｙ
（％）
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃ
ｓｕｂｓｔａｎｃｅ
（％）
速效氮
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效磷
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（ｍｇ／ｋｇ）
速效钾
Ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
（ｍｇ／ｋｇ）
ｐＨ值
ｐＨｖａｌｕｅ
３０．３５ １．７２ ８４．００ ４６．３５ １２７．００ ７．４２
１．２ 试验设计
采用盆栽土培法。２０１１年８月每盆移栽５段规格相同的带芽根茎，移栽后保持土壤湿润，待长出第３片至
第４片真叶开始进行干旱胁迫处理。
试验设４个干旱处理，田间最大持水量的８０％为对照（ｃｏｎｔｒｏｌ，ＣＫ）、６０％为轻度胁迫（ｌｉｇｔｈｓｔｒｅｓｓ，ＬＳ）、
４０％为中度胁迫（ｍｉｄｄｌｅｓｔｒｅｓｓ，ＭＳ）、２０％为重度胁迫（ｈｅａｖｙｓｔｒｅｓｓ，ＨＳ）。重复４次。采用称重法控制水分，
每天下午５点称重，并补水达到试验设计的要求。
除水分处理外，其他栽培管理措施完全一致。试验期间温室内日平均气温２４．８℃（最高３３．９℃，最低
１５．６℃），相对湿度５３．２％（白天）和９２．０％（夜间）。干旱胁迫６０ｄ后试验结束，测定植物学特征和生理生化特
征指标。
１．３ 测定项目及方法
１．３．１ 植物学特征指标 每个处理选取同一部位的叶片用ＬＩ３０００Ａ型叶面积仪测定绿叶面积。将地下部分
和地上部分生物量分别取样，在１０５℃烘箱内杀青３０ｍｉｎ，在８０℃条件下烘干至恒重，分别称重。
１．３．２ 生理学特征指标 光合特性采用便携式光合作用系统测定仪ＬＩ６４００（ＬＩＣＯＲＬｉｎｃｏｌｎ，ＵＳＡ）测定净光
合速率（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，Ｐｎ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（ＩｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎ
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ），并计算水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ），换算公式
为 ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ。每个处理取同一部位的功能叶测定，测定时间为早上９：００－１１：００，采用自然光，光合有效辐
射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）为１１００～１２００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）、ＣＯ２ 浓度（ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，
Ｃａ）为４００μｍｏｌ／ｍｏｌ、流速为４００μｍｏｌ／ｓ、温度设定为（３０±１）℃。
叶片相对含水量：每个处理取同一部位的功能叶进行测定，用分析天平称得叶片鲜重为 Ｗ１，在暗中浸入蒸
馏水中２４ｈ后，称得饱和鲜重为 Ｗ２，１０５℃杀青、８０℃烘至恒重 Ｗ３。
叶片相对含水量＝［（Ｗ１－Ｗ３）／（Ｗ２－Ｗ３）］×１００％。
叶绿素（ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ，Ｃｈｌ）：每个处理取同一部位的功能叶用丙酮乙醇提取法测定［１８］。
１．３．３ 生物化学特征指标 丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）比色法［１８］测定；保
护酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性采用氮蓝四唑光还原法［１８］测定；游离脯氨酸（ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅ，Ｐｒｏ）含量采用
酸性茚三酮法［１８］测定。
１．４ 统计分析
用Ｅｘｃｅｌ软件录入原始数据，并按公式进行计算，制作表格，用ＳＰＳＳ软件进行单因素方差分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同干旱胁迫强度对细叶芒苗期植物学特征指标的影响
干旱胁迫显著抑制细叶芒苗期的生长，且各项植株学特征指标都随着干旱胁迫强度的增加而出现了一致的
变化趋势，表现为株高降低、绿叶面积减小、分蘖减少、总生物量下降、根冠比增大（表２）。与ＣＫ相比，株高下降
２０．５％～５３．６％，各处理之间差异显著；绿叶面积、分蘖数、总生物量在 ＭＳ处理下分别下降３１．４９％，３４．３８％，
１８．９１％，除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异不显著外，其余各处理间差异显著。
２．２ 不同干旱胁迫强度对细叶芒苗期生理特征指标的影响
干旱胁迫显著抑制细叶芒苗期光合作用，且各光合参数都随着干旱胁迫强度的增加而出现了一致的变化趋
５８１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
势，表现为Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓度、Ｔｒ下降，ＷＵＥ升高（表３）。与ＣＫ相比，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓度、Ｔｒ在 ＭＳ处理下分别下降
４８．０５％，４０．８６％，４３．５２％，６５．４１％，除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异不显著外，其余各处理间差异显著；ＷＵＥ在 ＭＳ
处理下增加５０．２１％，除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异不显著外，其余各处理间差异显著。
表２ 干旱胁迫对细叶芒苗期植物学特征指标的影响
犜犪犫犾犲２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犫狅狋犪狀狔犻狀犱犲狓犲狊狅犳犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
株高
Ｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
绿叶面积
Ｇｒｅｅｎｌｅａｆａｒｅａ
（ｃｍ２）
分蘖数
ＴｉｌｅｒＮｏ．
地上生物量（单株）
Ｓｈｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔ）（ｇ）
地下生物量（单株）
Ｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔ）（ｇ）
总生物量（单株）
Ｔｏｔａｌｄｒｙｗｅｉｇｈｔ
（Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔ）（ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
ＣＫ ７３．２５ａ ５３．０３ａ １６．００ａ ０．５７ａ ０．１７ｂ ０．７４ａ ０．３０ｃ
ＬＳ ５８．２１ｂ ５３．８９ａ １５．７５ａ ０．５１ａ ０．２２ｂ ０．７３ａ ０．４３ｃ
ＭＳ ４５．４６ｃ ３６．３３ｂ １０．５０ｂ ０．２３ｂ ０．３７ａ ０．６０ｂ １．６１ｂ
ＨＳ ３４．０１ｄ １６．１６ｃ ６．５０ｃ ０．１５ｃ ０．３８ａ ０．５３ｃ ２．５８ａ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５），下同。
Ｎｏｔｅ：Ｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ，ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表３ 干旱胁迫对细叶芒苗期生理特征指标的影响
犜犪犫犾犲３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾犻狀犱犲狓犲狊狅犳犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率Ｐｎ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍ２·ｓ）
气孔导度Ｇｓ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
胞间ＣＯ２浓度Ｃｉ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ）
蒸腾速率Ｔｒ
（ｍｍｏｌＨ２Ｏ／ｍ２·ｓ）
水分利用效率 ＷＵＥ
（μｍｏｌＣＯ２／ｍｍｏｌ）
ＣＫ １５．６３ａ ４２６．２９ａ ０．８０２ａ １．３３ａ １１．７５ｃ
ＬＳ １５．４９ａ ４１３．２６ａ ０．７８５ａ １．３２ａ １１．７４ｃ
ＭＳ ８．１２ｂ ２５２．０９ｂ ０．４５３ｂ ０．４６ｂ １７．６５ｂ
ＨＳ ４．６６ｃ ２０６．２９ｃ ０．３１５ｃ ０．２０ｃ ２３．３０ａ
随着干旱胁迫强度的增加，叶片相对含水量下降，
Ｃｈｌ、Ｃｈｌａ和 Ｃｈｌｂ含量先逐渐增加后下降（表４）。
与ＣＫ 相比，叶片相对含水量在 ＭＳ处理下下降
２６．６４％，除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异不显著外，其余各
处理间差异显著；Ｃｈｌ、Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ含量在 ＭＳ处理
下达到最大值，分别增加５９．１１％，６５．６４％和２９．１１％，
Ｃｈｌ，Ｃｈｌａ和Ｃｈｌｂ除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异不显著
外，其余各处理间差异显著。
２．３ 不同干旱胁迫强度对细叶芒苗期生化特征指标
的影响
干旱胁迫对细叶芒生化指标产生了显著影响（表
５）。随着干旱胁迫强度的增加，ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性
和Ｐｒｏ含量增加，与ＣＫ相比，ＭＤＡ含量在 ＨＳ处理
下增加７３．６８％；ＳＯＤ活性和Ｐｒｏ含量在 ＨＳ处理下
增加９５．２０％和８３．３０％，除ＣＫ和ＬＳ处理之间差异
不显著外，其余各处理间差异显著。
３ 讨论
大量研究表明，干旱胁迫严重影响植物的生长发
育［１９２３］，且有整体性反应［２４］。本试验结果表现为随着
表４ 干旱胁迫对细叶芒苗期生理特征指标的影响
犜犪犫犾犲４ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狆犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾
犻狀犱犲狓犲狊狅犳犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶片相对含水量
Ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ（％）
叶绿素ａ
Ｃｈｌａ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素ｂ
Ｃｈｌｂ
（ｍｇ／ｇ）
叶绿素
Ｃｈｌ
（ｍｇ／ｇ）
ＣＫ ９９．３３ａ ０．３５８ｃ ０．１５８ｃ ０．５１６ｃ
ＬＳ ９６．９０ａ ０．３６５ｃ ０．１６２ｃ ０．５２７ｃ
ＭＳ ７２．８７ｂ ０．５９３ａ ０．２２８ａ ０．８２１ａ
ＨＳ ４５．８５ｃ ０．５２９ｂ ０．２０４ｂ ０．７３３ｂ
表５ 干旱胁迫对细叶芒苗期生化特征指标的影响
犜犪犫犾犲５ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犫犻狅犮犺犲犿犻犮犪犾
犻狀犱犲狓犲狊狅犳犕．狊犻狀犲狀狊犻狊狊犲犲犱犾犻狀犵
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
丙二醛
ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）
超氧化物歧化酶
ＳＯＤ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
脯氨酸
Ｐｒｏ（μｇ／ｇＦＷ）
ＣＫ ０．００１９ｃ ９６．３１ｃ ７９．７７ｃ
ＬＳ ０．００２３ｂｃ １０１．４９ｃ ８１．１７ｃ
ＭＳ ０．００２５ｂ １６９．９８ｂ １２４．３９ｂ
ＨＳ ０．００３３ａ １８８．００ａ １４６．２２ａ
６８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
干旱胁迫强度的增加，株高、绿叶面积、分蘖数、总生物量降低，根冠比增大，与其他研究结果相同［２５２７］。干旱胁迫
显著影响了细叶芒的生物量分配，说明细叶芒通过自身调节机制逐渐将更多能量和物质向根系转移以适应干旱
胁迫环境。
本试验结果表明，细叶芒在干旱胁迫条件下，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓度、Ｔｒ均显著下降，且下降幅度与干旱胁迫程度呈
正相关，但Ｐｎ降低幅度小于Ｔｒ，因此 ＷＵＥ升高。这与柴胜丰等［２８］和徐炳成等［２９３１］研究结果一致。植物光合
作用受到逆境影响的原因有２种，一种是气孔因素，由于Ｇｓ下降使ＣＯ２ 进入叶片受阻，从而导致Ｐｎ、Ｇｓ、胞间
ＣＯ２ 浓度和Ｔｒ均下降［３２］；一种是非气孔因素，由于光合机构受损，电子传递速率下降，从而影响同化力的形
成［３３］，表现为随着干旱胁迫强度的增加，Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ显著降低，Ｃｉ升高［３４］。本研究结果和气孔因素影响光合作
用的表现相符合，说明细叶芒幼苗通过叶片气孔调节机制降低Ｐｎ及Ｔｒ，升高 ＷＵＥ来适应干旱胁迫环境。
Ｃｈｌ含量对植物的耐旱性有一定的说明性［３５］，且干旱胁迫导致Ｃｈｌ含量减少［３６，３７］，耐性强的植物Ｃｈｌ含量
减少的幅度较小。本试验结果表明，细叶芒苗期叶片Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ和Ｃｈｌ含量呈先升高后降低的趋势，说明细叶
芒苗期叶片光合作用潜力在 ＭＳ处理还未受到抑制，能维持一定的光合作用水平，与王晶英等［３８］、任红旭等［３９］和
杜润峰等［４０］的研究结果一致。
随着干旱胁迫强度的增加，细叶芒苗期叶片ＳＯＤ活性上升，说明细叶芒叶片通过胞内酶促防御系统保护酶
活性变化来提高对干旱环境的适应能力，但与此同时，ＭＤＡ含量也随着干旱胁迫强度的增加而增加，与魏良明
等［４１］和宋家壮等［４２］研究结果一致，ＭＤＡ含量和植物耐旱性呈负相关，是植物细胞膜脂过氧化反应的最终产物，
说明在干旱胁迫下，由于植物体内防御系统的协调性使得 Ｈ２Ｏ２ 来不及清除而发生累积，导致膜脂过氧化反应
加剧，ＭＤＡ含量升高［４３］。Ｐｒｏ是植物体内的一种渗透调节剂，在植物受到干旱胁迫时，体内Ｐｒｏ含量会升高，从
而提高植物自身对干旱胁迫环境的适应能力。本试验结果表明，Ｐｒｏ含量随着干旱胁迫强度的增加而增加，ＨＳ
处理下Ｐｒｏ含量为ＣＫ处理的１倍有余，说明细叶芒苗期对干旱胁迫环境有一定的适应能力，这与石喜等［４４］和
刘建宁等［４５］研究结果一致。
４ 结论
干旱胁迫对细叶芒苗期植物学特征影响显著，株高、绿叶面积、分蘖、总生物量均随着干旱胁迫强度的增加而
降低；根冠比随着干旱胁迫强度的增加而增加，说明细叶芒苗期对干旱环境有一定的适应能力。
随着干旱胁迫强度的增加，Ｐｎ、Ｇｓ、Ｃｉ浓度、Ｔｒ均显著下降，水分利用效率升高，叶片相对含水量降低，Ｃｈｌ
含量呈先增高后降低趋势，说明细叶芒苗期在干旱土地上能通过自身调节来适应环境变化，提高其耐旱性。
ＭＤＡ含量、ＳＯＤ活性、Ｐｒｏ含量能客观反映植株在干旱胁迫环境下的适应能力大小，随着干旱胁迫强度的
增加，细叶芒苗期能迅速积累ＳＯＤ和Ｐｒｏ来抵御干旱逆境，维持植株正常生长。
参考文献：
［１］ 石元春．发展生物质产业［Ｊ］．发明与创新，２００５，５：４６．
［２］ ＨｏｏｇｗｉｊｋＭ，ＦａａｉｊＡ，ｖａｎｄｅｎＢｒｏｅｋＲ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｒａｎｇｅｓｏｆｔｈｅｇｌｏｂａｌｐｏｔｅｎｔｉａｌｏｆｂｉｏｍａｓｓｆｏｒｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｂｉｏ
ｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２００３，２５（２）：１１９１３３．
［３］ ＪｏｈｎＣ，ＰａｕｌＦ，ＭｉｃｈａｅｌＢ．ＭｉｓｃａｎｔｈｕｓｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｆｏｒｅｎｅｒｇｙｉｎＥｕｒｏｐｅａｎｄｉｔｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ
ｆｏｓｓｉｌｆｕｅｌｃａｒｂｏｎｅｍｉｓｓｉｏｎｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，１０：５０９５１８．
［４］ ＢｅｒｎｄｅｓＧ，ＨｏｏｇｗｉｊｋＭ，ＶａｎＢＲ．Ｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｇｌｏｂａｌｅｎｅｒｇｙｓｕｐｐｌｙ：ａｒｅｖｉｅｗｏｆ１７ｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．
ＢｉｏｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２００３，２５（１）：１２８．
［５］ ＢｒａｎｓｂｙＤＩ，ＭｃｌａｕｇｈｌｉｎＳＢ，ＰａｒｒｉｓｈＤＪ．Ａｒｅｖｉｅｗｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｂａｌａｎｃｅｓｉｎｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓｇｒｏｗｎｆｏｒｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｂｉｏ
ｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，１９９８，１４（４）：３７９３８４．
［６］ 刘亮，朱明，朱太平．芒荻类植物资源的开发和利用［Ｊ］．自然资源学报，２００１，６（１６）：５６２５６３．
［７］ 刁英，余作平，胡中立．芒属植物研究进展［Ｊ］．林业科学，２０１１，（２）：２６５２６８．
［８］ ＢｅａｌｅＣＶ，ＬｏｎｇＳＰ．ＣａｎｐｅｒｅｎｎｉａｌＣ４ｇｒａｓｓｅｓａｔｔａｉｎｈｉｇｈｅｆｆｉｃｉｅｎｃｉｅｓｏｆｒａｄｉａｎｔｅｎｅｒｇｙｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｉｎｃｏｏｌｃｌｉｍａｔｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＣｅｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９５，１８：６４１６５０．
７８１第２２卷第３期 草业学报２０１３年
［９］ 萧运峰，王锐，高洁．五节芒生态—生物学特性的研究［Ｊ］．四川草原，１９９５，（１）：２５２９．
［１０］ 黄平，左海涛，韩烈保，等．拔节期水分胁迫对荻生长和生物质特性的影响［Ｊ］．草地学报，２００７，１５（２）：１５３１５７．
［１１］ 焦树英，徐家林，李红利，等．芒草对ＮａＣｌ和ＰＥＧ胁迫的生理响应及相关性分析［Ｊ］．中国草地学报，２０１０，（５）：２１２６．
［１２］ 谢光辉，卓岳，赵亚丽，等．欧美根茎能源植物研究现状及其在我国北方的资源潜力［Ｊ］．中国农业大学学报，２００８，１３（６）：
１１１８．
［１３］ 范希峰，左海涛，侯新村，等．荻作为草本能源植物的潜力分析［Ｊ］．中国农学通报，２０１０，２６（４）：３８１３８７．
［１４］ 买买提·依提．羽毛三芒草的生态生物学特性及其评价［Ｊ］．干旱区研究，１９９０，（２）：５２５６．
［１５］ 中国可再生能源发展战略研究项目组．中国可再生能源发展战略研究丛书生物质能卷［Ｍ］．北京：中国电力出版社，２００８：
４０４８．
［１６］ ＭａＺ，ＷｏｏｄＣＷ，ＢｒａｎｓｂｙＤＩ．Ｃａｒｂｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｔｏｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔｏｆｓｗｉｔｃｈｇｒａｓｓ［Ｊ］．ＢｉｏｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，
２０００，１８（２）：９３１０４．
［１７］ ＭｃｌａｕｇｈｌｉｎＳＢ，ＷａｌｓｈＭＥ．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｐｒｏｄｕｃｉｎｇｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｃｒｏｐｓｆｏｒｂｉｏｅｎｅｒｇｙ［Ｊ］．Ｂｉｏ
ｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，１９９８，１４（４）：３１７３２４．
［１８］ 邹琦．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：１１１２，７２７５，１５９１７４．
［１９］ 左海涛，李继伟，郭斌，等．盐分和土壤含水量对营养生长期柳枝稷的影响［Ｊ］．草地学报，２００９，１７（６）：７６０７６６．
［２０］ 郑盛华，严昌荣．水分胁迫对玉米苗期生理和形态特性的影响［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（４）：１１３８１１４３．
［２１］ 尉秋实，赵明，李昌龙，等．不同土壤水分胁迫下沙漠葳的生长及生物量的分配特征［Ｊ］．生态学杂志，２００６，２５（１）：７１２．
［２２］ 徐炳成，山仑，黄占斌，等．沙打旺与柳枝稷单、混播种苗期水分利用和根冠生长的比较［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００４，
１０（５）：５７７５８０．
［２３］ 谢乾瑾，夏新莉，刘超，等．水分胁迫对不同种源蒙古莸光合特性与生长的影响［Ｊ］．林业科学研究，２０１０，２３（４）：５６７
５７３．
［２４］ ＧｉｖｎｉｓｈＴＪ．Ａｄａｐｔｉｏｎｔｏｓｕｎａｎｄｓｈａｄｅ：Ａｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｃａｌ，１９８８，１５：６３９２．
［２５］ 毕银丽，丁保建，全文智，等．ＶＡ菌根对白三叶吸收水分和养分的影响［Ｊ］．草地学报，２００１，２（９）：１５４１５８．
［２６］ 陈晓远，高志红，刘晓英，等．水分胁迫对冬小麦根、冠生长关系及产量的影响［Ｊ］．作物学报，２００４，３０（７）：７２３７２８．
［２７］ 刘金祥，王铭铭，肖生鸿，等．干旱胁迫对香根草生长及光合生理主要特征的影响［Ｊ］．四川草原，２００５，３：２８３０．
［２８］ 柴胜丰，蒋运生，韦霄，等．干旱胁迫对槐树幼苗生长和生理生态特征的影响［Ｊ］．浙江林业科技，２００８，２８（２）：４３４７．
［２９］ 徐炳成，山仑，黄瑾，等．柳枝稷和白羊草苗期水分利用与根冠比的比较［Ｊ］．草业学报，２００３，１２（４）：７３７７．
［３０］ 徐炳成，山仑，李凤民．黄土丘陵半干旱区引种禾草柳枝稷的生物量与水分利用效率［Ｊ］．生态学报，２００５，２５（９）：２２０６
２２１３．
［３１］ 徐炳成，山仑，黄占斌，等．黄土丘陵区柳枝稷与白羊草光合生理生态特征的比较［Ｊ］．中国草地，２００３，２５（１）：１４．
［３２］ ＦａｒｑｕｈａｒＧＤ，ＳｈａｒｋｅｙＴＤ．Ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８２，３３：
３１７３４５．
［３３］ 武维华．植物生理学［Ｍ］．北京：科教出版社，２００６：１７３１７４．
［３４］ 许大全．光合作用效率［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，２００２：３２３４．
［３５］ ＹａｍａＤＡ．矮牵牛稀土元素在干旱条件下脯氨酸积累的胁迫研究［Ｊ］．实验植物学杂志，２００５，５６：１９７５１９８１．
［３６］ 史吉平，董永华．水分胁迫对小麦光合作用的影响［Ｊ］．麦类作物，１９９５，（５）：４９５１．
［３７］ 黄建昌．草莓对干旱的生理反应［Ｊ］．果树科学，１９９４，１１（２）：１１４１１６．
［３８］ 王晶英，赵雨森，王臻，等．干旱胁迫对银中杨生理生化特性的影响［Ｊ］．水土保持学报，２００６，２０（１）：１９７２００．
［３９］ 任红旭，陈雄，吴冬秀．ＣＯ２ 浓度升高对干旱胁迫下蚕豆光合作用和抗氧化能力的影响［Ｊ］．作物学报，２００１，２７（６）：１１
１８．
［４０］ 杜润峰，郝文芳，王龙飞，等．达乌里胡枝子抗氧化保护系统及膜脂过氧化对干旱胁迫及复水的动态响应［Ｊ］．草业学报，
２０１２，２１（２）：５１６１．
［４１］ 魏良明，贾了然，胡学安，等．玉米抗旱性生理生化研究进展［Ｊ］．干旱地区农业研究，１９９７，１５（４）：６６７１．
［４２］ 宋家壮，李萍萍，付为国．水分胁迫及复水对!草生理生化特性的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：６２６９．
［４３］ 陈立松，刘星辉．水分胁迫对荔枝叶片活性氧代谢的影响［Ｊ］．园艺学报，１９９８，２５（３）：２４１２４６．
８８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
［４４］ 石喜，王密侠，姚雅琴，等．水分亏缺对玉米植株干物质累积、水分利用效率及生理指标的影响［Ｊ］．干旱区研究，２００９，
２６（３）：３９６４００．
［４５］ 刘建宁，石永红，侯志宏，等．４份菊苣种质材料苗期抗旱性评价［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（２）：２４１２４８．
犇狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊‘犌狉犪犮犻犾犻犿狌’狊犲犲犱犾犻狀犵狊
ＣＨＥＮＭｉｎ１，２，ＨＯＵＸｉｎｃｕｎ２，ＦＡＮＸｉｆｅｎｇ２，ＷＵＪｕｙｉｎｇ２，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１
（１．ＬａｎｄｓｃａｐｅＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅＣｏｌｅｇｅｏｆＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｂｅｉｊｉｎｇ
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ｍｉｌｄｓｔｒｅｓｓ，Ｐｎ，Ｇｓ，ＣｉａｎｄＴｒｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ４８．０５％，４０．８６％，４３．５２％ａｎｄ６５．４１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅ
ＷＵＥｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ５０．２１％．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｅａｆｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｕｎｄｅｒｍｉｌｄｓｔｒｅｓｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ４８．０５％ｃｏｍｐａｒｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｅＣＫ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＣｈｌａ，ＣｈｌｂａｎｄｔｏｔａｌＣｈｌｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ５９．１１％，６５．６４％ａｎｄ２９．１１％，ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｕｔｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＵｎｄｅｒｈｅａｖｙｓｔｒｅｓｓＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ，ＳＯＤａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＰｒｏｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ
７３．６８％，９５．２０％，ａｎｄ８３．３０％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＣＫ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ犕．狊犻狀犲狀狊犻狊‘Ｇｒａｃｉｌｉｍｕ’
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｈａｖｅｓｏｍｅａｂｉｌｉｔｙｔｏａｄａｐｔｔｏａｄｒｏｕｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｅｎｅｒｇｙｓｏｕｒｃｅｐｌａｎｔ；犕犻狊犮犪狀狋犺狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ
９８１第２２卷第３期 草业学报２０１３年